Den thalamus (fra gresk θάλαμος, soverom ) er et par anatomisk struktur av diencephalic cerebral grå materie . Begge thalamusene er plassert på hver side av III e ventrikkel som de utgjør sideveggene. Thalamus ligger i en mellomposisjon mellom cortex og hjernestamme , og har hovedsakelig en reléfunksjon og integrering av sensoriske og sensoriske afferenter og motoriske effekter, samt regulering av bevissthet , årvåkenhet og søvn .
Vi skylder navnet på thalamus til Galen som ga det navnet optisk lag ( thalamus nervorum opticorum , ordet thalamos som bokstavelig talt betyr i denne sammenhengen bryllupskammer eller mer nøyaktig bryllupslag ), fordi i øynene til de første anatomistene som dissekerte hjernen når den forlater fra undersiden, syntes de optiske banene å strekke seg over dette laget .
De to thalamiske kjernene fremstår som to ovale masser av grå substans, skrå fremover og innover langs en akse på ca. 60 °, med en stor bakre ende ( pulvinar ) og i hovedsak relatert til:
Det mediale aspektet av thalami er avgrenset over av fremre peduncle av epifysen , eller habenula , og, under, av hypothalamus sulcus (de Monro). Begge talamusene kan få sammen med en intertalamisk grå kommisjon i III e ventrikkel.
Innenfor og rundt de to thalamiene er det fibrøse partisjoner som består av myeliniserte fibre , kalt "medullary lamina". Inne i to thalami er det indre medullære lamina som forgrenes fremover og bakover, og avslører ekstramedullære rom (fremre, laterale, bakre og dorsomedullære) og intramedullære hvor de thalamiske kjernefysiske underavdelingene vil bli lagt inn. Den laterale regionen av thalamus er dekket av den ytre medullære laminaen som er atskilt fra den indre kapslen av den retikulære kjernen av thalamus, mens den dorso-mediale regionen er dekket av sonalstratum , inkludert pulvinar .
Hver av de thalamiske kjernene er delt inn i forskjellige underkjerner i henhold til deres beliggenhet og deres afferenter / effferenser, spesielt kortikal, striatal og lillehjernen:
Referanser fra thalamus danner fremre, laterale, overordnede, bakre og ventrale thalamiske pedunker.
Talamus inneholder:
GABAergiske nevroner og interneuroner har "axoniforme" dendritiske ender som ser ut som åreknuter, inneholder vesikler og gjør "passerende" synapser med andre nevroner. Dendrittene til retikulære nevroner kan også koble seg til hverandre ved å kommunisere kryss.
Sensoriske afferenter synapser i glomeruli med reléneuroner og interneuroner. Disse glomeruli er dekket av en glial (astrocytisk) konvolutt. Denne gliaen deltar aktivt i funksjonen av synapsen: for eksempel har den postsynaptiske glutamatreseptorer som, når den er aktivert, kan forårsake glial frigjøring av D-serin som igjen binder seg til de glykinergiske stedene i nevronale NMDA-reseptorer.
Talamus inneholder projeksjonsneuroner og GABAergiske interneuroner som utøver en postsynaptisk hemmende effekt via ionotrope GABA-A eller metabiotrope GABA-B postsynaptiske reseptorer. Den retikulære kjernen består også av GABAergiske inhiberende nevroner som mottar kollaterale afferenter fra thalamokortikale nevroner, så vel som pyramideceller i hjernelaget 6 cortex, og som igjen projiserer på thalamiske reléneuroner. Det hemmende postpotensialet som de genererer i thalamokortikale nevroner, kan følges av et utbrudd av handlingspotensialer ( rebound- aktivitet ), noen ganger på en oscillerende måte ved å bringe i bruk lavterskel kalsiumledninger. Retikulærkjernen er spesielt involvert i dannelsen av søvnspindler under langsom søvn.
Kortikotalamiske nevroner induserer i målene en aktivering av NMDA-reseptorer og spesielt AMPA av reléneuroner, så vel som deres di-synaptiske og GABAergiske hemming ved aktivering av lokale interneuroner og retikulære nevroner.
Thalamocortical neurons kan generere to forskjellige typer utslipp: tonic og phasic ( burst ). Under en tonisk utladning resulterer effektiv stimulering> -65 mV i utslipp av Na + -avhengige handlingspotensialer ( pigg ). Nevronens respons er deretter lineær og “gjenspeiler” den afferente aktivering. Under faseutladning kan hyperpolarisering rundt -55 mV , for eksempel etter inhibering eller reduksjon av aktiveringer, føre til aktivering av lavterskel somatodendrittisk , Ca 2+ -avhengige konduktanser (iT) etterfulgt av en ildfast periode . Responsen som så ble observert er ikke-lineær og avhenger av nevronens tidligere tilstand. Overgangen fra inaktivering → aktivering av iT varer omtrent 100 ms .
Det kan også resultere i en oscillerende aktivitet ved interaksjonen mellom iT-konduktansen og en kationisk konduktans (ih) aktivert (mer presist deaktivert) ved en hyperpolarisering rundt −60 mV . Dette resulterer i følgende rekruttering av membrankonduktanser: hyperpolarisering → aktivering / deaktivering av ih ⇒ subthreshold membran depolarisering → aktivering av iT ⇒ supralthreshold membran depolarisering → burst av Na + / K + -avhengig handlingspotensial + ih inaktivering og iT → hyperpolarization ⇒ aktivering / deaktivering av ih, og så videre. Denne oscillerende aktiveringen er grunnlaget for deltarytmen som observeres under langsom søvn og er karakteristisk for denne tilstanden av bevissthet.
Den typen aktivitet av thalamiske nevroner, tonic, phasic og oscillatory, avhenger derfor av verdien av membranpolarisering, og derfor av egenskapene til deres afferenter (aktivatorer, inhibitorer, frekvens og varighet av stimulering, etc.). Afferenter inkluderer også noradrenerg ( locus coeruleus {'), histaminerg (tuberomammillary nucleus), acetylcholine (pedunculopontic and laterodorsal tegmental nuclei) og serotonergic (raphe), og serotonergic (raphe) kjerner som kan endre membranpolaritet. Avhengig av naturen til den postsynaptiske reseptoren, kan det være enten en membranavpolarisering ved reduksjon av kaliumlekkasjestrømmer (iKL), og dermed fremme toniske utslipp, eller en økning i aktivering av ih-konduktansen som fremmer fasemodus.
Talamusen vil være involvert:
Den aktiverende retikulære formasjonen (spesielt ved acetyl-kolinerge projeksjoner) styrer funksjonen til thalamus (tonic versus phasic = våkenhet / REM versus langsom søvn), og derfor våken / søvnovergangen.
Det har også blitt foreslått at fasal og ikke-lineær aktivitet av thalamiske neuroner under våkenhet kan tjene som en indikator på fremtredende / roman stimulus for oppmerksom omfordeling, mens tonisk og lineær aktivitet vil delta i den fine analysen. Sensoriske signaler. Utslippet av et pust av handlingspotensial vil fungere som en bryter for å bytte til tonic-modus.
Faktisk blir potensialutbruddet som genereres som et resultat av en slik stimulus overført til kortikale nevroner i lag 4, men også via en sikkerhet til kortikotalamiske nevroner i lag 6, som til gjengjeld depolariserer de første nevronene. Thalamocorticals that go inn i tonic-modus.
Thalamic syndrom refererer til en gruppe forstyrrelser hvis art og omfang avhenger av plasseringen og omfanget av kausal lesjon. Blant de observerbare underskuddene er: