Den demografiske stokastisiteten søker å ta hensyn til i studien av den romlige og tidsmessige utviklingen av en befolkning, tilfeldigheten av hendelser.
I populasjonsdynamikk består en del av arbeidet av å gjøre antakelser om parametrene som kan påvirke utviklingen av en befolkning. Disse parametrene integreres deretter i matematiske modeller som gir en representasjon (ofte grafisk) mer eller mindre nær virkeligheten. Det er viktig å huske på at en matematisk modell ikke er "sann", det er i et bestemt tilfelle med miljøforhold og faktorer som er spesifikke for den studerte befolkningen, at en modell kan være tro mot den reelle utviklingen av en populasjon . Den samme modellen kan vise seg å være helt feil under andre forhold.
De matematiske modellene integrerer tilfeldige variabler som tilsvarer usikkerheten om påvirkning av miljøparametere på populasjoner, man snakker da om miljøstokastisitet. Når disse tilfeldige variablene representerer de tilfeldige variasjonene i vitale hastigheter for hvert individ i en befolkning, snakker vi om demografisk stokastisitet. Deterministiske modeller anser viktige priser for å være konstante for alle individer i befolkningen.
Demografisk stokastisitet er en observasjonseffekt. Intuitivt er det lett å forstå at ikke alle individer i en befolkning kan ha nøyaktig samme overlevelses- og reproduksjonshastighet. Tvert imot, hver enkelt har en egenart og forskjellige livshistorieegenskaper. Det karakteriserer det faktum at veksten i en befolkning er følsom for faktorer (evne til å monopolisere ressurser, å finne en partner osv.) Som påvirker overlevelses- og reproduksjonsgraden til hvert individ i befolkningen på en tilfeldig måte. Befolkningens tetthetsavhengighet, intraspesifikk konkurranse og kjønnsforholdet er for eksempel komponenter i demografisk stokastisitet.
I bevaringsvitenskap er det nødvendig å kunne forutsi størrelsen på en befolkning på lang og kort sikt for å kunne målrette befolkningene som en handling må gjennomføres for. Siden 1960-tallet har mange matematiske modeller blitt opprettet.
Integrering av tilfeldige variabler i en logistisk modell gjøres oftere. Spesielt takket være ULM-programvaren. Hendelsene som er spesifikke for hvert individ i en befolkning, varierer tilfeldig individers egnethet og samtidig befolkningens vekstrate. Når antall individer er stort, har summen av disse tilfeldige variasjonene en tendens til et gjennomsnitt. Vekstraten til en befolkning er desto mindre følsom for demografisk stokastisitet, jo større befolkningsstørrelse. Demografisk stokastisitet blir den viktigste stokastiske komponenten når populasjonsstørrelsen er i størrelsesorden 100 individer eller mindre.
Inkludering av demografisk stokastisitet i en populasjonsmatrisemodellDeterministiske modeller bruker et matrisesystem for analyse av veksthastigheten til en strukturert populasjon (se matrisepopulasjonsmodell ). Å introdusere tilfeldige variabler i slike modeller har blitt gjort. Vi vurderer da at bidraget til hver enkelt person til neste generasjon er en uavhengig tilfeldig variabel og fordelt på samme måte for hvert år og for hver aldersgruppe. Det er da mulig å beregne sannsynligheten for utryddelse av en populasjon takket være den demografiske avviket. Prinsippet er å spalte sistnevnte i stokastiske verdier i hver vital hastighet.
Vanligvis er det bare den kvinnelige befolkningen som blir tatt vare på forutsatt at hannene ikke er begrensende for reproduksjon. Vi vurderer en populasjonsmodell strukturert i størrelse. Forholdet som gir den stokastiske vekstraten er trukket ut fra verdiene til matrisen. Den beste måten å kontrollere relevansen av dette forholdet er å gjenta den stokastiske simuleringen mange ganger. Vi snakker om tidsserier. Fra det store antall oppnådde verdier trekker vi frem middelene for faktorene som veksthastigheten til en befolkning er følsom for, og vi er interessert i de hastighetene som får r til å variere mest. Vi oppnår gjennomsnittsverdien for hvert år av ln (N t + 1 / N t ) som tilnærmer seg s, den stokastiske vekstraten.
Livshistoriske trekk er knyttet til egenskapene og strategiene for å tildele tid eller energi over tiden mellom fødsel og reproduksjon. Mange faktorer kan påvirke utviklingen av livshistorieegenskaper, inkludert demografisk stokastisitet.
Ettårige fullfører reproduksjonen og livssyklusen på et enkelt år og dør deretter, mens flerårige (flerårige) planter kan leve lenger og fullføre flere reproduksjonssykluser. Ettårige planter er vanligvis semarøse , og flerårige planter er iteroparøse.
For å forstå hvilken rolle demografisk stokastisitet spiller i utviklingen av disse to strategiene, vurderer vi en modell der det er to typer individer, ettårige ( α ) og stauder ( P ). A α tildeles en overlevelsesrate c og en reproduksjonshastighet (fertilitet) B α . Det er to stadier i livssyklusen til P: ungdommer og voksne. Antagelsen om at overlevelsen for yngel er identisk med overlevelse av årlig ( c ), og blir kreditert for et voksent overlevelsesrate p , og en forplantningshastighet (fruktbarhet) B P .
Vi uttrykker deretter vekstratene for enårige og stauder, λ α og λ P nedenfor:
λα = cBα λP = cBP + pHvis λ α er lik λ P , så:
Bα = BP + p/cVi merker to forskjellige parametere i forholdet mellom vekstrater. Parameteren som bestemmer overlevelse og som bestemmer reproduksjon. Ved å anta at reproduksjon er en deterministisk prosess, analyserer vi bare effekten av demografisk stokastisitet i overlevelsesprosessen.
Resultatet av modelleringen indikerer at gjennomsnittet av antall etterkommere av de to kategoriene av individer ikke skiller seg vesentlig. På den annen side kan variasjonskoeffisienten for antall etterkommere variere mye avhengig av parameteren. Det er et ikke-lineært forhold mellom variasjonskoeffisienten og ungdomsoverlevelsesraten i forhold til voksen fruktbarhet ( c / B P , c / B α ), noe som antyder at variasjonen i vitale hastigheter er mer eller mindre følsom for visse demografiske parametere . Det synes derfor å være nødvendig å vite hvilke parametere som demografisk stokastisitet har mest innflytelse på vitale hastigheter.
Hvis vi legger til et tetthetsavhengig begrep, øker effekten av demografisk stokastisitet. I den deterministiske modellen, når vi legger til et tetthetsavhengig begrep ρ (t), blir vekstratene:
λα = ρ(t)cBα λP = ρ(t)cBP + pVia forholdet B α = B P + p / c kommer vi til:
λα = ρ(t)cBα = ρ(t)c(BP + p/c) = ρ(t)cBP + ρ(t)pVekstraten for enårige er derfor lavere enn for stauder, for alle ρ (t) <1 . Vi konkluderer med at i den deterministiske modellen favoriserer naturlig utvalg utryddelse av årlige individer og veksten av flerårige individer.
Demografisk stokastisitet kan oppstå fra den diskrete naturen til befolkningens størrelse, noe som krever avrunding av resultatet av aritmetikk. Begrepet "myntkasting", dvs. det faktum at hendelsene til individers livshistorieegenskaper er iboende sannsynlig, blir også ansett som en faktor for demografisk stokastisitet. Modellering viser da at det er mulig at ettårige kommer til fiksering, med en høy initial frekvens av ettårige. Spesielt kan den eneste effekten av avrunding føre til at befolkningen plasseres i ustabile likevektspunkter, men hvorfra den ikke kan unnslippe, med en mellomliggende initialfrekvens på ettårige. Denne effekten forsvinner når det tas hensyn til kile-kasteeffekten , og skaper variansen i λ som gjør at befolkningen kan unnslippe ved likevektspunkter. Ettersom avrundingseffekten fremdeles er til stede i naturen, antyder dette resultatet at tilstedeværelsen av demografisk stokastisitet på grunn av myntkastingseffekten faktisk kan forbedre dynamikkens forutsigbarhet.
Spredning er et trekk i livshistorien. Det er bevegelsen som er gjort av et individ mellom fødselspopulasjonen og befolkningen der den skal reprodusere. Faktisk er fødestedet til et individ ikke nødvendigvis hans reproduksjonssted. Individer i en befolkning, under eksterne eller interne begrensninger, forlater deres fødested. Dispersjonen ville derfor utgjøre en sammenhengende sement som forener populasjoner og derfor definerer deres fordeling. Har demografisk stokastisitet innflytelse på spredning av en befolkning? Hvordan gjøres det?
En metapopulasjon består av et sett med små lokale befolkninger som okkuperer et nettverk av små lapper fordelt og koblet sammen. Enkeltpersoner kan legge igjen okkuperte lapper for å kolonisere ledige lapper. Denne spredte oppførselen til enkeltpersoner er knyttet til tilfeldige variasjoner i demografiske parametere.
Konkurranse og spredningI fravær av eksterne faktorer, i en metapopulasjon, er størrelsen på lappene en funksjon av enten tettheten eller bæreevnen til habitatene.
“Hvilken hypotese forklarer hva som skjer med nyfødte i en befolkning som har en fast grense? To hypoteser er mulige; enten blir de liggende i lappene, og de dør, eller de spres ” . Dette er spørsmålet og svaret gitt av Claire Cadet et al. For å vise at tilfeldige modifikasjoner som kan forekomme i en populasjon genererer nok variabilitet som er grunnlaget for spredningen. Dette innebærer at innenfor samme lapp utsettes individer av samme art, de pårørende som er født, på grunn av lappens begrensende kapasitet, en streng konkurranse om plass og ressurser. Disse to parametrene er sterkt påvirket av befolkningstettheten.
I en befolkning hvis habitat er delt inn i tomter, har den samme tomten svært liten sjanse for å ha like mange overlevende fra ett år til et annet, dette induserer en tidsmessig heterogenitet av tallene på samme territorium. . Også på to tomter i nærheten er det svært liten sjanse for å ha like mange overlevende selv om de har samme bæreevne. Dette induserer romlig heterogenitet i antall tilgjengelige territorier. Gitt at territoriene har bæreevne, fører disse to former for heterogenitet til konkurranse mellom individer. Denne konkurransen mellom individer generert av økningen i befolkningen, resulterer i variasjon av demografiske parametere i rom og tid. Disse parametervariasjonene skyldes heller demografisk stokastisitet ettersom de ytre forhold antas å være homogene. Disse to former for heterogenitet indusert av konkurranse, velger for spredning.
Hamilton et al. (1977) foreslå en modell som forklarer utviklingen av spredning. De anser en populasjon av årlige planter som jevnlig okkuperer et rom, som de har delt inn i N mikro-steder okkupert av høyst ett individ . Antallet totale etterkommere produsert i hver generasjon antas å være stort sett tilstrekkelig til å oppta all tilgjengelig plass. Etterkommerne spredes eller forblir på plass. Men på grunn av det faktum at det er en begrensende lastekapasitet til mikrosidene, er sannsynligheten for at avkom skal etablere seg og reprodusere på en gitt lapp omvendt proporsjonal med antall individer (av frøplanter) i konkurranse med ham, det vil si å si antall frø som har kommet. De tok også hensyn til risikoen forbundet med spredning som tilsvarer sannsynligheten for å bli tapt eller spist underveis, for eksempel. Vi har to typer individer, "normale", som enten spre sine etterkommere eller lar dem være på plass og "mutante", med en annen strategi enn de normale. Sistnevnte er svært sjeldne i befolkningen.
notasjonerVi har følgende forhold når mutantens strategi ikke tas i betraktning.
Etter innvandring og utvandring inneholder nettstedet til normale individer: Nf = nx * .s + n. (1-x *) og stedet for mutanter inneholder, Nfm = nx * .s + n. (1-x). Vi kan, etter de forskjellige bevegelsene mellom lappene, finne mutanter og normale individer på samme territorium. Vi beregner deretter selektiv verdi av en mutant i en populasjon av normale individer, og deretter bestemmer vi ESS, en evolusjonært stabil strategi.
Til slutt finner vi x * = 1 / (2-s). Hvis s nærmer seg 0, er spredningshastigheten 1/2, så halvparten av etterkommerne er spredt, selv om overlevelse har en tendens til 0. Hvis s = 1, er spredningshastigheten 1, betyr det at alle etterkommere er spredt.
I sum innser vi at selv i fravær av miljøvariasjoner, vil demografisk stokastisitet sannsynligvis skape variasjoner som er nødvendige for valg av dispersjon. Imidlertid er nivået på demografisk stokastisitet alene ikke tilstrekkelig til å forutsi dispersjonen.
Forutsi spredning fra stokastiske modeller har likevel begrensninger; de er en kunstig observasjon og er ikke naturlige konsekvenser (travis og dytham 1998). Å ta hensyn til et stort antall parametere gjør tolkninger mer kompliserte.
I praksis er det flere modeller for spredning, inkludert den eksponensielle paver Funksjonsmodell, Weibull Distribuert Radial Distance, Brownian Motion i tre dimensjoner, etc. Flere studier tyder på at spredningsfordelingen i både dyre- og plantearter er sterkt leptokurtisk (sannsynlighetsfordeling hvis klokke er skarpere enn den gaussiske loven) (Levin og Kerster 1974).
Søket etter presisjon i spådommer, spesielt i dagens sammenheng med behovet for å bevare og bevare, fører til den stadig økende fremveksten av stokastiske modeller på spredning. Denne oppførselen til levende vesener som spiller en veldig viktig rolle i mekanismene for instinkt og rekolonisering, fortjener å være så realistisk som mulig. Levedyktigheten til metapopulasjoner er knyttet til denne dynamiske instinktkoloniseringen. Dette forholdet er kjent, innen bevaringsbiologi, og reiser enorme spørsmål om mulighetene for å maksimere levedyktigheten til metapopulasjoner. Presisjonen til modellene gir bedre forståelse av spredningsprosessen og bedre forvaltning av habitater. de utviklede modellene brukes også i spillteori som utgjør utmerkede didaktiske verktøy.
Utryddelse er en av de viktigste prosessene som påvirker biologisk mangfold. Å redusere virkningen av faktorer som påvirker risikoen for utryddelse er et viktig punkt i vedlikeholdsplaner for biologisk mangfold. Det er derfor nødvendig å bestemme disse faktorene. Flere studier har blitt utført på dette emnet siden slutten av 1980-tallet. Ofte har parametrene som er brukt i modellene blitt kritisert, særlig det faktum at demografisk stokastisitet ikke ble tatt tilstrekkelig med i analysene. Faktisk, selv om populasjoner er utsatt for miljøvariasjoner (se miljøstokastisitet), er demografisk stokastisitet betydelig i innflytelsen fra små populasjoner. Prosessene med utryddelse av truede arter kan derfor ikke analyseres uten å inkludere demografisk stokastisitet. Utryddelse defineres av det faktum at størrelsen på en seksuelt reproduserende befolkning når N = 1 i en gitt periode. Dette er hovedmålet for befolknings levedyktighetsanalyser (PVA).
Flere faktorer kan føre til nedgang i en befolkning: vanskeligheter med å finne en partner, svakt forsvar mot rovdyr osv. Det er faktisk et spørsmål om forståelse under stokastiske forhold, hvilke faktorer som gjør at overlevelsesgraden til en befolkning varierer. og konsekvensene på utviklingen av størrelsen på populasjonene, spesielt ved å bestemme et populasjonsforutsigelsesintervall (PPI). Konseptet med PPI, introdusert i PWA av Dennis et al. i 1991, brukes til å forutsi spenninger i befolkningen. Det er definert av det stokastiske intervallet som inkluderer størrelsen på de ukjente populasjonene med sannsynligheten (1-x), hvor x er sannsynligheten for at variabelen vi vil forutsi ikke er inneholdt i PPI. Denne tilnærmingen lar oss undersøke hvordan stokastiske effekter påvirker størrelsen på befolkningen.
I 1981 foreslo Shaffer at demografisk stokastisitet bestemmer den minste levedyktige størrelsen på en befolkning (MVP). Det vil si sannsynligheten for utryddelse av befolkningen over en gitt tid.
Nedgangen i en liten befolkning skyldes Allee-effekten . Tilstedeværelsen av en Allee-effekt har betydelig innflytelse på befolkningsdynamikken og kan raskt føre til at en liten befolkning utryddes. Allee-effekten og dens stokastiske komponent tar ikke hensyn til kjønnsforholdet siden bare kvinner blir studert. Når demografisk stokastisitet er inkludert, observeres det ofte at sannsynligheten for utryddelse av en befolkning er gitt for en tid redusert noen ganger med mer enn 50% sammenlignet med tiden gitt av en modell som ikke inkluderer demografisk stokastisitet.
Leslie matriseEt stort antall simuleringer har vist at demografisk stokastisitet har en viktig effekt på sannsynligheten for utryddelse fordi den reduserer gjennomsnittet av bidragene til hver generasjon og øker den demografiske avviket når befolkningen når en liten størrelse (se ovenfor.). Problemet med Leslies modell er at den krever et stort antall parametere som fører til usikkerhet i resultatene.
I 1999 stilte en gruppe forskere spørsmålstegn ved relevansen av PWA-kriteriene satt opp for klassifisering av truede arter av IUCN (World Conservation Union).