Den teorien om livshistorier er en gren av evolusjonsbiologi . Hun prøver å forklare hvordan evolusjon trener forskjellige organismer for å oppnå reproduksjonssuksess . Den analyserer hva som forårsaker forskjellene i kondisjon ("fitness") mellom de forskjellige genotypene og fenotypene som finnes i naturen. Det er viktig for å forstå handlingen av naturlig utvalg . I tillegg bestemmes populasjonsdynamikken til arter som samhandler sammen av deres livshistorieegenskaper så vel som av deres plastisitet . De viktigste livshistorieegenskapene er: størrelse ved fødselen, vekstmønster, alder ved modenhet, avkom (antall unge, størrelse og kjønnsforhold ), alder og høydeavhengig reproduksjonsinvestering, alder og høydeavhengig dødelighet og levetid.
Disse egenskapene er av demografisk opprinnelse og er direkte knyttet til reproduksjon og overlevelse av individer. Organismer har utviklet seg flere måter å kombinere disse egenskapene som påvirker deres kondisjon, og det er i denne forstand utviklingen av livshistorier er interessant. Disse egenskapene er også knyttet av flere kompromisser, for eksempel effektiv reproduksjon for å overleve. Den karakteristiske kombinasjonen av visse livshistoriske trekk, for eksempel langsom utvikling kombinert med lang levetid og lav fruktbarhet, forklares av variasjonen i disse kompensasjonene mellom arter og høyere grupper. Naturlig utvalg favoriserer individer som fordeler sin energi og tid optimalt ved å balansere kostnader og fordeler i henhold til kompensasjonene som påvirker deres kondisjon. Dette varierer veldig avhengig av miljøet, og det er derfor en kilde til variasjon som fører til forskjellige livshistorier. I tillegg er livshistorien til en organisme forankret i en økologisk sammenheng inkludert andre organismer som også bidrar til det store mangfoldet av livshistorier som finnes i den levende verden.
Det generelle målet med livshistoriske analyser er å forstå kombinasjonen av demografiske trekk som naturlig utvalg maksimerer. De fire hovedspørsmålene relatert til evolusjonen av livshistorier er knyttet til: genetiske baser, økologiske parametere, fenotypisk plastisitet og interaksjoner og kompensasjoner i utviklingen av livshistorieegenskaper. Det er mulig å forutsi utviklingen av livshistoriske trekk ved å vurdere deres innvirkning på dødelighet og fruktbarhet så vel som på kompensasjon.
Livshistorier blir ofte analysert ved å målrette demografiske attributter til populasjoner, som generelt er korrelert med habitatbaserte økologiske fenomener. Disse analysene integrerer genetiske, utviklingsmessige og økologiske komponenter. Opprinnelig besto de mer av beskrivende og komparative analyser, men de har gått over til en eksperimentell form. Effekten av økologiske parametere på livshistorier, genetiske baser og arten av plastisitet som fører til forskjellige livshistorier kan nå testes eksperimentelt.
De r og K strategier brukes ofte for å kontekstualisere analyser av livshistorietrekk. R-strategi arter yngler tidlig og har mange avkom som modnes raskt. Generasjonene er korte, og disse artene viser høy dødelighet. I tillegg gjør de liten eller ingen foreldreomsorg og befinner seg i uforutsigbare og skiftende miljøer. K-strategiarter avler i eldre alder, har få avkom og modnes sent. Generasjoner er lange, og disse artene gir foreldreomsorg og befinner seg i stabile og forutsigbare miljøer.
I livshistorie teorien blir kostnader og fordeler målt i form av kondisjon. Summen av de treningsreduserende kostnadene og de treningsøkende fordelene gir den evolusjonære likevekten til et trekk.
Hos dyr tilsvarer alderen ved den første reproduktive hendelsen alderen ved modenhet. I planter er alderen ved modenhet definert av alderen hvor plantens frø er modne. Ingen organismer er perfeksjonert for reproduksjon. Et slikt individ ville være modent ved fødselen, aldri dø og produsere en stor mengde ung av meget høy kvalitet, noe som er umulig. Livshistorier er nært knyttet til reproduksjon, og de er ikke perfekte. Dette er fordi organismer ikke nødvendigvis har den tiden eller variasjonen som kreves for utviklingen av en optimal livshistorie.
Fra et biologisk perspektiv og evolusjonen av alder og størrelse ved modenhet, deles livet til en organisme av modningsprosessen i en del av forberedelsen og en del av realiseringen. Preparatet består av individets vekst, og prestasjonen tilsvarer reproduksjon og forplantning av gener til neste generasjon. Alder og størrelse ved modenhet kan variere innenfor en taxon eller mellom taxa så vel som innenfor en enkelt artspopulasjon. Hos dyr, innen en enkelt art, kan begge kjønn også bli modne i forskjellige aldre og størrelser. Dette fenomenet kalles bimaturisme. For eksempel vil hanner modnes i større størrelse og eldre enn kvinner i en sammenheng der de må konkurrere om å kontrollere tilgangen til hunnene.
En organisme har et visst nivå av energi og tid som den må bruke til de forskjellige biologiske prosessene som fører til dens vekst og reproduksjon. Det er fordeler med å reprodusere tidligere, for eksempel større sannsynlighet for å overleve til modenhet, muligheten for å ha flere yngler og kortere generasjonstid. På den annen side er det også fordeler med å reprodusere senere. Faktisk å nå modenhet senere tillater større fruktbarhet siden størrelsen på kroppen er større og dermed tillater å ha bedre kvalitet ungdommer og en høyere grad av ungdomsoverlevelse hvis foreldrene er bedre i stand til å gi foreldrenes omsorg. I slike tilfeller er det fordelaktig å reprodusere senere, og mange organismer vedtar denne strategien.
En studie som sammenlignet 547 arter av pattedyr fra data hentet i litteraturen viste at størrelsen på individet så vel som fylogenetisk historie påførte en større begrensning enn økologiske faktorer på alderen ved den første reproduktive hendelsen. Størrelsen på dyret vil derfor kunne pålegge et seleksjonstrykk på alder ved første reproduksjon ved å bestemme den tid som var nødvendig for dyret til voksen alder. Ved å fjerne størrelsesfaktoren ble det funnet signifikante forskjeller mellom arten i henhold til habitat og trofisk nisje, noe som tilsvarer spådommene i teorien om strategier r og K. Personer som bor ustabile miljøer (arktiske og ørkenhabitater) og savanner) reprodusert tidligere enn individer i stabile miljøer.
Teorien om aldring kan forklare variasjoner i livshistorier mellom populasjoner og arter. Effektene av aldring (eller aldring ) er en økning i dødeligheten og en reduksjon i fruktbarheten mot slutten av et individs liv. Aldring er derfor ikke tilpasningsdyktig og fører til en nedgang i seleksjonsstyrken med alderen. De genetiske effektene som bidrar til aldring er antagonistisk pleiotropi , det vil si et gen som har negative effekter ved livets slutt, men som hadde en positiv effekt i begynnelsen av livet, og akkumulering av mutasjoner, det vil si sikkert skadelige mutasjoner som opptrer i eldre alder vil akkumuleres i befolkningen fordi de ikke er eliminert ved valg. Aldring består av en økning i de indre komponentene av dødeligheten med alderen. Disse er påvirket av endringer i fordelingen mellom atferd og strukturer for reproduksjon, vedlikehold og forsvar. De er derfor følsomme for endringer i reproduksjonsbeslutninger i motsetning til de ytre komponentene som ikke er det.
Levetiden varierer sterkt mellom forskjellige taxa. For eksempel, i metazoans , har rotifers en levetid på omtrent en uke, mens noen dyr kan leve opptil 100 år, inkludert noen skilpadder, noen store fisk og til og med noen pattedyr. I planter finner vi en stor variasjon i den totale levetiden, men også i den reproduktive levetiden. For eksempel er det planter som bare har en reproduktiv begivenhet i livet. Vi snakker da om monokarpi , eller semelparitet i andre organismer, i motsetning til polypokarpi eller iteroparitet når individet har flere reproduktive hendelser i løpet av livet. Monocarp-planter kan fortsatt ha en lang total levetid, selv om deres reproduksjon allerede er oppnådd.
Forholdet mellom gjennomsnittet og variansen av voksen og ung dødelighet styrer utviklingen av reproduktiv levetid. En reduksjon i reproduktiv levetid vil være drevet av en økning i dødelighet hos voksne som fører til semelparitet, og omvendt vil en økning i reproduktiv levetid være drevet av en økning i ungdødelighet som fører til langlevende organismer. Og investering i somatiske strukturer og reparasjoner derav.
Det er en balanse mellom utvalg for å øke antall reproduktive hendelser per levetid, noe som forlenger levetiden, og kostnadene for reproduksjon som øker dødelighetskilder med alderen, noe som forkorter levetiden. En lav voksen dødelighet, høy ung dødelighet, en økning i variasjonen av ung dødelighet mellom avlshendelser og en reduksjon i voksen dødelighet mellom avlshendelser øker utvalgstrykket. Disse øker verdien av voksne, men reduserer verdien for unge. Konsekvensen er at voksnes reproduksjonsbidrag økes, men at ungdommer er mer utsatt.
En 20-årig studie av Collared Flycatcher ( Ficedula albicollis ) viste at yngelstørrelse hos eldre individer ble påvirket av deres reproduktive innsats tidlig i livet. Hunners reproduksjonsevne økte etter hvert som de nådde seksuell modenhet, men gikk ned i eldre alder til tross for ingen signifikant endring i oddsen for å overleve. Reduksjonen i reproduksjonsytelse hos eldre individer antas å skyldes en medfødt forverring av individet og ikke til skade eller andre fysiske problemer. Dette vil derfor indikere at en høyere reproduksjonskostnad tidligere i livet vil ha en permanent effekt på et individ og vil indusere en akselerasjon av aldring og dermed kunne redusere levetiden og fruktbarheten på lang sikt.
Målet for alle organismer på jorden er å reprodusere og har den beste reproduktive fitness mulig, men er det ikke noen trade-offs?
Teoretisk sett vil alle si at den beste reproduktive egnetheten vil bli tildelt foreldre som produserer veldig store mengder, store avkom som overlever til en alder av seksuell modenhet. Det er imidlertid klart at denne typen organismer ikke eksisterer. Hvis han eksisterte, ville han være den eneste på planeten Jorden, da han ville dominere alle levende ting. Det vi er sikre på er at det er en veldig åpenbar negativ sammenheng mellom antall avkom og størrelsen på disse hos pattedyr, insekter, gift, fugler osv.
Det er gjennom en rekke kompromisser at organismer prøver å produsere et optimalt antall avkom av en viss størrelse under de forholdene de befinner seg i.
Mangels hypoteseEn av de første hypotesene om størrelsen på kullet er David Lack (1947-1948) som foreslår en fast mellomliggende gytestørrelse som gir flere etterkommere som er i stand til å reprodusere enn i en stor eller en liten clutch.
Denne mellomliggende størrelsen på leggingen tar hensyn til avkomets overlevelse og reproduksjonsevne. Dermed vil dette øke antall avkom som er i stand til å nå en alder av seksuell modenhet . Dessverre har flere studier, på fuglearter, vist at hunnen legger færre egg enn det optimale antallet antatt av Lack. Det er noen mangler i denne teorien: den ignorerer foreldrenes reproduksjons suksess og overlevelse, fremtidige reproduksjoner, miljøkompromisser, svangerskapslengde , utviklingstid, valg av foreldre. Habitat, konkurranse mellom avkom osv.
Variabler som påvirker avveiningen mellom søppelstørrelse og antall etterkommereDet er mulig å forstå hvordan valget mellom størrelse og antall avkom gjøres hos foreldrene ved å analysere flere variabler som spiller inn når en person bestemmer seg for å avle mange små avkom eller få store avkom:
I parasitoid veps kan man se det samme eggleggingsmønsteret. I disse Hymenoptera er det et dilemma mellom antall egg og overlevelsen av disse. Hvis hunnen legger for mye, konkurrerer larvene med hverandre om mat, det vil si verten som hunnen har lagt egg på. Så mengden mat tilgjengelig (verten) vil påvirke mengden egg kvinnen etterlater seg på den. Heldigvis er størrelsen på eggene veldig fleksibel, så hvis verten er liten, vil hunnen etterlate seg færre egg. I tillegg er disse kvinnene i stand til å produsere mer enn ett kull per hekkesesong. Derfor, hvis vepsen etterlater få egg på en dårlig vert, kan den umiddelbart finne en annen vert å parasitere og la andre egg være der. Takket være denne tilpasningen kan parasitoid veps, selv om den finner verter som er fattige i mat, øke sin reproduktive kondisjon, siden den kan legge egg i flere verter. Denne evolusjonære karakteren gjør det mulig å distribuere eggene og maksimere avkomets overlevelse. Reproduksjonssuksessen og overlevelsen til foreldrene påvirkes ikke negativt av reproduksjon.
S. limatusDen S. limatus bille er preget av en kvinne som kan legge sine egg på forskjellige plante verter. Det har blitt vist av Fox et al (1997) at hunnen er avhengig av kvaliteten på vertsplanten, i stand til å endre størrelsen på eggene og størrelsen på hennes clutch. På en vert av dårlig kvalitet vil kvinnen for eksempel etterlate seg få egg, men veldig store, med tanke på den høye sannsynligheten for dødelighet. Mens hun er på vert av god kvalitet vil hun etterlate seg mange små egg.
Virkningen av menneskelig håndtering på eggstørrelserHeath et al (2003) gjennomførte en studie om laks oppdrettet i kunstige settefiskanlegg tilbake til det naturlige miljøet. I tillegg ble smålaksegg kunstig valgt, i motsetning til egg fra det naturlige miljøet. De fant at utvalget genflyt for små egg påvirket utviklingen av den optimale størrelsen på lakserogn i naturen.
Således er et kompromiss mellom antall avkom og størrelsen på kullet en evolusjonær likevekt som er obligatorisk i de fleste organismer, med tanke på flere variabler som: foreldrenes reproduktive suksess og overlevelsen til denne, dens reproduksjoner fremtiden kompromisser knyttet til miljø, drektighetstid, utviklingstid, valg av habitat, konkurranse mellom avkom osv. Organismer er fleksible og justerer reproduksjonen i henhold til omgivelsene for å optimalisere deres individuelle kondisjon. Med andre ord, variasjoner i livshistorieegenskaper, sammen med naturlig variasjon, fører til alternative strategier hos forskjellige individer.
De befruktede egg og larver er gjenstand for naturlig seleksjon og tilpasning . Som Bonners sa i 1965: " Livssyklusen er evolusjonsenheten ". Med andre ord er det viktig å studere økologien og hvordan larvene utvikler seg for å forstå utviklingen av biologien.
Flere trekk som dukker opp tidlig i individets utvikling viser naturlig utvalg. Dette kan forårsake variasjoner i larveformene som ikke vil være synlige eller knapt synlige på voksenstadiet.
Eksemplet som best illustrerer variasjonene i larveformer finnes hos marine virvelløse dyr . Det er flere typer larver som alle har en annen form:
Merk at en person kan passere gjennom mer enn en av disse larveformene.
For eksempel i kinnskjegg blir individet opprinnelig ruget, men som et resultat av utvikling vil det bli en larve med en planktonutvikling som lever. Dermed vil den endre morfologisk form når den utvikler seg.
Studier i evolusjon og utvikling fokuserer generelt på fôring av larver og ikke-fôrende larver. Ulike typer larver gir hver sin morfologiske struktur, fra celledeling på grunn av forskjellig uttrykk for en rekke gener , samt fordeler og ulemper.
Larver som fôrer / planktoniske larverHvorfor velge denne reproduksjonsmåten / larvetypen?
Den enkelte kan legge store mengder, men små egg. Det inngår et kompromiss mellom den høye fruktbarhetsgraden og den høye dødeligheten til avkomene i pelagisk miljø. Variasjoner i dødsraten kan gi hyppige reproduksjonssvikt, men hunnen kan parre seg oftere.
Larver som ikke mate / bunnlarver ( lecithetrophic )Hvorfor velge denne reproduksjonsmåten / larvetypen?
Den enkelte kan legge store egg, men i små mengder. Det inngår et kompromiss mellom den lave fertilitetsgraden og den høye overlevelsesraten til avkomene. Arter som legger denne typen larver kan vanligvis ikke parre seg flere ganger repeterende, men avkommets overlevelse er veldig forutsigbar, så det ville ikke være nødvendig.
Utviklingen av nye egenskaperStrathman (1978) hevder at planktonlarvene, derfor den som mater og dispergerer, er veldig komplekse, og at de ser ut i arter som er for fjerne fylogenisk til å ha utviklet seg flere ganger. Wray (1995) viser at planktonlarver dateres hundrevis av millioner av år mens larver som ikke får mat bare er 50 millioner år gamle. Også, av parsimonium , støtter vi nå hypotesen om at det er larven som ikke fôrer som har utviklet seg flere ganger.
De fleste fylogeniene på de forskjellige larvestadiene viser et stort antall tegntap for planktonlarver. Evolusjon har favorisert forenkling og tap av strukturer som brukes til fôring og svømming, og disse modifikasjonene vil være irreversible.
Selection favoriserer en større larve med en energirik eggeplomme, som lar larven ikke lenger mate og utvikle seg raskere. Hart (1996) studerte en mellomlarve ( Brisaster latifrons ) mellom fôrings- og ikke-fôringslarven for å forstå tap av egenskaper. Den Brisaster latifron larvene er produsert i store egg, men har fortsatt strukturene for fôring, selv om de ikke trenger dem for metamorfose. Dermed ville forenkling av strukturen og den nye utviklingen av larven bli initiert ved valg for en enkel fordel i livshistorien: større egg.