Plantemikrobiota

Anlegget microbiota er bakterieflora består av fellesskapet av bakterie- og soppmikroorganismer mer eller mindre mutualistic eller symbiotisk , forbundet med de fleste planter  :

• en del av mikrobiotaen, kalt “  rhizosfærisk  ”, er nært forbundet med røttene  ;
• en annen del er ekstern ( epifyt , det vil si på bark , stilker og blader av planter; i sistnevnte tilfelle er de symbionte mikroorganismene nesten alltid bare på bladets umiddelbare overflate kalt "  phyllosphere  " Eller av den såkalte "Caulosphere" stamme, eller spesifikke mikrohabitater som antosfæren for blomster, sperma for frukt og spermosfæren for frø).
• en siste del, sammensatt av mikrosopp eller endofytiske bakterier (endosfæren), lever for hele eller deler inne i bladene eller visse planteceller (spesielt i korn).

Den plantens microbiome kalles phytobiome .

Denne mikrobiotaen har blitt studert siden i det minste på 1950-tallet og har vært gjenstand for mange funn.

En av utfordringene med bedre kunnskap om plantens mikrobiota er å bruke den som alliert i jordbruket , til og med å rense den fra jord eller vann ( nitrogenforurensning spesielt, ansvarlig for forsuring og eutrofiering og utarmning av mange habitater og økosystemer ).

Historie av funn

Mange typer symbiose mellom organismer er kjent og ser ut til å være en del av de viktige mekanismene for evolusjon og naturlig utvalg .

Den mykologi og Fors har i flere tiår vist at rotsystemet av planter huser symbiose komplekse og ofte vital (med sopp og bakterier i første rekke eksterne eller endophytes , intern). Disse symbioene gjør det mulig for planter spesielt å bedre fange nitrogen som næringsstoff, men de har også mange andre fordeler for planter (og deres symbionter).

Nitrogenfikserende bakterier i røtter ... og blader

Nitrogenfikserende bakterier ble først funnet og studert i rotknuter utviklet av belgvekster ( Fabaceae ) da, selv inne i visse planter som da ble kalt actinorrhizal (huser actinomycetes i actinorrhizal strukturer ). Denne typen symbiose - først ansett som assosiert med røttene og deretter med nålene til visse nåletrær, gjør at visse planter får raskere vekst, til og med veldig rask, spesielt i arter eller varianter av stor landbruks-, kommersiell og matinteresse som ( sukkerrør ).

En del av plantens mikrobiota, oppdaget i 2009 og 2016, er skjult i luftdelen av trærne, i nålene til pioner nåletrærarter og i grenene av trærne av Salicaceae (pil ( Salix sp.) Og popler ( Populus sp.) Hun forklarer at disse taksene lett kan vokse på underlag som imidlertid er veldig dårlige og spesielt mangler på bioassimilerbart nitrogen .

Naturlig beskjæring

Den beskjæring naturlig kalt selv beskjæring eliminerer svake grener (svakhet av parasittisme) eller død (død på grunn av manglende lys eller drept av sopp lokalt parasitter), fremme heving av kronen og installasjonen av den definitive kronen. Det er derfor nyttig i tilpasningen av en treaktig struktur til omgivelsene, deltar i konstruksjonen av arkitekturen til et individ og er iboende en del av økosystemet og balansen mellom et stativ.

Det involverer aktiviteten til et spesialisert mikrobielt samfunn som parasiterer svekket trevev ( biotrofiske organismer ), dreper dem og deretter bryter ned grener som mangler lys ( nekrotrofiske organismer ), eller bare saprotrofiske mikroorganismer ( saproksyliske og saproxylophagous ) som bruker grener som allerede er døde. Flere studier fremhever det taksonomiske mangfoldet til denne gruppen "beskjærere": Stereum gausapatum , Vuilleminia comedens  (en) , Peniophora quercina , Phellinus ferreus  (en) , Phlebia rufa på eikegrener; Daldinia concentrica , Hypoxylon rubiginosum , Peniophora lycii og Peniophora quercina på de av aske.

Fraværet av det mikrobielle samfunnet assosiert med trær importert til en region og spesifikk for hver treaktig art (gran i slettene, Monterey furu og sypresser introdusert fra California til Bretagne) betyr at naturlig beskjæring ikke lenger utføres. Stammeens glatte utseende tilsvarer således en mikrobiell skulptur, hvor beskjæringsmidlene er mikroskopiske sopp.

Funn av en endomikrobiota fra luften i planter

Frem til 2010 var bakteriell nitrogenfikserende endosymbioser bare kjent med sikkerhet i tropiske gress eller visse trær, men bare på rotnivå eller i epifytiske situasjoner , på bladene. Disse bakterielle endosymbioser ble tidligere mistenkt i luftdelene til noen treslag.

På begynnelsen av XXI -  tallet, fascinerte forskere av evnen til noen pionerarter å slå rot og vokse raskt i underlag som er for dårlige til å gi dem tilstrekkelig mengde nitrogen, har mistanke om at det også var luft i endosymbioser de enkelte trærne (furuene) , robiners og alders) med effekter i utgangspunktet bare forklart av reaksjoner av denitrifisering .

To nylige studier (2012 og 2016) viser at bartrær som vokser på steinete substrater som er svært fattige i nitrogen, også kan ha kolonier av nitrogenfikserende bakterier inne i nålene ; dette er den amerikanske arten av lodgepole furu ( Pinus contorta ), rød sedertre ( Thuja plicata ), og noen vev inneholder bakterier av slektene Paenibacillus og Dyadobacter , som fikserer nitrogen, og fleksibel furu ( Pinus flexilis ).

Sammensetning (av tilhørende samfunn)

• Fonge: de fleste jordbaserte plantearter har en eller flere sopparter som mykorrhizaliserer dem.
• Bakterier: ifølge data tilgjengelig på begynnelsen av 2010-tallet er det taksonomiske mangfoldet av bakterier i mikrobiota relativt redusert, med en fylogenetisk sammensetning som oppsummerer til noen få bakteriegrener med, for rhizosfæren, spesielt Actinobacteria , Bacteroidetes , Firmicutes & Proteobakterier .

Funksjoner

Dyr er assosiert med en intern og ekstern mikrobiota som fremdeles ser ut til å være hovedsakelig bakteriell, selv om den også huser sopp og protozoer og noen få parasittiske eller kommensale organismer (som generelt hjelper vertene deres til å leve bedre). Denne mikrobiotaen påvirker spesielt effektiviteten av ernæring og kvaliteten på immunforsvaret som er avgjørende for helsen til verten. Som i planter blir denne tilknytningen realisert med andre samfunn og noen spesifisiteter.

Som dyr og alle kjente arter trenger planter et viktig næringsstoff: nitrogen (N). Imidlertid kan de ikke bruke den i sin vanligste N 2- form (mer enn 75% av luften), de må fange den i miljøet hovedsakelig i form av nitrater, men det er noen ganger sjelden der. Under evolusjonen og samevolusjonen mellom planter og mikroorganismer som er rikelig tilstede i jord, har de fleste planter utviklet symbiotiske forhold ved å assosiere seg med visse bakterier, som er i stand til anoksisk eller oksygenutarmet miljø, til å transformere atmosfærisk nitrogen (tilstede i tilstrekkelig luftet jord) til biotilgjengelig nitrogen. De gjør dette via et enzym, nitrogenase, som planter ikke kan biosyntetisere og som bare virker i fravær av oksygen.

Denne plante-mikrobiota gjør visse planter mer tolerante mot salt , til ekstreme temperaturer, og tillater produksjon av vitaminer og fytohormoner for bedre fangst av sporstoffer , øker motstanden mot visse patogene mikrober, avgifter visse forurensninger (i planten og også i jorden ) og i stor grad øker kapasiteten til plantene for å ta næringsstoffer fra jord, luft og / eller vann, og følgelig for å rense jord av sine eksudater og deres necromass , for å anrike den til fordel for " fukting , fangst ( karbonlagre ) og mer generelt av jordmangfold ( pédoflore og jordfauna ) og biosfæren .

Innsatser

Å vite og forstå disse symbiose bedre er en utfordring på mange områder.

Økosystemtjenester

• pionerarter som pil og poppel gir viktige miljøtjenester for vann, luft, jord, karbonvask, landskap, turisme osv. Mikrobiotiske symbionter gjør at noen trær kan vokse mer i høyden (opp til nivået av snøsmelting noen ganger - ved superskoggrensen) , og for det andre lar de altså en ingeniørart som Beaver kolonisere miljøer som ligger mer i høyden, ( beverfiberen var tidligere til stede i Frankrike til 'i en høyde på 2000  m i henhold til paleontologiske data) og å bygge demninger der som hjelper til med å regulere vannstrømmen samt å gi nye miljøer som bidrar til biologisk mangfold [38, 39].
• nylig oppdaget luftendosymbiose i tregrener kan forbedre tre-energi og biomasse-energiressurser samtidig som det hjelper til med å regulere nitrogeninnholdet i luften (eutrofiserende og forsurende regn) og forbedrer karbon synker høyde. Denne mikrobiotaen er derfor også et spørsmål for spørsmål om forvaltning, restaurering og beskyttelse av naturen.
• den stabilisering av jorderosjon fenomener  : 2010-2012, har mange studier fokusert på å identifisere microbiome av Populus deltoides og hybrid poppel , og hans engasjement for å fremme veksten av disse trærne, inkludert forurenset miljø .
• utbedring av nedbrutt eller sårbar jord  : i naturen kan poppel P. trichocarpa trives på nye og nesten nitrogenfrie og jordfrie underlag, der smeltende alpin snø har erodert jorden og avsatt småstein og sand , som i riparisonen av elven Snoqualmie hvor jorden nesten utelukkende er mineral (sand og småstein) og hvor vannet naturlig er svært fattig i nitrogen (0,15  mg nitrogen i form av NO 3 -og 0,30  mg som NH4- per liter vann i 2011). Det ble opprinnelig antatt at denne poppelen var i stand til å utnytte det organiske stoffet på plass best og spesielt det organiske nitrogenet i miljøet, men dette miljøet er nesten fritt for det. En endofytisk bakterie ( Rhizobium tropici ) ble først observert i hybridpopler dyrket i drivhus (i hydroponiske eller agarsubstrater fremstilt slik at de ikke inneholder nitrogen). Deretter ble flere andre diazotrofe endofytiske arter isolert fra villpoppel i en naturlig oeversone dominert av småstein (bakteriene ble ekstrahert fra det indre av prøver av grener som først ble desinfisert over hele overflaten). Ved å inokulere disse endofyttene har de vist seg å være effektive symbionter i andre arter og familier av planter, inkludert gress, mais , ris og andre kultiverte planter så forskjellige som tomater , paprika , squash. Eller gresset som brukes til plener (som kan være av interesse for golfbaneeiere som bruker mye penger på gjødsel og plantevernmidler (se artikkelen Golf og miljø ). Alle disse plantene viste bedre vekst og god helse etter inokulering. under dårlige næringsforhold (nitrogenmangel jord). Disse endofytiske bakteriene gjorde det mulig å doble utbyttet av to varianter av inokulerte tomater , og innholdet av bladnitrogen i bladene på eksperimentelt inokulert raigrasplanter økte (opp til + 26%) og opptil 6 ganger for rotnitrogen.
• Kontroll av vannforurensning av planter  ; mikrobiota av vannplanter ( helofytter eller trær som or ) er med på å bedre "pumpe" nitrogen, noe som er enproblematisk eutrofiering av vann. En del av denne mikrobiota virker også i stand til å mineralisere visse overflateaktive stoffer som er andre forurensende stoffer som er bekymringsfulle i vann.

Jordbruk

Landbruk i en bred måte: Den selektive dyrking av planter har vært et stort problem siden fremveksten av jordbruket flere tusen år siden.

• Mange studier har fokusert på å forbedre produktiviteten til korn, spesielt hvete;
• miljøhelse  ; det avhenger av den gode tilstanden til økosystemer , og derfor spesielt av trær, elvehekk og skog (påvirket i flere tiår av nye sykdommer ); ettersom trær blir dømt til relativ immobilitet, er deres mikrobielle symbioser spesielt viktige for dem. Å forstå dette fenomenet og hvilke bakterier som er involvert, kan føre til forbedring av landbruksproduktiviteten. Den nylig oppdagede mikrobiotaen i visse pionertrær lar dem vokse på jord som anses som spesielt infertil (oligotrof) ved å forbedre karbonvask lokalt og beskytte jorda.
• noe jordbruk kunne bli mindre avhengig av syntetisk nitrogengjødsel , til fordel for en mer naturlig måte å stimulere produktiviteten til dyrkede planter (se permakultur ). Faktisk kan den rhizosfæriske mikrobiota utgjøre en betydelig del av nitrogenet som tilføres i dag av syntetisk gjødsel. Det er vist at de mikrobielle samfunnene som er isolert på grener av poppel Populus trichocarpa og pioner på jordfattig jord, har også vist seg å hjelpe mais , tomater og paprika som gress og skogstrær til å vokse med mindre gjødsel.

Skogbruk:

• Bioenergifelt  : bjørk , pil og poppel er ikke den mest energieffektive skogen (når det gjelder biomasseenergi ), men de brukes noen ganger til bioenergi så vel som av trematerialer.
• skogbruk og jordbruk  ; Det er nå vist at diazotrofe endofytiske bakterier kan tas fra innsiden av stilker av ville arter, og inokuleres i andre arter: Dette er testet fra ville popler med bakterier tatt, dyrket og inokulert i hybridpopler oppdrettet under kontrollerte forhold (drivhus) . Denne inokuleringen resulterte i en økning i det totale klorofyllinnholdet i bladene og det totale nitrogeninnholdet i røttene. I inokulerte planter ble det anslått at 65% av nitrogenet deres kom fra biologisk fiksering av atmosfærisk nitrogen.
• nyskoging og gjenplanting av skog  ; Det er allerede vist at vaksinering av symbionte mikroorganismer fra rhizosfæren kan lette etablering og vekst av trær eller andre planter.
  Inokulering i barnehager av visse bakterier til visse treslag kan kanskje gjøre det mulig å redusere feilrater til mange jord restaurering prosjekter og grønne belter og skogreising i tørre ( Sahel i særdeleshet) eller salinized soner. Som kan være en effektiv og mindre kostbar og sosialt mer akseptabelt alternativ enn transgenese som allerede er testet i dette perspektivet.

Perspektiver og veier for forskning

Forholdene som favoriserer (eller tvert imot hemmer) optimale planteforeninger med en spesifikk mikrobiota er fremdeles veldig dårlig forstått, spesielt for endosymbioser . Dette spørsmålet er av interesse for både grunnleggende vitenskap og anvendt forskning .

Forstå bedre skjebnen og den mulige rollen til bakterier og sopp som dermed "fanges" av planten, for eksempel når du bruker mulch eller i sammenheng med økologiske motstandsdyktigheter som er observert ved bruk av fragmentert ramealved eller under viss skogkolonisering eller regenerering (etter- storm eller etter visse hogstflater eller skogbranner ) er spørsmål av vitenskapelig interesse, men også av interesse for økologisk prosjektering og alle teknikker for å dyrke antenne planter eller på fjæra (Les marine vannplanter i fjæra områder , Fucaceae for eksempel kunne også presentere symbioser av interesse).

Tverrfaglige studier knyttet til botanikk, plantegenetikk, pedologi og jordmikrobiologi, økologi, bør gjøre det mulig å bedre forstå fenomenene rask fiksering av atmosfærisk nitrogen, og deres relative betydning i jordens syklus. Nitrogen og muligens bruke dem til fordel av menneskelige aktiviteter som er mer bærekraftige med hensyn til miljøet. Forskning fokuserer også på identifisering av probiotika som kan brukes til plantekulturer.

Disse studiene har utvetydig vist at det kan være fordelaktig å inokulere visse dyrkede planter med endofytter fra samme art, og til og med andre arter, men det er foreløpig ikke kjent om (og i hvilken grad) mengden nitrogen som er fiksert av ville popler også avhenger om sammensetningen, tettheten og fordelingen av dens naturlige mikrobiota.
I tillegg, for å identifisere de testede bakteriene, dyrkes de vanligvis først (på tre forskjellige typer medier i studien nevnt ovenfor), noe som betyr at vi ikke vet (og ikke testet) enn " dyrkbare  " bakterier  (som kanskje ikke være best ytende). Til slutt, hvis inokulasjonstester på andre planter (inkludert andre arter) tydelig viste at disse bakteriene var ansvarlige for bedre nitrogenfiksering, er det mulig at det er andre som ikke fremdeles er oppdaget.

Det er nylig bevist med eksperimentelle bevis for at frømikrobiomet overføres til frøutvikling under spiring. Det overførte mikrobiomet har også en veldig spesifikk smittevei, noe som betyr at noen bakterier og sopp beveger seg på samme måte til bladene til planter og andre til plantens røtter. Det ble også vist i denne studien at nesten alt mikrobiomet fra frøene faktisk overføres til den nye planten, med svært få mikroorganismer igjen i frøene.

Mikrobiota inkluderer også bakterier som under visse forhold kan bli patogene eller til og med dødelige for planten (eller for mennesker som salmonella). Noen foreninger som virker skadelige for planten, må også forstås bedre.

Vi prøver også å bedre forstå hvordan immunforsvaret og genomet til en plante "velger", "inviterer" eller "aksepterer" disse symbionte organismer (inkludert på bladflater), og hvordan mikrobiota forstyrrer forholdet mellom planter av forskjellige arter og mellom planteindivider av samme art, samt mikrobiotaens rolle i nedbrytningen av døde blader og resirkuleringen av elementene de inneholder.

Plantemikrobiota er - ikke overraskende - sårbar for soppdrepende midler og også for mange andre biocider , hvorav noen er fremvoksende ikke- biologisk nedbrytbare forurensninger , som nanosølv .

Forskning fokuserer også på den evolusjonære rollen til plantemikrobiota gjennom studiet av den hologomiske evolusjonsteorien  ( fr ) .

Se også

Relaterte artikler

• Symbiosphere , Symbiosis
• Hodeplagg (botanisk)
• Røtter
• Jordmangfold
• Jord (pedologi)
• Humus
• Edafologi
• Hologenom
• Mikrobiom

Ekstern lenke

Bibliografi

• Bulgarelli, D., Rott, M., Schlaeppi, K., van Themaat, EVL, Ahmadinejad, N., Assenza, F., etc. & Peplies, J. (2012). Avslører strukturer og monteringsanvisninger for Arabidopsis rot-beboddende bakteriell mikrobiota . Nature, 488 (7409), 91-95.
• Doty SL et al (2016) Variable Nitrogen Fixation in Wild Populus (variable nitrogen fixation in wild poplars), PLOS ONE (2016). DOI: 10.1371 / journal.pone.0155979 (lisens for cc-by-san 4.0)
• Duke, SO, Lydon, J., Koskinen, WC, Moorman, TB, Chaney, RL, & Hammerschmidt, R. (2012). Glyfosateffekter på næringsstoffer i planter, avling av rhizosfæremikrobiota og plantesykdom i glyfosatresistente avlinger . Tidsskrift for landbruks- og matkjemi, 60 (42), 10375-10397.
• Federle, TW, McKinley, VL, & Vestal, JR (1982). Effekter av næringsstoffberikelse på koloniseringen og nedbrytningen av detritus av planter ved mikrobiota i en arktisk innsjø. Canadian Journal of Microbiology, 28 (11), 1199-1205 ( abstrakt ).
• Li CY, Massicote HB, Moore LVH. 1992. Nitrogenfikserende Bacillus sp. assosiert med Douglas-fir tuberculate ectomycorrhizae . Plantejord 140 (1): 35-40
• Ringelberg, DB, Stair, JO, Almeida, J., Norby, RJ, O'Neill, EG, & White, DC (1997). Konsekvenser av økende atmosfæriske karbondioksidnivåer for underjordisk mikrobiota assosiert med hvit eik . Journal of Environmental Quality, 26 (2), 495-503.
• Sharon L. Doty et al., Variable Nitrogen Fixation in Wild Populus (variable nitrogen fixation in wild poplars), PLOS ONE (2016). DOI: 10.1371 / journal.pone.0155979
• Vandenkoornhuyse, P., Quaiser, A., Duhamel, M., Le Van, A., & Dufresne, A. (2015). Betydningen av mikrobiomet til planten holobiont . Ny fytolog, 206 (4), 1196-1206.
• Wang, HX, Geng, ZL, Zeng, Y., & Shen, YM (2008). Berikende plante-mikrobiota for en metagenomisk bibliotek-konstruksjon . Miljømikrobiologi, 10 (10), 2684-2691.
• Wei-xiang, W., Qing-fu, Y., Hang, M., Xue-jun, D., & Wen-ming, J. (2004). Bt-transgent risstrå påvirker den dyrkbare mikrobiota- og dehydrogenase- og fosfataseaktiviteten i en oversvømmet ujord . Jordbiologi og biokjemi, 36 (2), 289-295.
• (en) Ahmed Abdelfattah , Michael Wisniewski , Leonardo Schena og Ayco JM Tack , “  Experimental tegn på mikrobiell arv i planter og transmisjonsveier fra frø til phyllosphere og rot  ” , Environmental Microbiology ,21. januar 2021, s.  1462–2920.15392 ( ISSN  1462-2912 og 1462-2920 , DOI  10.1111 / 1462-2920.15392 , lest online , åpnet 26. januar 2021 )

Merknader og referanser

1. Doty SL et al. , 2016 - Variable Nitrogen Fixation in Wild Populus (variable nitrogen fixation in wild poplars), PLOS ONE (2016). DOI: 10.1371 / journal.pone.0155979 (cc-by-san 4.0 lisens)
2. (in) Murali Gopal & Alka Gupta, "  Microbiome Selection Could Spur Next-Generation Plant Breeding Strategies  " , Front. Microbiol. , vol.  7, n o  19717. desember 2016( DOI  10.3389 / fmicb.2016.01971 ).
3. Rastogi G., Coaker GL & Leveau JH, 2013 - Ny innsikt i strukturen og funksjonen til phyllosphere microbiota gjennom molekylære tilnærminger med høy gjennomstrømning . FEMS mikrobiologibrev , 348 (1), 1-10
4. Morris, CE, & Kinkel, LL (2002). Femti år med fylosfære mikrobiologi: betydelige bidrag til forskning innen beslektede felt . Phyllosphere microbiology, 365-375.
5. Rosenberg E., Sharon G., Atad I. & Zilber-Rosenberg I. 2010 - Utviklingen av dyr og planter via symbiose med mikroorganismer. Miljømikrobiologiske rapporter , 2 (4), 500-506 ( abstrakt )
6. Holl FB, Chanway CP, 1992 - Rhizosphere colonization and seedling growth promotion of lodgepole fur by Bacillus polymyxa. Kan. J. Microbiol. 38 (4): 303-308
7. Bal A., Chanway CP, 2012 - Bevis for nitrogenfiksering i lodgepole furu inokulert med diazotrofisk Paenibacillus polymyxa . Botanikk , 90: 891–896. doi: 10.1139 / b2012-044
8. Hall J., Quadt-Hall A., Mahaffee WF, Kloepper JW, 1997 - Bakterielle endophytes i jordbruksprodukter. Kan. J. Microbiol. 43 (10): 895-914
9. Boddey RM, Urquiaga S., Reis V., Dobereiner J., 1991 - Biologisk nitrogenfiksering assosiert med sukkerrør. Plantejord , 137 (1): 111-117
10. Doty SL, Oakley B., Xin G., Kang JW, Singleton G., Khan Z., Vajzovic A., Staley JT, 2009 - Diazotrofiske endofytter av innfødt svart bomullsved og selje . Symbiose 47 (1): 23-33
11. Marc-André Selosse , "  Den usynlige og aktive biologiske mangfoldet til mikroorganismer  ", Le Râle d'eau , nr .  148,2011, s.  9.
12. (i) Lynne Boddy, ADM Rayner, "  Opprinnelse til forfall i levende løvtrær: rollen som fuktighetsinnhold og en ny vurdering av det utvidede begrepet treforfall  " , New Phytologist , vol.  94, nr .  4,1983, s.  623-641 ( DOI  10.1111 / j.1469-8137.1983.tb04871.x )
13. (i) Lynne Boddy, OM Gibbon, MA Grundy, "  Ecology of Daldinia concentrica: Effect of abiotic variables are mycelial extension and interspecific interactions  " , Transactions of the British Mycological Society , vol.  85 n o  2,1985, s.  201-211 ( DOI  10.1016 / S0007-1536 (85) 80183-2 ).
14. Marc-André Selosse , aldri alene. Disse mikrober som bygger planter, dyr og sivilisasjoner , Actes Sud Nature,2017, s.  89.
15. Bormann BT, Bormann FH, Bowden WB, Piece RS;, Hamburg SP, Wang D., Snyder MC, Li CY, Ingersoll RC, 1993 - Rask N2-fiksering i furu, or og gresshoppe: bevis fra sandkassen økosystemstudie . Økologi , 74 (2): 583-598 ( abstrakt )
16. Bal AS, Anand R., Berge O., Chanway CP 2012 - Isolering og identifisering av bakterier fra diazotrophic indre vev av Vrifuru og Thuja Plicata . Kan. J. For. Res. 42 (4): 807-813
17. Anand R., 2010 - Endofytisk kolonisering og N-fiksering av Paenibacillus polymyxa i forbindelse med lodgepole furu og vestrød sedertre. Avhandling , University of British Columbia
18. Moyes AB, Kueppers LM, Pett-Ridge J., Carper DL, Vandehey N., O'Neil J. et al. , 2016 - Bevis for endofytisk nitrogenfiksering av blad i en bredt distribuert subalpin nåletre. Ny fytolog . doi: 10.1111 / nph.13850 ( sammendrag )
19. Bulgarelli D., Schlaeppi K., Spaepen S., Ver Loren van TE, Schulze-Lefert P., 2013 - Struktur og funksjoner til bakteriell mikrobiota av planter . Annu Rev Plant Biol , 64: 807–838. Doi: 10.1146 / annurev-arplant-050312-120106. PMID 23373698
20. Berendsen RL, Pieterse CM & Bakker PA, 2012 - Rhizosphere microbiome and plant health . Trender innen plantevitenskap , 17 (8), 478-486
21. Khan Z., Doty SL, 2011 - Endofyttassistert fytoremediering. Aktuelle emner i plantebiologi , 12: 97–105
22. Rodriguez RJ, White JF Jr, Arnold AE, Redman RS, 2009 - Tansley Review: Fungal endophytes: mangfold og funksjonelle roller. Nytt fytol , 182: 314–330. doi: 10.1111 / j.1469-8137.2009.02773.x
23. Vandenkoornhuyse P., Quaiser A., ​​Duhamel M., Le VA, Dufresne A., 2015 - Betydningen av mikrobiomet til planten holobiont. Ny fytol , 206: 1196–1206. doi: 10.1111 / nph.13312. PMID 25655016
24. Isebrands JG, Aronsson P., M. Carlson, Ceulemans R., Coleman M., et al. , 2014 - Miljøapplikasjoner for popler og pil. I Isebrands JG, Richardson J, redaktører. Populær og pil . Roma: FNs mat- og jordbruksorganisasjon, 258–336
25. Stettler RF, Bradshaw HD, Heilman PE, Hinckley TM, 1996 - Populærbiologi og dens implikasjoner for ledelse og bevaring . Ottawa: NRC Research Press
26. Weyens N., Truyens S, Dupae J., Newman L., Taghavi S., van der Lelie D. et al. , 2010 - Potensialet for den TCE-nedbrytende endofytten Pseudomonas putida W619-TCE for å forbedre planteveksten og redusere TCE fytotoksisitet og evapotranspirasjon i poppling. Omtrent forurensning 158: 2915–2919. S0269-7491 (10) 00223-X [pii]; doi: 10.1016 / j.envpol.2010.06.004. PMID 20598789
27. Kang JW, Khan Z., Doty SL, 2012 - Biologisk nedbrytning av trikloretylen (TCE) av en endofytt av hybridpopler. Appl Environ Microbiol 78: 3504–3507. doi: 10.1128 / AEM.06852-11. PMID 22367087
28. Khan Z., Roman D., Kintz T., delas Alas M., Yap R., Doty SL, 2014 - Nedbrytning, fytoproteksjon og fytoremediering av fenantren av endofytt Pseudomonas putida PD1. Appl Environ Microbiol 48: 12221–12228. doi: 10.1021 / es503880t
29. Ulrich K., Ulrich A., Ewald D., 2008 - Mangfoldet av endofytiske bakteriesamfunn i poppel dyrket under feltforhold. FEMS Microbiol Ecol 63: 169–180. doi: 10.1111 / j.1574-6941.2007.00419.x. PMID 18199082
30. Gottel NR, Castro HF, Kerley M., Yang Z., Pelletier DA, Podar M. et al , 2011 -. Distinct mikrobielle samfunn innenfor endosphere og rhizosphere av Populus deltoides røtter på tvers av kontrastjordtyper. Appl Environ Microbiol 77: 5934–5944. AEM.05255-11 [pii]; doi: 10.1128 / AEM.05255-11. PMID 21764952
31. Stettler RF, 2009 - Cottonwood and the River of Time: on Trees, Evolution, and Society . Seattle: University of Washington Press
32. Three Forks Natural Area; King County, WA; Snoqualmie River (stedskoordinater: + 47 ° 31 '14 .30 ", -121 ° 46 '28.32")
33. Doty SL, Oakely B, Xin G., Kang JW, Singleton G, Khan Z et al. (2009) Diazotrofiske endofytter av innfødt svart bomullstre og pil. Symbiose 47: 23–33. doi: 10.1007 / bf03179967
34. Xin G, Zhang G, Kang JW, Staley JT, Doty SL (2009) En diazotrofisk, indol-3-eddiksyreproduserende endofytt fra vill bomullstre. Jordens biologi og fruktbarhet 45: 669–674. doi: 10.1007 / s00374-009-0377-8
35. Knoth J, Kim SH, Ettl G, Doty SL (2013) Effekter av kryssvertsarter inokulering av nitrogenfikserende endofytter på vekst og bladfysiologi av mais. GCB Bioenergy 5: 408–418. doi: 10.1111 / gcbb.12006
36. Kandel S, Herschberger N, Kim SH, Doty SL (2015) Diazotrophic endophytes av poppel og Willow fremme vekst av risplanter i næringsbegrensede betingelser. Crop Science 55: 1765–1772. doi: 10.2135 / cropsci2014.08.0570
37. Khan Z, Guelich G, Phan H, Redman RS, Doty SL (2012) Bakterie- og gjærendofytter fra poppel og pil fremmer vekst i avlinger og gress. ISRN Agronomy doi: 10.5402 / 2012/890280.
38. Federle, TW og Schwab, BS (1989). Mineralisering av overflateaktive stoffer ved mikrobiota av vannplanter . Anvendt og miljømikrobiologi, 55 (8), 2092-2094.
39. Chanway CP, Nelson LM, Holl FB, 1988 - Cultivars spesifikk vekst promotering av vårhvete ( Triticum aestivum L.) ved coexistent Bacillus-arter. Kan. J. Microbiol. 34 (7): 925-929 Link, ISI. Abstrakt
40. Kucey RMN, 1988 - Endring av størrelsen på hveterotssystemer og nitrogenfiksering ved assosiative nitrogenfikserende bakterier målt under feltforhold. Kan. J. Microbiol. 34 (6): 735-739 abstrakt
41. Knoth JL, Kim SH, Ettl GJ, Doty SL (2014) Biologisk nitrogenfiksering og biomasseakkumulering i poppelkloner som et resultat av vaksinering med diazotrofiske endofyttkonsortier. New Phytol 201: 599–609. doi: 10.1111 / nph.12536. PMID 24117518
42. Nelson LM. (2004) Plantevekst som fremmer rhizobakterier (PGPR): utsikter til nye inokulanter . Avlingsforvaltning.
43. Rennie RJ, Thomas JB. 1987. 15N-bestemt effekt av vaksinering med N2-fikserende bakterier på nitrogenassimilering i vest-kanadiske hvete. Plantejord 100 (1–3): 213-223
44. Metzger KL, Smithwick EAH, Tinker DB, Romme WH, Balser TC, Turner MG. (2008) Påvirkning av grovt tre og furuplantinger på nitrogenmineralisering og mikrobielle samfunn i unge Pinus contorta etter brann . Til. Skole. Få til. 256 (1–2): 59-67 ( sammendrag )
45. Postgate, JR (1998) Nitrogenfiksering . Cambridge University Press, Cambridge
46. Berlec, A. (2012). Nye teknikker og funn i studien av plante-mikrobiota: søk etter plante-probiotika . Plantevitenskap, 193, 96-102. ( sammendrag )
47. (in) "  Seeds Deres overføring av bakterier til neste generasjon  " , på EurekAlert! (åpnet 21. januar 2021 )
48. (in) "  Eksperimentell bevis på mikrobiell arv i planter og overføringsruter fra frø til fylosfære og rot  " , Research Square (fortrykk) ,14. mai 2020( DOI  10.21203 / rs.3.rs-27656 / v1 , lest online , åpnet 21. januar 2021 )
49. (i) Ahmed Abdelfattah , Michael Wisniewski , Leonardo Schena og Ayco JM Tack , "  Eksperimentell bevis på mikrobiell arv i planter og smitteveier fra frø til rot og fylosfære  " , Environmental Microbiology , Vol.  n / a, n o  n / a,11. januar 2021( ISSN  1462-2920 , DOI  10.1111 / 1462-2920.15392 , lest online , åpnet 21. januar 2021 )
50. Brandl MT, Cox CE & Teplitski M., 2013 Salmonella-interaksjoner med planter og deres tilknyttede mikrobiota , Fytopatologi , 103 (4): 316-325
51. Kremer, RJ 2006. Skadelige rhizobakterier. I planteassosierte bakterier. Redigert av SS Gnanamanickam. Springer, Dordrecht, Nederland. 335–358
52. Bodenhausen N., Bortfeld-Miller M., Ackermann M. & Vorholt JA 2014 En syntetisk fellesskap tilnærmingen viser plante genotyper som påvirker phyllosphere bakterieflora . PLoS Genet , 10 (4), e1004283
53. Sanon A., Andrianjaka ZN, Prin Y., Bally R., Thioulouse J., Comte G., & Duponnois R., 2009 - Rhizosphere microbiota interfers with plant-plant interactions . Plante og jord , 321 (1-2): 259-278
54. Aubert M., Margerie P., Trap J. & Bureau F., 2010 - Overjordiske - underjordiske forhold i tempererte skoger: plantesand komponerer og mikrobiota orkestrerer . Forest Ecology and Management , 259 (3): 563-572
55. Hänsch M. & Emmerling C., 2010 - Effekter av sølvnanopartikler på bakterieflora og enzymaktiviteten i jord. Journal of Plant Nutrition and Soil Science , 173 (4), 554-558 abstract )
56. Zilber-Rosenberg I. & Rosenberg E. 2008 - Rollen av mikroorganismer i utviklingen av dyr og planter: den hologenome evolusjonsteorien. FEMS mikrobiologiske anmeldelser , 32 (5), 723-735