Cnidaria

Cnidaria Beskrivelse av dette bildet, også kommentert nedenfor Fire representanter for de syv klasser av cnidarians: Klassifisering i henhold til WoRMS
Regjere Animalia
Underregering Radiata

Gren

Cnidaria
Verrill , 1865

Klasser av lavere rang

Fylogenetisk stilling


De cnidariaene (Rekke Cnidaria ) er en gruppe av dyr som lever i vann (marin 99%, 1% ferskvann bare) som har en radiell symmetri og nematocysts (-celler er i stand til å lansere en harpun urticant til fangst bytte). Denne grenen inkluderer spesielt sjøanemoner , maneter og koraller .

Navnet kommer fra det gamle greske κνίδη (knidē, “  brennesle , stikkende”) henviser til de stikkende cellene karakteristiske av disse dyrene ( cnidocytes eller cnidoblasts ), den dialekt navn av “sjø brennesle” blir gitt av Aristoteles som inkluderer Acalephs (maneter ) og Coralliaries . Zoologer ga dermed navnet på denne grenen som en hyllest til Aristoteles.

Begrepet coelenterates ( Coelenterata eller Coelentera ) utpekte tidligere denne gruppen, men inkluderer også nabolaget til ctenariene . Cnidarians er godt representert i fossiler  : de finnes til og med i kambrium og kanskje til og med i Ediacara-faunaen .

Cnidarians finnes i to former: faste former eller polypper ( koraller , sjøanemoner ) og frie og mobile former ( maneter ). Det er over 10.000 anerkjente arter.

Morfologi

Eksternt aspekt

Kroppen til cnidarians presenterer seg i en enkel sekk som omgir et gastrisk hulrom som åpner seg utover av en enkelt pore som fungerer som munn og anus , omgitt av tentakler (noen ganger tilbaketrukket). De polypper og maneter danner derfor i utgangspunktet hold det samme plan for organisering, de “paraply” av manetene svarende til “foten” av de faste former - det er til og med mellomliggende former, slik som den Staurozoa (maneter returnert til en fast liv) .

Cnidarians kropp er organisert rundt en radiell symmetri av jevn orden (4 eller 6, som særlig bestemmer antall tentakler): de ligner derfor "soler" omgitt av stråler. I noen anthozoa legges en biradial symmetri sekundært til den radiale symmetrien. Noen medusozoa presenterer en bilateral organisasjon, noe som får noen forskere til å antyde at denne bilaterale symmetrien forråder den forfedres tilstand for forgrening av Cnidaria. Den voksne er litt annerledes enn det embryonale stadiet .

I mange arter (inkludert koraller og mange hydrozoer ) lever polypper i kolonier (monomorfe eller polymorfe polypper hvis arbeidsdeling resulterer i nærvær av differensierte og morfologisk spesialiserte zoider ) som samler veldig mange små individer, forbundet med hverandre og i stand til skiller ut et veldig hardt kalkholdig eksoskelett.

Anatomi

Cnidarians er diploblastiske organismer, det vil si at de bare er dannet av to embryonale cellelag , endoderm og ektoderm (i motsetning til triploblastics , som har tre). Det kan være mellom disse to lagene en matrise, mesoglea eller mesenchyme som tilfellet kan være, som ikke utgjør et ekte cellevev siden det ikke inneholder noe differensiert organ, men hvor det er et nervesystem koblet til cnidocytes ( to pleksus nervøse, en sub-ektodermal og en sub-endodermal).

Den nervesystemet , avledet fra ektoderm, består av en plexus , uten ganglion eller hjerne formasjon .

Det ytre laget eller overhuden , av ektodermal opprinnelse, består av fire typer celler:

Det indre laget eller endoderm , av endodermal opprinnelse, også kalt gastroderm (fordøyelsessted) spiller en fordøyelsesrolle; den består av følgende 4 typer celler:

Mellom de to hovedlagene, er det et mellomliggende lag gelé anhistic den mesoglea . Den består hovedsakelig av vann, men det er nerveceller som har en koordinerende rolle. Mesoglea er veldig viktig hos maneter og litt mindre i polypper .

Reproduksjon

Generelt kan cnidarians veksle mellom polypform og fri form i løpet av reproduksjonssyklusen, bortsett fra anthozoa som bare eksisterer i fast form (larven er imidlertid planktonisk). Den reproduktive modusen varierer mellom gruppene, fra streng vekst av polyp / maneter i hver generasjon til reproduksjon i bare en av de to modusene. For en gitt gruppe dominerer imidlertid en form ofte tydelig den andre.

Mannens sæd frigjøres i magen før den kastes ut i sjøvannet. Hunnen holder eggene i magen. Hunnen svelger sæd som bæres av havstrømmene, og befruktning vil finne sted inne i kvinnens mage. Eggene som blir opprettet vil gi opphav til larver kalt planula og som tilsvarer morula- fasen til andre mer komplekse dyr. Planulaen er fullstendig dekket av flimmerhår som hjelper den til å drive seg mot mors munn. Det er festet til disse lappene, der maten passerer, at planulaene vil vokse til de kan svømme alene i det åpne havet. Når den forlater mors munn, vil planelen feste seg til en stein eller alger. Det er her planelen blir til en polypp med tentakler. Hun vokser slik til furer dukker opp rundt kroppen hennes. Disse furer utvides, og polyppen ligner en bunke med salatboller. Toppblokken knopper før den løsnes og transformeres til en larve som heter ephyra . Det er denne ephyraen som over tid vil bli en voksen manet.

Etter gastrulering fester denne larven seg og danner en polypp. Polypen har da to reproduksjonsvalg  : ved kloning eller ved utslipp av kjønnsceller. For å klone seg selv, produserer den en stolon som vil tjene som spiring for en ny polypp. De to polyppene forblir koblet av stolon som tillater metabolsk utveksling . Dermed dannes en koloni, en slags superorganisme der forskjellige individer kan spesialisere seg.

Når forholdene (kolonistørrelse, miljøfaktorer) er gunstige, forvandles noen polypper til maneter som vil føre et pelagisk liv , i motsetning til polyppen som er bentisk . Maneter kan reprodusere vegetativt for å produsere andre maneter, eller gjennom kjønnsceller for å starte en ny syklus på polypstadiet.

Hver polypp kan bli til 6 til 8 maneter .

Disse to formene er knyttet til hverandre aseksuell multiplikasjon og seksuell reproduksjon kalt metagenese.

Ernæring

Nesten alle cnidarians er kjøttetende, selv om noen utfyller hverandre med fotosyntese . De spiser på byttedyr som kommer i kontakt med tentaklene, inkludert plankton , protister , ulike ormer , krabber , andre cnidariere og til og med fisk . De fanger og immobiliserer byttedyrene takket være tentaklene dekket med stikkende celler, "  cnidoblaster  " (spesialiserte celler som består av et giftig apparat utstyrt med en slags harpun), for defensiv bruk eller predasjon. Disse cellene kan produsere bedøvende giftstoffer som kalles aktinogestiner eller actinongestiner (polypeptider med 14 aminosyrer), som lammer det harpunerte byttet. Tentaklene bringer deretter byttet til munnen. Fordøyelsen er hovedsakelig ekstracellulær: spesialiserte celler skiller ut slim og fordøyelsesenzymer som bryter ned mat (en rekke bakterier er også involvert i prosessen). De delvis fordøyde matpartiklene blir deretter pinocytosert og fordøyelsen ender på det intracellulære nivået. Rester av fordøyelsen evakueres av munnen som også fungerer som anus.

Økologi

Nesten alle cnidarians lever i et marint miljø, men hydra finnes i marine farvann og i ferskvann (og som viser seg å være en "invasiv" art i ferskvannsakvarier) avhengig av art.

Cnidarians lever ofte i en symbiotisk forening . Det er ofte en endosymbiose med dinoflagellater av slekten Symbiodinium kalt zooxanthellae . Ved å absorbere CO 2 produsert av cnidarian, bruker alger solenergi gjennom fotosyntese for å produsere karbohydrater som cnidarian bruker som en næringskilde. Zooxanthellae gir store mengder energi til cnidarians. De fremmer for eksempel nedbør av kalsiumkarbonat og utvikling av skjelettet som utgjør korallrevene. Til gjengjeld tilbyr cnidarian beskyttelse til endosymbiont.
Forholdet mellom sjøanemonen og klovnefisken er et eksempel på en mutualistisk forening . Et beskyttende slim på fiskens kropp gjør at den tåler giften som produseres av anemonen. Fisken finner ly i anemonen. Til gjengjeld kan klovnefisken brukes som lokke for å tiltrekke byttedyr til anemonen. Den kan også forsvare sin anemone mot angrep fra visse rovdyr som kan beite på anemonen.

Klassifisering

Hovedgrupper

Her er noen kjennetegn ved hovedgruppene:

I følge Verdensregister for marine arter (5. februar 2018)  :

  • underklasse Octocorallia Haeckel, 1866
    • bestil Alcyonacea Lamouroux, 1894 - myke koraller (alcyonaria) og gorgonier
    • bestil Helioporacea Bock, 1938 - blå koraller
    • bestill Pennatulacea Verrill, 1865 - pennatules
    • Octocorallia uncertae sedis
  • Cubozoa Werner- klasse , 1973 - cubo-maneter
  • Hydrozoa Owen- klasse , 1843 - hydrozoans ildkoraller , blå flotilla og andre
  • bestil Leptothecata Cornelius, 1992 - hydraires and hydromedusas
  • bestill Siphonophorae Eschscholtz, 1829 - sifonoforer
  • underklasse Trachylinae Haeckel, 1879 - mikroskopiske polypper
  • Myxozoa klasse - mikroskopiske polypper
  • klasse Polypodiozoa Raikova, 1994 ( Polypodium hydriforme , status usikker)
  • Stormaneter Goette klasse , 1887 - "ekte" maneter
    • underklasse Coronamedusae Calder, 2009
    kronmanet
  • underklasse Discomedusae Haeckel, 1880
  • klasse Staurozoa Marques & Collins, 2004

    • I følge ITIS (20. februar 2014)  :

    Som vi må legge til manglende klasser som:

    Fylogeni

    Den fylogeni av nesledyrene fortsatt et åpent forsknings emne. Marques & Collins 2004, foreslår følgende fylogeni for medusozoa:

    Cnidaria 
     Anthozoa 

     


     Medusozoa 
       
       
     Staurozoa 
       

     Stauromedusae


       

     Conulatae †



     Cubozoa 

     



     Scyphozoa 
     Coronatae 

     


     Discomedusae 
       

     Semaeostomeae  (1)



       

     Semaeostomeae  (2)


       

     Rhizostomeae






     Hydrozoa 
      
     ? Limnomedusae

     


     Trachylina 
      

     Actinulida



      

     Trachymedusae  (1)



      

     Trachymedusae  (2)



      

     Narcomedusae


      

     Laingiomedusae







     Hydroidolina 
      

     Leptothecata



      

     Siphonophorae 


      

     Anthothecata







    NB: Myxozoa og Polypodiozoa clades av parasitter ble ikke inkludert i denne studien.

    Utvikling

    Opprinnelse

    På grunn av antikken til denne avstamningen, viser de eldste fossilene i Ediacara allerede eksistensen av alle klasser . Maneter fossilerer veldig dårlig på grunn av kroppen sin veldig rik på vann; polypper, derimot, er hyppigere fordi de har et kalkholdig skjelett . På grunn av dette kan man ikke være sikker på i hvilken rekkefølge gruppene dukket opp.

    I følge tradisjonell teori eksisterte cnidarians opprinnelig i begge former, og det var hydrozoanene som først skilte seg ut fra de andre. En ny teori er imidlertid at bare polypformen opprinnelig eksisterte, noe som gjorde anthozoa til den eldste gruppen. Den forsvunne gruppen av konsulater ligger ikke godt i fylogenien . Ifølge forfatterne kan det utgjøre en klasse fra hverandre, være en del av scyphozoa eller til og med danne en distinkt gren av cnidarians.

    Plass for cnidarians i dyreriket

    Sted for Cnidaria i dyreriket
    > Encellede prokaryoter (celle uten kjerne)   ♦ Pighuder  : Kråkeboller , Krinoider , Sea agurker , sjøstjerner og sprø stjerner   ♦ Muslinger (skalldyr)    
    > Encellede eukaryoter (kjerneceller)   ♦ Gastropoder ( snegler , snegler osv.)
    > Svamper (flercellede organismer) ♦ Bløtdyr ♦ Blæksprutter ( blekksprut , blekksprut )
    > Polyp  : hydraer , koraller og maneter  
    > Bilaterale ormer (bevegelighet og fordøyelseskanal)     ♦ Trilobitter (to til 24 ben - utdød)
    > Agnatisk fisk (uten kjeve) ♦ Primitive leddyr som myriapoder (mange ben)   ♦ Decapods  : krabber og kreps (ti ben)
    > Primitiv fisk ( bruskfisk ) ♦ Arachnids  : edderkopper , skorpioner og midd (åtte ben) ♦ Øyenstikkere
    > Typisk fisk ( benfisk ) ♦ Slanger > Hexapods (seksbeins)  : Apterygota- type insekter (primitive uten vinger)   ♦ Kakerlakker , mantiser , termitter
    > Fisk av typen Sarcopterygii (med kjøttfulle finner) ♦ Dinosaurer (utdødd) ♦ Orthoptera ( gresshopper , crickets )
    > Primitive tetrapoder ( amfibietype ) ♦ Krokodiller ♦ Pungdyr ♦ Hemiptera ( veggedyr , kikader osv.)
    > Primitive reptiler ( Lizard- type Amniotes )   ♦ Skilpadder ♦ Insektivorer ( føflekker , pinnsvin osv.) ♦ Biller ( chafer , marihøner osv.)
      ♦ Fugler ♦ Flaggermus (flaggermus) ♦ Hymenoptera ( bier , veps , maur )
      ♦ Primater ♦ Diptera (fluer)
      > Primitive pattedyr, monotrem type   ♦ Gnagere og lagomorfe (kaniner) ♦ Lepidoptera (sommerfugler)
    ♦ Rovdyr ♦
    ♦ Ungulater ♦
     

    Sammenlignet med svamper svarer overgangen til en organisasjon av anemontypen det tilbakevendende spørsmålet: hvordan spise? Formelen utviklet av denne gruppen består i å skyve maten mot en "mage" (gastrisk hulrom) der den kan fordøyes uten å kunne forlate den. Denne innovative strategien gjør det mulig å mate på større byttedyr (som svamper ikke kan filtrere). I den progressive tilegnelsen av dyrefunksjoner antar denne utviklingen to ting: cellene spesialiserer seg (med anskaffelse av nerve- og muskelceller som tillater koordinerte bevegelser) og organismen får kapasiteten til å ta en definert form ( morfogenese ), slik at effektive tentakler kan skyv byttet mot et fungerende magehule.

    Blant de andre viktige tilpasningene som cnidarians har utviklet i forhold til svamper, finner vi mobil organisering. Faktisk var cnidarians de første organismer som hadde en reell multicellular struktur. I motsetning til svamper (som utgjør et sett med celler bare ved siden av hverandre, som har differensierte funksjoner), er cnidarians flercellede organismer (sett av celler koblet sammen, tilhørende samme organisme, som har differensierte funksjoner og deltar i metabolismen til individet). Cnidarians oppfant således via dette intercellular feste det første vevet. Kvarterene måtte derfor oppfinne samtidig et system som gjorde det mulig å sende en melding til de forskjellige cellene i organismen og å koordinere deres handling. Vi ser derfor de første omrissene av nervesystemet og muskelsystemet dukker opp. Vi vil derfor heller snakke om proto-nerveceller og myoepitelceller.

    De koraller representerer et mellomtrinn, hvor bunnformer har denne typen av funksjonalitet svampaktig , men de pelagiske danner innta en funksjonelle organiseringen av maneter slag. Over tid vil den strukturelle fordelen med reaktivitet fremfor stivhet føles, og den funksjonelle organiseringen av anemoner vil dukke opp som en vinnende løsning, og til slutt vil de opprinnelig ormlignende bilaterianerne komme .

    Se også

    Taksonomiske referanser

    Bibliografi

    Relaterte artikler

    Eksterne linker

    Merknader og referanser

    1. Jacqueline Goy og Anne Toulemont, maneter , Oceanographic Museum,1997, s.  10
    2. Jacqueline Goy , "  Manetens paradokser  ", Pour la Science , nr .  299,September 2002, s.  37
    3. “  Biradial symmetry ,  ” på simulium.bio.uottawa.ca .
    4. (in) DQ Matus et al., "  Molecular evidence for deep evolutionary roots of bilaterality in animal development  " , Proceedings of the National Academy of Sciences i De forente stater , vol.  103, n o  302016, s.  11195–11200 ( DOI  10.1073 / pnas.0601257103 ).
    5. (in) PSVerma, Invertibrate Zoology , S. Chand Publishing2001, s.  312.
    6. Daniel Richard, Patrick Chevalet, Sylvie Fournel, Nathalie Giraud, Frédéric Gros, Patrick Laurenti, Fabienne Pradere, Thierry Soubaya, Biologie , Dunod,2015, s.  95.
    7. Marijana Miljkovic-Licina , Dominique Gauchat og Brigitte Galliot , “  Neuronal evolution: analysis of regulatory genes in a first-evolved nervesystem, the hydra nervesystem  ”, Elsevier BV , vol.  76, n bein  1-3,2004, s.  75–87 ( ISSN  0303-2647 , DOI  10.1016 / j.biosystems.2004.05.030 )
    8. Thomas CG Bosch , Alexander Klimovich Tomislav Domazet-Loso og Stefan Gründer , “  Tilbake til det grunnleggende: nesledyrene Start for å brann  ”, Trender i nevrovitenskap , vol.  40, n o  tofebruar 2017, s.  92–105 ( ISSN  0166-2236 , PMID  28041633 , PMCID  PMC5285349 , DOI  10.1016 / j.tins.2016.11.005 , les online , åpnet 29. desember 2018 )
    9. (in) Ruppert, EE, Fox og Barnes RS, RD, Invertebrate Zoology: a functional evolutionary approach , Belmont (California), Brooks / Cole,2004, 7 th  ed. , 989  s. ( ISBN  0-03-025982-7 )
    10. "  Aspekter av ernæring av koraller (skleraktinere)  " , på vieoceane.free.fr .
    11. "  Beskrivelse av cnidarians  " , på univ-lehavre.fr .
    12. Jacqueline Goy , "  Manetens paradokser  ", Pour la Science , nr .  299,September 2002, s.  39 ( sammendrag )
    13. Verdensregister for marine arter, åpnet 5. februar 2018
    14. ITIS , åpnet 20. februar 2014
    15. Antonio C. Marques, Allen G. Collins, 2004, kladistisk analyse av Medusozoa og cnidarian evolusjon