Endosymbiotisk teori

Den endosymbiotiske teorien , eller endosymbiotisk hypotese , er hypotesen der kloroplaster og mitokondrier av eukaryote celler kommer fra inkorporering ( endocytose ) av visse arkeaer , bakterier som de har opprettholdt et endosymbiotisk forhold med . Det er i motsetning til den autogene teorien (eller den autogene hypotesen) som postulerer at endomembransystemet (kloroplast, mitokondrier og kjerne ), samt cytoskelettet til eukaryote celler, har utviklet seg de novo ved invaginasjon av plasmamembranen og kompleksisering fra 'en forfedres prokaryote celle .

Mitokondrier og kloroplaster er semi-autonome organeller i den eukaryote cellen , det vil si å ha en genetisk arv og i stand til å dele seg uavhengig av cellen. Disse egenskapene var de første elementene til støtte for den endosymbiotiske teorien formulert av Antoine Béchamp (1869), Andreas Schimper (1883), Constantin Merejkovski (1905) og gjenopplivet av Lynn Margulis på 1960-tallet . Teorien peker på at de innlagte bakteriene tidligere ville ha utviklet operasjonelle spesialiseringer som evnen til å lagre energi i biokjemisk form (mitokondrier) eller å fange lysenergi ( kloroplaster ). Disse fakultetene blir på en måte delt, overført og deretter arvet først gjennom symbiose , deretter i en syntese som resulterer i en mer kompleks organisme.

I følge Lynn Margulis er prosessene som resulterer i at nye livsformer fra symbioser, eller mer generelt synergier , mellom eksisterende livsformer, er en primær motor for evolusjon , spesielt av dens kompleksitet, og til opprinnelsen til fremveksten. av celler fra alle flercellede organismer , inkludert menneskearten.

Denne flertallet av individet førte til forestillingen om holobiont eller supraorganisme . Hver flercellede organisme (plante, dyr ...) er et symbiotisk samfunn av sin opprinnelse, men også en kimære i henhold til den hologomiske evolusjonsteorien  ( fr ) . Denne endosymbiosen ligner faktisk på en domesticeringsprosess som favoriseres av den horisontale overføringen av gener av forskjellig evolusjonær opprinnelse (arkeiske og bakterielle gener) til kjernegenomet til eukaryoter . Disse prokaryote gener er knyttet til ATP- metabolisme , rRNA , cytokromer og fytokromer , proteiner som syntetiserer cellulose i celleveggen .

Suksessive endosymbioser

Sekvens av seriell endosymbiose: En forfedres prokaryote celle (heterotrof, anaerob) vil vokse; det vil være en invaginasjon av plasmamembranen som vil danne en oversikt over endoplasmatisk retikulum og kjerne. Denne forfedre cellen vil fagocytere en prokaryot og heterotrofisk celle, men som er denne gangen aerob: den er den første endosymbiosen, det forklarer utseendet til mitokondrier. Den nylig dannede cellen er en forfedres eukaryot (heterotrof og aerob); det er cellen som er fagocytosert som er opprinnelsen til mitokondriene til denne eukaryoten.

Denne nye cellen vil i sin tur fagocytere en fotosyntetisk (derfor autotrof) og anaerob (for eksempel en cyanobakterie) prokaryot celle: den er den andre endosymbiosen, det forklarer utseendet til kloroplaster. Cellen som dannes er en fotosyntetisk (autotrof) og aerob eukaryot.

Vi vil kunne være vitne til en økning i biologisk mangfold.

Innledende parasittisme?

De phylogenies av genene som utgjør genomet til mitokondriene, eller de som er avledet fra kjernegener mitokondriell opprinnelse (mange av disse genene er overført til kjernen i løpet av prosessen endosymbiosis) viser at disse mitokondrier stammer fra bakterier som tilhører phylum Alphaproteobacteria , mer nøyaktig rekkefølgen på rickettsial . Mange arter av denne gruppen av bakterier er obligatoriske intracellulære parasitter som kommer inn i cellen ved endocytose . En kontroversiell hypotese (fordi det er i strid med prinsippet om parsimonium ) antyder at bakteriene som kommer inn i cellen, sannsynligvis hadde et flagellum som de har mistet alle spor, men som ville ha gjort det lettere for parasitten å trenge gjennom. Mitokondriene ville være et resultat av en innledende parasittisme som gradvis forvandlet seg til et symbiotisk forhold.

Bevis som støtter teorien

Denne teorien er allment akseptert i dag, med mange bekreftende fakta oppdaget siden formuleringen:

• De mitokondrier og kloroplaster inneholder DNA , som er ganske radikalt forskjellig fra DNA i cellekjernen . De er omgitt av minst to membraner, og den indre membranen viser signifikante forskjeller i sammensetning med de andre membranene i cellen. Det er faktisk nærmere en bakteriell membran. Denne informasjonen er i samsvar med hypotesen om organellers cellulære opprinnelse.
• Nye mitokondrier og kloroplaster dannes bare ved deling . I noen alger kan kloroplaster ødelegges av visse molekyler eller langvarig fravær av lys uten ytterligere innvirkning på cellen. I dette tilfellet regenereres ikke kloroplastene.
• Den indre strukturen og biokjemien til kloroplaster (spesielt tilstedeværelsen av tylakoider og noen klorofyller ) ligner veldig på cyanobakterier . Fylogenetiske studier antyder også at genomene til kloroplaster ligner veldig på cyanobakterier.
• DNA-sekvensanalyser og fylogeni antyder at noen gener i kjernedNA kan stamme fra kloroplaster .
• Noen gener i kjernen blir transportert til organellen, og organeller (enten mitokondrier eller kloroplaster) har uvanlig små genomer sammenlignet med andre organismer. Dette forsterker ideen om økt avhengighet av den eukaryote vertscellen etter dannelse av endosymbiose .
• Flere grupper av protister utviser kloroplaster, og disse gruppene er generelt oftere knyttet til andre grupper av protister uten kloroplaster, enn til grupper av protister med kloroplaster. Dette antyder at hvis kloroplaster har sin egen cellulære opprinnelse, har de dukket opp flere ganger i forskjellige grener; i dette tilfellet vil deres likheter med hverandre være vanskelig å forklare.
• Antall kloroplastmembraner varierer mellom gruppene. Dette antyder muligheten for seriell endosymbiose. I noen alger ( Cryptophytes , Chromophytes ) kloroplasten har 4 membraner. Fra et evolusjonært synspunkt ville en eukaryot celle med en kloroplast (fra en første endosymbiose) ha blitt absorbert av en annen eukaryot celle (andre endosymbiose): til de to plastidmembranene tilsettes således membranen som begrenser fagocytosert eukaryot og fagocytosemembran.
• Den photosystem II er nær photosystem av cyanobakterier , den photosystem jeg er i nærheten av photosystem av grønne svovelbakterier .
• Protein / lipidforholdet til membranene til semi-autonome organeller og Gram + bakterier er likt og forskjellig fra andre biologiske membraner (protein / lipid ratio på 3,0 for organeller og bakterier mot et gjennomsnitt på 1 for de andre membranene).

Bibliografi

• Generell lærebok: Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts og Peter Walter, Molecular Biology of the Cell , Garland Science, New York, 2002. ( ISBN  0-8153-3218-1 ) .
• Diskuterer teorier om hvordan mitokondrier og kloroplastgener overføres til kjernen, og også hvilke trinn et gen trenger å gjennomgå for å fullføre denne prosessen: Jeffrey L. Blanchard og Michael Lynch (2000), Organellar gener: hvorfor ender de i kjernen? Trends in Genetics , 16 (7), pp. 315-320.
• Gjelder bevis for at kloroplastkodede proteiner påvirker transkripsjon av kjernegener, i motsetning til de mer veldokumenterte tilfellene av kjernekodede proteiner som påvirker mitokondrier eller kloroplaster. Paul Jarvis (2001), Intracellular signaling: The chloroplast talks! Current Biology , 11 (8), pp. R307-R310.

Merknader og referanser

1. (i) FJR Taylor, "  Autogenous Theories for the Origin of Eukaryotes  " , Taxa , vol.  25, n o  4,1976, s.  377-390 ( DOI  10.2307 / 1220521 ).
2. Thierry Lefevre, Michel Raymond og Frédéric Thomas, Evolutionary Biology , De Boeck Superieur,2016( les online ) , s.  38.
3. (Fra) A FW Schimper, 1883, “Über die Entwickelung der Chlorophyllkörner und Farbkörper”, Bot. Z 41, 105–120, 121–136, 137–152, 153–162
4. Édouard Boureau , Jorden, livets mor? Larousse,1986, s.  121.
5. Marc-André Selosse , La symbiose. Strukturer og funksjoner, økologisk og evolusjonær rolle , Vuibert ,2000, s.  121.
6. (in) Ilana Zilber-Rosenberg, Eugene Rosenberg, "  Rolle av mikroorganismer i evolusjonen av dyr og planter: evolusjonsteorien om hologenom  " , FEMS Microbiology Reviews , vol.  32, n o  5,Mai 2008, s.  723–735 ( DOI  10.1111 / j.1574-6976.2008.00123.x ).
7. Marc-André Selosse og Susan Loiseaux-de Goër, "  Sagaen om endosymbiose  ", La Recherche , nr .  296,Mars 1997, s.  36-41.
8. (in) MW Gray & WF Doolittle, "  Har hypotesen endosymbiot blitt bevist?  ” , Microbiological Reviews , vol.  46, n o  1,Mars 1982, s.  1–42
9. Janlou Chaput, "  The theory of parasitic mitochondria resurfaces  " , på futura-sciences.com ,24. desember 2011.
10. (in) Davide Sassera et al., "  Fylogenomic Evidence for the Presence of a Flagellum and cbb3 Oxidase in the Mitochondrial Free-Living Ancestor  " , Molecular Biology and Evolution , vol.  28, n o  12desember 2011, s.  3285–3296 ( DOI  10.1093 / molbev / msr159 )
11. (in) Susan E. Douglas, "  Eukaryote-eukaryote endosymbioses: insights from studies of a cryptomonad alga  " , Biosystems , vol.  28, n bein  1-3,1992, s.  57-68 ( DOI  10.1016 / 0303-2647 (92) 90008-M ).

Se også

Relaterte artikler

• Endosymbiose
• Utviklingen av flagellen
• Gaia teori

Eksterne linker

• på Jussieu-nettstedet
• på CNRS-nettstedet