Den bipedalism er en modus for jordisk bevegelse (i) ved hjelp av hvilken et dyr beveger seg fortrinnsvis om to baklemmene . Et dyr eller en art sies å være tofotet hvis det bruker mer tid på to bakben enn på noen annen måte når man går eller løper.
Et av kjennetegnene til Homo sapiens er bipedalisme , som skiller den fra nesten alle moderne pattedyr . Han deler den likevel med noen av dinosaurene og med deres etterkommere, fuglene .
Bipedalisme kjennetegner fugler så vel som visse grupper av dinosaurer , for eksempel teropoder . Det er også ansett for noen pungdyrene, slik som kangaroos og kenguru rotter , selv om disse dyrene bruke to ben samt deres haler som omdreiningspunkt når man står oppreist. Catarrhine- aper (dvs. Old World- aper , inkludert blant annet sjimpanser , gibbons , makaker , bavianer osv.) Og noen andre pattedyrarter, som kjempepangolin , vedtar av og til postural bipedalisme og for korte turer.
En veldig spesiell form for bipedalisme har også blitt observert i to arter av blekksprut , Amphioctopus marginatus og Abdopus aculeatus . Disse dyrene ser ut til å gå på bunnen av vannet på to av tentaklene sine, mens de andre brettes opp for å lure rovdyr ved å simulere utseendet til alger eller kokosnøtter.
Under visse omstendigheter kan vanligvis firbenede dyr også adoptere en bipedal stasjon. Den surikat og noen amerikanske prairie hundene , groundhogs, bjørn, kan stå eller bevege seg rundt i lengre perioder av gangen. Jesus Kristus eller Basilisk Lizard ( Basiliscus plumifrons ) vil sannsynligvis kjøre over vann på bakbena over korte avstander.
Den eksklusive bipedalism pålegger mekaniske begrensninger som vi finner registrert i skjelettet som foreslått av evolusjonær medisin : korte, brede og blusset bekkenet for innsetting av kraftige setemusklene som fremmer oppreist stilling (i) ; lang gange fremdrift overflate tibio - talar utviklet til hallux sterkere og parallell med de andre fire tærne kort tilpasset løpet, med dobbel bue ; bein i underekstremitetene mer utviklet enn de øvre lemmer og låst i hyperextensjon, noe som sikrer permanent bipedalisme; lårbenets helling med hensyn til planet vinkelrett på kneets; utseende av en størrelse som gjør de to stammen / bekkenblokkene uavhengige og av en skrå lårben som favoriserer stabilisering; veldig avansert posisjon av det occipitale hullet under hodeskallen som gjør at hodet kan være i likevekt på toppen av ryggraden, og presenterer fire kurver.
Evolusjonsbiolog Christine Tardieu, en spesialist i funksjonell og biomekanisk morfologi , indikerer at den menneskelige linjen har blitt bipedal gjennom forskjellige tilpasninger: migrasjon av det occipitale hullet , bak hodet i forlengelsen av ryggraden i firben, mot midten, under skallen ; ryggrad med fire spesifikke krumninger; vertikalitet i kompresjon av ryggraden, forklarer komprimering i løpet av dagen (fra 0,5 til 3 cm), og som følger de patologier i ryggraden ( ryggsmerter , isjias , cruralgia , meralgia ), som bekymring omkring 50% av den menneskelige befolkning dens misdannelser ( skoliose , kyfose , hyperlordose ) eller cervicobrachial neuralgi ; forkortelse og utvidelse av bekkenet som forårsaker uforholdsmessig føtt-bekken ; tap av fotens prehensile kapasitet (halluxen forblir justert i det menneskelige fosteret, dette fenomenet kalles pomorfose ).
Studier viser at den seksuelle dimorfismen i korsryggen hos moderne mennesker finnes i eldgamle homininer som Australopithecus africanus . Denne dimorfismen er analysert som en tilpasning av bipedale kvinner for bedre å støtte belastningen under graviditet .
De første hominoidene har prehensile føtter . Den hallux blir i motsetning til de andre tær ved proksimale vandring i løpet av fosterutvikling. De første hominidene praktiserer en og annen form for bipedalisme i trær.
I 2019, funnet i Tyskland av en fossil hominid arter kalles Danuvius guggenmosi sette den første kjente form for bipedalism tilbake til 11,6 Ma ( USA miocen ).
I følge den franske paleoprimatologen Brigitte Senut setter noen forskere spørsmålstegn ved "bipedalisme som et kjennetegn ved Hominina under påskudd av at den er utbredt, men de forveksler postural bipedalisme og locomotion bipedalism. Selv om sjimpansen og bonoboen av og til kan bevege seg på to bein, er morfologien til lårbenet ikke en menneskelig morfologi: det er fortsatt en stor ape uten modifikasjon knyttet til den permanente bipedalismen. Vi må skille de nåværende permanente menneskelige bipedalene fra ikke-humane eller primitive humane bipedaler, som har samme beinbegrensninger når vi går på landet på begge bakbena. "
Bipedalismen ble bekreftet i god tid før utviklingen av kranialboksen vår og bruk av verktøy. Australopithecus- fossiler som dateres 4 millioner år tilbake, viser allerede avansert bipedalisme, mens Sahelanthropus tchadensis sannsynligvis gikk på begge ben for syv millioner år siden. Datoen for separasjon mellom sjimpanselinjen og hominins er fortsatt kontroversiell, mellom 10 og 6 millioner år siden. Få fossiler fra denne perioden er gravd opp.
Det er minst tolv forskjellige hypoteser for å forklare hvordan bipedalisme utviklet seg i våre forfedre. Disse forskjellige hypotesene er ikke nødvendigvis gjensidig utelukkende: forskjellig selektivt trykk kan ha favorisert utviklingen av menneskelig bipedalisme. Imidlertid, ifølge paleoantropolog Daniel Lieberman (i) , "vil det aldri være mulig å vite med sikkerhet hvorfor naturlig utvalg favoriserte tilpasninger for bipedalisme" .
Mennesket ble deretter en vellykket jeger takket være sin utholdenhet i løpet, slik at han spesielt kunne praktisere utmattelsesjakt . Men det er viktig å skille tilpasning til tosidig gange fra tilpasning til løping, som skjedde senere.
Noen forskere antyder at bipedalisme er en exaptasjon . Faktisk er lokomotorrepertoaret til de store apene, valgt for suspensjonen under grenene og den vertikale stigningen langs en trestamme, en annen type sporadisk bevegelse: ortogradien. Arboreal bipedalism har vært en del av lokomotorisk repertoar for store aper i over 15 Ma , som henger og klatrer vertikalt langs trestammer og store grener. Deretter ville denne evnen ha vist seg å være fordelaktig i åpne eller semi-akvatiske miljøer og ville blitt favorisert av utvelgelsesprosessen. Det ville da blitt gradvis forbedret for å få effektivitet.
Den sjimpanse ( Pan troglodytes ), som bruker mindre enn 2% av sin tid stående i voksen alder, gjøre det hovedsakelig i frukttrær, i henhold til en studie av Kevin Hunt , og som er publisert i de 90 (61% bipedals er trær og 39% er jordbasert). Disse observasjonene ble deretter bekreftet av studien av Craig Stanford, som observerte et stort antall bipedal atferd i en arboreal sammenheng hos sjimpanser som bodde i "Bwindi Impenetrable Forest" i Uganda. I tillegg har andre studier også vist denne tendensen hos andre primatarter, og spesielt i orangutangen som praktiserer en betydelig mengde bipedalisme i trær (7,3% av hele repertoarets lokomotor). I denne sammenhengen foreslo det engelske teamet til Susannah Thorpe og Robin Compton at menneskelig bipedalisme kunne oppstå fra bipedalisme som opprinnelig var tilpasset treets liv. Faktisk gir arboreal bipedalisme orangutangen tilgang til mer fleksible grener i trær (der det er mat). I tillegg reagerer disse dyrene på dette substratets fleksibilitet ved å øke forlengelsen av kne og hofte (en form for bipedalisme nærmere menneskers), mens ikke-menneskelige primater generelt praktiserer bøyd bipedalisme.
Vær imidlertid oppmerksom på at disse arborale bipedalene hovedsakelig er assisterte bipedaler, det vil si med armene som i stor grad fremmer opprettholdelse av balanse. Vi er derfor veldig langt fra terrestrisk bipedalisme, hvis vedlikehold er et resultat av dynamiske prosesser der akselerasjoner og retardasjoner av kroppssegmenter på leddnivået kompromitterer stabiliteten i de 3 dimensjonene.
Den opprinnelige savannehypotesen har lenge vært den mest aksepterte og lærte teorien. Det er ofte knyttet til hovedverktøyets .
Menneskets forfader ville ha lært å gå fordi skogen trakk seg tilbake til fordel for savannen ( East Side Story theory ) i Øst-Afrika. Bortsett fra at det ikke hadde vært flere trær å klatre på, ville den stående stasjonen da hatt flere fordeler:
Noen argumenter har blitt fremført mot denne teorien: Hvis menneskets særtrekk kommer fra tilpasning til savannen, bør i det minste noen av disse tilpasningene finnes i andre pattedyr i savannen. Imidlertid er ingen av disse funnet, selv ikke i andre etterkommere av vanlige forfedre, som forfetter , bavianer eller andre. Ingen andre dyr av savannen har utviklet seg mot et fravær av hår for å regulere temperaturen: tvert imot gir håret beskyttelse mot solen. De er viktige for primater uansett miljø: små spedbarn klamrer seg til dem mens moren driver med virksomheten sin.
En annen innvending er at det å stå i et åpent område utsetter mer for mulige rovdyr, og at størrelsen på de første homininene ikke overstiger størrelsen på savannens gress.
Den populære hypotesen om den opprinnelige savannen ( East Side Story ) som ville ha favorisert fødselen av bipedalisme, blir nå satt i tvil: oppdagelsen av Ardipithecus ramidus i 1994 og Orrorin tugenensis i 2000 antyder at bipedalisme ble født i skogkledde miljøer innen mosaikk. landskap.
Forfedrene til mennesket som bor i Pliocene i Great Rift Valley , preget av sin robuste lettelse (bakke, klippe, fjell, kløft) som tilbyr nye ly og naturlige feller for byttedyr, kunne ha gitt opp arboricolism og vedta den tosidige turen for å klatre disse lettelsene, ved hjelp av en eller to hender for å stabilisere seg: dette er teorien om lettelse.
Flere innvendinger kan være imot denne teorien: den er bare begrenset til Great Rift-dalen, mens slike robuste lettelser er ganske sjeldne; eldre homininer som Toumaï (7 Ma) og Orrorin tugenensis (6 Ma) har allerede en praksis med bipedalisme.
Denne teorien ble forsvart i 2003 av zoologen Jonathan Kingdon. Anatomiske endringer ville opprinnelig ha dukket opp for et annet formål enn bipedalisme. Denne pre-tilpasningen til bipedalisme er hovedsakelig knyttet til tilrettelegging av en diett i en hukende stilling (samle insekter, ormer, etc.) ved å skifte føttene som har blitt flatere.
I følge denne teorien ville bipedalisme ha blitt favorisert fordi den lar deg fortsette å bevege deg når du svinger et verktøy. Gordon Hewes foreslo i 1961 at hominider ville ha rettet seg opp for å ha mat eller verktøy i hendene.
Denne teorien ble foreslått av antropologen Maxime Sheets-Johnstone. Stående stilling ville ha tillatt menn å vise penis og omvendt kvinner å skjule kjønnsorganene.
Richard Dawkins tar opp denne ideen om seksuell seleksjon , men gjør ganske enkelt den stående stillingen til en fordel i reproduksjon fordi den ville blitt attraktiv for kvinner og gjenstand for mer eller mindre vellykket etterligning hos menn, avhengig av deres evner.
Noen mener at bipedalisme sparer energi når man går etter mat, som antydet av den sammenlignende studien mellom menneskelig bipedal gang og bevegelse på sjimpanseledd (menneskelig energiforbruk tilsvarer en 1/4 av energien som kreves av sjimpanser). I følge Dennis M. Bramble og Daniel E. Lieberman ville forfedrene til mennene ha reist seg for å løpe etter byttet sitt (veldig effektiv teknikk for jakten på utmattelse ).
Teorien om akvatisk primat ble først publisert i 1960 av Alister Hardy , og ble nylig gjenopplivet av akkumulering av studier og dokumenter (bilder, filmer) fra forskjellige opprinnelser som viser aper som vandrer i vann. De fleste særegenheter ved menneskelig fysiologi sies å være vanlige i vannpattedyr og veldig sjeldne i terrestriske. Våre forfedre ville derfor ha bodd lenge i et oversvømmet, semi-akvatisk habitat, som ville løse de fleste spørsmålene om menneskelig fysiologi som hadde vært ubesvart til da. Begynnelsen av disse evolusjonene ville være samtidig med avviket mellom de store apene og menneskene.
Selv om den kjenner til en viss popularitet, forblir denne hypotesen avvist av fellesskapet av paleoantropologer.
Kadanuumuu , datert 3,58 millioner år siden, oppdaget i 2005 i Nedre Awash , Etiopia , av teamet til etiopisk paleoanthropolog Yohannes Haile-Selassie , er blant de eldste kjente fossile eksemplarene av arten Australopithecus afarensis . De postkraniale beinene som ble funnet, viser en allerede veldig avansert bipedalisme.
Den nedre Awash-dalen i Afar er regionen der den berømte Lucy ble oppdaget i 1974 . Dette stedet ble oversvømmet for 7 Ma siden , og ble til Afarhavet. Fossiler av krokodiller, havskilpadder og krabbeklør ble funnet med Lucy, alt på kanten av en flomslette nær det som den gang var Afrikas kyst. Innbyggerne befant seg plutselig i forskjellige semi-akvatiske miljøer: oversvømte skoger, myrer, mangrover, laguner osv.
Richmond og Detroit hevdet i 2000 at Lucy fremdeles var delvis firbent:
“Her gir vi bevis for at fossiler tilskrevet Australopithecus anamensis (KNM-ER 20419) og Australopithecus afarensis (AL-288-1 eller Lucy ) beholder en spesialisert håndleddsmorfologi assosiert med en form for quadrupedia. Den distale radius morfologi forskjellig fra den på senere hominins og ikke- “quadruped” anthropoid primater , noe som tyder på at leddstøttede quadrupedia er en eiendommelighet avledet fra clade afrikanske store aper og mennesker. Dette fjerner de morfologiske argumentene for eksistensen av en sjimpanse - gorilla- klade , og antyder at bipedale homininer utviklet seg fra en krypende forfader som allerede var delvis jordbasert.
I samme utgave av Nature (2000) diskuterte M. Collard og Leslie Aiello disse resultatene: A. afarensis kan ha hatt rester av å gå på leddene (på forbenene) mens de allerede har blitt tofotede. Nyere forskning har vist at fylogenetiske slutninger basert på fossiler ikke kan gis så mye kreditt som tidligere antatt. Andre påpeker at bein er relativt plastiske i løpet av livet. Det kan heller ikke forklares at Australopithecus africanus , en mulig etterkommer av Australopithecus afarensis , mistet denne egenskapen hvis den var fylogenetisk. Hvis Lucy gikk på knokene, viser beinene hennes også forvrengningen av radiusen som er antydet av bipedalisme, så vel som andre funksjoner som går i samme retning.
I 2011 antydet en 3D-studie på 3,7 Ma gamle Australopithecus afarensis- fotspor på Laetoli- området ( Tanzania ), tvert imot, en veletablert vertikal bipedalisme.
En fransk bipedal robot ble spesialdesignet for studiet av å gå og løpe. Honda- selskapet har også markert seg i produksjonen av tofotede roboter, spesielt med ASIMO- prosjektet .