Den lukt eller lukt er den retning som gjør det mulig å analysere den kjemiske flyktige bestanddeler ( lukt ) som er tilstede i luften.
Olfaction er en viktig sans for mange arter; det er for eksempel nyttig eller nødvendig for matforskningsaktiviteter (jakt, forskning på smakfulle planter osv.), unngåelse av rovdyr , plasseringen av hekkestedet, legging, reproduksjon, kalving, etc., for gjenkjenning og merking av territoriet, for kommunikasjon mellom individer ved olfaktoriske meldinger, for leting etter seksuelle partnere, og for pollinering av blomster, etc.
Denne sansen brukes mindre hos mennesker enn i mange pattedyr som den er overveldende for. Likevel synes personlig lukt fortsatt å spille en eller flere roller hos mennesker når det gjelder ikke-verbal kommunikasjon , i ulike aldre i kroppen. Liv, med nyanser. spesielt etter kjønn (Mann / Kvinne), etter alder eller i henhold til sosiokulturelle sammenhenger.
Den olfactique er vitenskapen om lukter språk og sin rolle i ikke-verbal kommunikasjon.
Haiens luktesans er den mest utviklede av dyr.
Olfaktorapparatet er mer eller mindre utviklet i henhold til familiene til fugler. De olfactory pærer av Snow Petrel i særdeleshet av egentlige stormfugler familien , opptar en tredjedel av hjernemasse. Ved å registrere den nevronale responsen fra pærene direkte, samt ved å observere fysiologiske responser fra individer, er det kjent at gribber , ender , duer og stær oppfatter forskjellige lukter og skiller dem ut.
Fugler kan bruke dufter for å:
I noen arter har sekreter fra uropygial kjertel en gjenkjennelig lukt som skiller seg fra individ til individ, slik at individuell anerkjennelse og muligens griper inn i tiltrekningen av potensielle kamerater. Dette er spesielt tilfelle med visse ender , mange petrels , lundefugler og bønner .
Kattens luktesans er den mest utviklede av pattedyr til dags dato.
applikasjonerHunder har blitt vellykket opplært til å lukte dråper kvikksølv, for eksempel fanget i teppet eller i sprekker i et gulv, forurensede instrumenter, brønner, kloakk ... To labradorer har således i Sverige bidratt til å identifisere 1,3 t kvikksølv samlet i de 1000 skolene som deltok i "Mercurius 98" -prosjektet. I USA gjenvunnet en trent hund 2 t kvikksølv fra skolene i Minnesota .
Hos mennesker er individet generelt naturlig i stand til å skille ut sin egen duft, ekteskapspartneren og noen av hans slektninger og andre menneskers, men denne evnen kan forverres sterkt ved bruk av parfyme deodorant eller visse personlige hygienepraksiser. . Den hjernen og andre organer ( hjerte ) fortsetter å reagere på visse olfactory stimuli under søvn. På den tredje dagen er det nyfødt i stand til å reagere på lukten fra moren, på morsmelken (eller kunstig melk hvis den har begynt å bli matet med denne melken tidlig) eller å svare med ansiktsuttrykk. Annerledes med et behagelig (vanilin) eller ubehagelig (smørsyre) lukt. De fleste studier som har sammenlignet menn og kvinners luktevner, har konkludert med at kvinner er bedre enn menn til å oppdage lukt, identifisere dem, diskriminere dem og huske dem. Funksjonell bildebehandling og elektrofysiologiske studier peker i samme retning (når kjønnsforskjeller eksisterer). Menstruasjonssyklus, graviditet, gonadektomi og hormonerstatningsterapi påvirker kvinnens olfaksjon. Selv om betydningen av feromoner blir diskutert hos mennesker, ser det ut til å være et komplekst forhold mellom menneskelige reproduktive hormoner og luktefunksjon.
Visse lukter kan også bidra til å fokusere på en vanskelig oppgave; Det er således eksperimentelt vist at episodisk diffusjon av en lukt som peppermynte kunne forbedre resultatene av en vanskelig øvelse som involverte en kompleks dobbeltoppgave, men ikke forbedret resultatene av en test. Hos mange dyr er lukt mye viktigere enn for mennesker. Dermed er biologiske korridorer (inkludert akvatiske) for mange arter korridorer av dufter og lukt. De brukes også hovedsakelig om natten eller i halvmørke om morgenen og kvelden. Den smak som kan påvise de kjemiske stoffer i løsning, er en mening nær den til lukt. Videre skilles det ikke mellom smak og lukt i vannmiljø.
Olfaksjonen er mer aktiv eller forbedret i fuktig, varm (eller "tung") luft, fordi den høye luftfuktigheten gjør at de luktende aerosolmolekylene kan holde seg lenger (f.eks. Parfymer).
Olfaction er den sensoriske funksjonen som tilsvarer oppfatningen av luktende stoffer. Det er generelt den bevisste oppfatningen, som kan bli bedt om på direkte måte (duft) eller på retro-nasal måte . Denne funksjonen utføres av den olfaktoriske slimhinnen som dekker omtrent 10% eller 2 cm 2 av den totale overflaten av nesehulen . Kjertelceller, som er tilstede i slimhinnen og i submukosa, skiller ut et slim som fôrer olfaktorisk epitel, som sikrer permanent vask av slimhinnen.
Denne olfaktoriske slimhinnen består av primære olfaktoriske nevroner , mye mer følsomme enn smak. Disse nevronene er spesialiserte bipolare nevroner: de presenterer flimmerhår på slutten av dendrittene som bader i laget av slim som ligger i nesehulen, og som ender i luktepitelet , en cellekropp som ligger i den første tredjedelen av slimhinnen , og et akson kommunisere med olfaktorisk pære . Olfaktoriske nevroner, som smakneuroner, og i motsetning til andre nevroner , blir kontinuerlig fornyet hver en eller annen måned. I motsetning til hva som skjer hos gnagere, fornyes nervecellene i den menneskelige olfaktoriske pæren ikke eller veldig lite (mindre enn 1% på 100 år) ( neurogenese hos voksne ).
Luktmolekylene kommer enten direkte ved diffusjon i mucus , eller er tatt i charge av transportproteiner ( lukt-bindende protein eller OBP) som tillater de hydrofobe molekyler - flertallet - å trenge inn i slim som dekker epitelet, og således for å '' kommer til membranreseptorer til stede på cilia av olfactory neuroner . Det antas at disse transportproteinene konsentrerer luktmolekylene på membranreseptorene. Som ligander , duftstoffer fester seg til cilia membranreseptorer som setter i gang en overføringsvei for en stimulus som involverer G olf -proteiner (første messenger), den adenylatcyklase- enzymet , og cAMP (second messenger). Den andre budbringeren forårsaker åpningen av Ca 2+ / Na + ionekanaler som er tilstede på plasmamembranen til luktreseptoren, disse to ionene kommer deretter inn i cellen. Ca 2+ forårsaker åpning av en Cl - kanal , utgangen av dette ionet forårsaker en depolarisering av membranen slik at luktreseptoren produserer handlingspotensialer . Disse impulsene går direkte til den olfaktoriske pæren, i den prefrontale regionen av hjernen , der denne informasjonen (og smaken) blir behandlet av kroppen.
Hver type luktreseptor (400 forskjellige typer luktreseptorproteiner er oppført) ser ut til å ha en spesiell følsomhet, som delvis, men ikke fullstendig, overlapper de andre celler. Dette betyr at et definert molekyl aktiverer et unikt sett med reseptorer (hver av disse reseptorene reagerer med en egen intensitet). Aksonene til olfaktoriske nevroner som bærer den samme reseptoren, konvergerer mot den samme synaptiske strukturen (glomerulus) som ligger i den olfaktoriske pæren. Denne "geografiske" aktiveringen reflekteres deretter av et bestemt nevralt spatiotemporal mønster i olfaktorisk pære og tolkes som en lukt av hjernen.
Millionene av lukt som detekteres av mennesker, er hver skapt av et duftende stoff som er strukturelt skilt fra de andre. For å være luktende må stoffet ha en molekylvekt mellom visse verdier og være flyktig. Mekanismen er fremdeles relativt dårlig forstått, men det har blitt gjort betydelige fremskritt de siste årene med å forstå den etter oppdagelsen av genene (mer enn 1000 eller 3% av menneskelige gener) som koder for reseptorproteinene for luktstoffer. Siden hvert olfaktorisk nevron bare uttrykker ett eller noen få av disse genene, er det derfor mange olfaktoriske reseptorer som er nødvendige. Mennesket er således i stand til å oppfatte tusenvis eller til og med milliarder av luktende forbindelser takket være et kombinatorisk kodingssystem basert på den begrensede selektiviteten til olfaktoriske reseptorneuroner ( fr ) . Disse nevronene som uttrykker det samme olfaktoriske genet, overfører alle deres handlingspotensialer til det samme lille området av olfaktorisk pære. Siden Homo sapiens har eksistert, har 60% av dens luktgener gått tapt ved geninaktivering, men den har fortsatt 350 til 400 aktive i dag.
Menneskelig lukt ble ansett som en av de minst utviklede sansene. I det XIX th -tallet og til 1970-årene, neuroanatomists qualifiaient Humant microsmate (svak utvikling av hjerneområder i forbindelse med luktoppfatning) på grunn av sin mindre nyttig for overlevelse ( olfaktoriske system tilbakedannet , etter å ha fjernet den bipedalism nesen av terrestrisk substrat), og motsatt det til makrosmatiske arter (gnagere, hjørnetenner). Den vitenskapelige litteraturen mente at den kunne oppdage 10 000 forskjellige lukt, men studier utført av atferdsforskere som Karl von Frisch på 1970-tallet viste at mennesket besitter en kvalitativ diskriminering av luktene fine og varierte, og finner sted på mengdene uendelig små. En studie i 2014 antyder at han kan oppfatte mer enn en billion (1000 milliarder s) lukt. Dermed forblir olfaction av stor betydning i den bevisste eller ubevisste bestemmelsen av vår oppførsel. Det er i praksis to perseptuelle terskler. Den svakeste tilsvarer påvisning av en lukt, men at motivet ikke kan identifisere. Den andre terskelen tilsvarer identifikasjonen av den aktuelle lukten. Noen molekyler, som tioler , oppdages med mye lavere hastigheter enn andre. Noen dyr er i stand til å oppdage molekyler en milliard ganger mer fortynnet enn terskelen til vår luktesans. Til slutt er det en antagelse om at visse molekyler (hormoner, feromoner ) blir oppdaget av luktesystemet, selv om deres oppfatning ikke oversettes til "bevisst" lukt.
Oppfatningen av en lukt skyldes en veldig rask, nesten øyeblikkelig stimulans, som består av flere opplysninger, inkludert intensiteten og kvaliteten på lukten. Når det gjelder intensitet, oppfører luktesansen vår seg som forestillingen om varmt og kaldt. Intensiteten til signalet er viktig i begynnelsen av oppfatningen og avtar deretter gradvis med tilpasningen. Kvalitativt fungerer vår luktesans som for forestillingen om smak. Vi kan gjenkjenne, sette pris på og klassifisere kvaliteten på en duft, basert på instinktive og kulturelle responser.
Selv om de følger forskjellige nervebaner, er lukt og smak nært beslektet, og mye av det som tilskrives smak, avhenger faktisk av lukt. Dermed, hvis det olfaktoriske organet er overbelastet på grunn av forkjølelse , blir følelsen av smak betydelig redusert.
Visse nøkkelmekanismer (luktende molekyl) - lås (reseptor) er kjent og akseptert, men de er ikke fullstendig forstått, akkurat som for andre felt som involverer ligand - protein- gjenkjenningsfenomener ; de er ikke tilstrekkelig til å forklare ytelsen og hurtigheten til olfaktorisk respons (f.eks. luktemekanismen ser ikke ut til å endre den kjemiske sammensetningen av duftmolekylet, og klassisk fysikk og kjemi forklarer ikke godt hva som i en duftkomponent faktisk aktiverer reseptoren ).
Av kvanteeffekter ser det ut til å forklare (i det minste delvis) luktens effektivitet og hastighet (da de også ser ut til å spille en nøkkelrolle i prosessen med enzymatisk og magnétodétection ). Malcolm Dyson i 1938 og deretter Wright i 1977 antydet først at molekylvibrasjonene til luktmolekylet er det som oppdages av reseptoren (som for eksempel på en viss måte kan transformere de termiske variasjonene til et luktende produkt i signal forstått av hjernen ), men denne hypotesen reiste spørsmålet om å vite hvordan reseptoren kunne skille en bestemt svingning, mens i cellene og enhver levende organisme svinger alt termisk konstant.
I 1996 antyder Luca Turin at reseptoren ikke oppdager de termiske svingningene, men de kvantemekaniske vibrasjonene til den luktende substansen, en prosess av denne typen hadde allerede blitt observert i 1968 som et transduksjonsmiddel for en signalisering av Lambe og Jaklevik som hadde demonstrert en " uelastisk elektron tunneling " (IET) som er i stand til å kode informasjon om molekylær energi (kvantifiserte vibrasjoner eller fononer ) i den resulterende strømmen (uelastisk tunneling tilsvarer en overgang som foregår uten tap av energi for elektronet som krysser en isolerende barriere (via tunneleffekten), mens den mister energi i tilfelle den elastiske overgangen, et stort sett dominerende tilfelle). En slik biologisk effekt er mulig i nesens reseptorer; den gyldne regelen Fermi er for en elektronoverføring, da har luktstoffet bare svakt forstyrrende tilstedeværelse; den mottakende cellen ville ikke lukte dette luktstoffet, men på en måte høre det (via fononer, ikke av et system av trommehinne , men av et system av interaksjoner som foregår i atomskalaen, og som faller innenfor omfanget av kvantefysikk og / eller kvantekjemi . Det vil være tilstrekkelig for duftmiddelet å børste mot bindingsstedet til GPCR (isolerende barriere), at det binder seg der kort via et elektrondonor / akseptorsystem, slik at det kan overføres et elektron (forårsaket av forstyrrende effekten av den bare tilstedeværelsen av luktstoffet. Hvis elektronoverføringen er uelastisk, er den diskriminerende og luktstoffmolekylet kan identifiseres ved sin fononeksitasjon . Denne modellen er kompatibel med gjenkjenning av chirale molekyler gjennom olfaksjon.
Å teste denne hypotesen er teoretisk ganske enkelt, takket være at en molekylær vibrasjon endres med isotopiske substitusjoner. Faktisk har isotopen en størrelse / masse som varierer noe, noe som innebærer en vibrasjonsendring (uten å endre noen annen fysisk egenskap hvis isotopen ikke også er radioaktiv). Erstatningen av et enkelt atom av luktstoffet med en av dets isotoper (for eksempel oksygen eller hydrogenatom erstattet av en av deres isotoper), må så endre lukten som oppfattes av personen som inhalerer luktstoffet ... en forskjell som knapt kunne forklares med ikke-kvantehypoteser).
Menneskelig oppfatning av lukt moduleres imidlertid av subjektive og kulturelle faktorer som kan komplisere eksperimentering. I tillegg ga de første eksperimentene resultater som lente noen ganger i en retning, noen ganger i den andre:
Som de andre sansene, kan lukten bli forsterket av oppmerksomhet. Intensiteten avhenger også av døgnrytmen . Det er således blitt vist i laboratorierotter at ytelsen til den neuronale responsen på en lukt varierer i henhold til timen. I rotte er en lukt som anses å være biologisk nøytral ( sedertreolje eller mineralolje ) en luktstimulans som bedre oppfattes i den subjektive nattperioden av rottens luktesans enn den subjektive dagen, det samme for en biologisk lukt. relevant ( alarm ) som urinen til rødreven , en av de viktigste potensielle rovdyrene til rotten.
På 1960-tallet demonstrerte forskning utført av professor Lipsitt at det er luktpåvisning og læringsevner hos nyfødte. Selv i utero er det føtale luktesystemet en av de første sansene som blir satt på plass mellom 11 og 15 uker.
Eksponering av fosteret for luktende stoffer som bæres av fostervannet, gir det en første luktopplevelse som sannsynligvis vil påvirke dets preferanser etter fødselen.
På anatomisk nivå består luktesystemet av to strukturer, det viktigste luktesystemet hvis stimulering induserer luktesans og trigeminusystemet som induserer somatosensoriske følelser (taktil, termisk, smerte, fuktighet). Det er en tredje del kalt " vomeronasal organ ", som er satt tilbake i åpningen av neseborene. Hos mennesker er det vomeronasal organ fortsatt i en rudimentær tilstand fordi afferent nerve forsvinne fra 18 th uke av embryonale livet. Det ser ikke ut til å være funksjonelt, men implikasjonen av deteksjonen av feromoner er gjenstand for mye debatt (Giorgi et al., 2000; Foltan og Sedy, 2009; Mast og Samuelsen, 2009). I mange virveldyrarter er dette sanseorganet knyttet til oppfatningen av feromoner for reproduksjon eller for eksempel markering av territoriet.
Luktforstyrrelser kalles dysosmier .
Kvantitativ Anosmi og hyposmiTap av lukt kalles anosmi , den vesentlige reduksjonen kalles hyposmi . Det er oftest på grunn av traumer, visse forgiftninger ( kronisk blyforgiftning, for eksempel for eldre) eller et virus ( SARS-CoV-2 , ansvarlig for COVID-19 ) eller dårlig behandlede infeksjoner ( akutt rhinitt , ...), men kan også være av genetisk eller medfødt opprinnelse eller følge inntak av visse legemidler .
Anosmia kan påvirke all lukt eller bare noen av dem (spesifikke anosmier). Det ledsages ofte av ageusia (det tilsvarer smaken), selv om denne reduksjonen i smak observeres hos mennesker som mister luktesansen sent. Noen ganger er tap av lukt et tegn på at bihulene er blokkert, spesielt i nese-polyposis sykdom .
Anosmia er et av advarselstegnene på nevrodegenerative sykdommer , som Alzheimers sykdom eller Parkinsons sykdom , eller andre problemer enn "normale" sensoriske tap forbundet med aldring. Det er også observert, hos laboratoriemus modifisert for å produsere naturlig amyloidplakk, og dermed reproduserer det som observeres hos mennesker i tilfelle Alzheimers sykdom, at den første delen som påvirkes av hjernens degenerasjon er den som er ansvarlig for lukten av musen (plassert mellom sentrum av hjernen og snuten). De første symptomene er et raskt og merkbart fall i olfaksjon, oppdaget fra de første plakkene, rundt 3 måneder (hos modifiserte mus). En luktetest kan derfor være et av alternativene til de dyrere metodene (skanner osv.) For tidlig diagnose av Alzheimers sykdom ”.
Tap av lukt har forskjellige effekter på mennesker som er berørt: det induserer ofte en periode med sterk depresjon , ledsaget av ulike symptomer, inkludert en reduksjon i appetitt og libido og spesielt seksuell opphisselse. Når det er alvorlig, er det forbundet med økt risiko for innenlandske ulykker.
En effektiv test uavhengig av pasientens alder og kultur og som ikke involverer hukommelsesferdigheter , er basert på innånding av veldig ubehagelige dufter: En normal person (refleksivt) blokkerer pusten fra innåndingen, mens en luktmangel inhalerer lenger før du oppdager lukten eller ikke oppdager den.
HyperosmiDen hyperosmia er en økning på olfactory evne, for eksempel, har evnen til å identifisere den siste personen forlater en stol med sin duft. Vi finner dette symptomet hos personer med klyngens hodepine av migrene , eller kronisk primær binyreinsuffisiens .
Kvalitativ KakosmiLuktforstyrrelse som får pasienter til å like eller oppleve lukt som er stygg, fusk eller anses som ubehagelig. Kakosmien kan ha en fysiologisk (rhinitt, bihulebetennelse, svulst) eller psykologisk opprinnelse. Ofte forvekslet med kakostomi som betegner utånding av ubehagelig lukt. Disse kommer fra funksjonelle forstyrrelser (i munnen eller fordøyelsessystemet).
ParosmiaDen parosmi er en forvrengning av en lukt til en annen lukt, generelt ubehagelig.
PhantosmiaDen phantosmia (eller fantosmie) er et fantom lukt som forekommer uten en kilde til lukt er til stede. Det kan være hyggelig eller ubehagelig.
I Frankrike har "Cleopatras nese" -operasjoner som ber innbyggerne om å legge merke til deres olfaktoriske opplevelser ved vinduet eller på balkongen en gang om dagen, gjort det mulig å følge veien for visse typer forurensning i industribyer (for eksempel Calais ) ved å kartlegge disse dataene, krysset med værforholdene.
Bioinspirasjon : Forskere prøver å hente inspirasjon fra dyreolfaksjon for å utvikle en kunstig nese .