En gemmule (fra lat. Gemma , bud) er en svært motstandsdyktig form for metabolsk hvilemodus som forekommer i marine svamper og ferskvannssvamper når levekårene deres blir vanskelige.
Gemmulering er også en av formene for aseksuell reproduksjon; perler kan det sammenlignes med endosporer dannet av visse bakterier eller statoblaster av bryozoans .
Den gemmulation skjer sent på høsten i arter i tempererte og slutten av regntiden eller året rundt i tropiske og ekvatoriale.
Gemmules er vanligvis i form av en liten perle (eller granulat), produsert inne i selve svampen, i mesenkymet . De blir "frigjort" når svampen dør eller holder seg fast på underlaget og mot hverandre, så når forholdene er bedre igjen, fra gemmulen, dannes en ny svamp (dette kalles "spiring. Snarere enn klekking). Gemmules har størrelser, former, farger og spesielt spesifikke mikrostrukturer, spesifikke for artene som produserte dem; de kan derfor brukes til bestemmelse av en art eller for å bekrefte bestemte bestemmelser. Gemmules av samme art og samme svamp kan imidlertid utvise en viss “polymorfisme”).
Gemmules er kjent for å ha - i lange perioder - høy motstand mot flere miljøstressorer:
I svamper kan aseksuell reproduksjon forekomme på to måter:
Den voksne svampen har svært begrenset bevegelseskapasitet, men når den dør, kan resten av svampen, som støtter edelstenene, løsne seg fra underlaget og bli vasket bort av strømmen.
Det ser det samme ut i alle arter av svamper:
På 1960-tallet er faktorene som utløser gemmulering fortsatt ukjente (og de forblir det), men med tanke på de tilgjengelige dataene antar R Raspont at denne gemmulasjonen hypotetisk kunne induseres:
Slutten av inhiberingen av klekking av de dannede perler kan skyldes et diffunderbart middel, muligens det samme som ovenfor.
Det ble da (i 1967) demonstrert, av samme forfatter, og hans kollega I. Schmidt at respirasjonen av gemmules of spongillidae (Porifera) har en lysfølsom karakter. Gjennomgangen gjennom en kald fase bidrar til klekking av gemmules.
Det er eksperimentelt demonstrert i en ferskvannssvamp ( Spongilla lacustris ) at visse toverdige kationer ( Zn , Mn , Ba , Sr ) hemmer utviklingen av sovende gemmules. Imidlertid undertrykker en tilførsel av kalsium denne hemmende effekten, noe som kan tyde på at dette andre toverdige ionet spiller en rolle i spiring (celledeling) av gemmulen.
De toverdige inhiberende kationene har henholdsvis forskjellige effektive konsentrasjoner, noe som innebærer forskjellige bindingsaffiniteter for reseptorseter som normalt ikke kan binde kalsium.
Etylenglykolbis (β-aminoetyleter) N, N-tetraeddiksyre har ingen effekt på utvikling av gemmule ved 15 ° C, men den stimulerer den ved 4 ° C, noe som viser at en forvridning av det endogene kalsium stimulerer utgangen fra den sovende fasen .
Magnesium kan bare delvis erstatte kalsium for å blokkere den inhiberende effekten av divalent kation, noe som viser en annen spesifisitet av dette ionet i utvikling av gemmule. Den kalsium er også viktig for cellemotilitet ved utvikling av en svamp fra en gemmule.
Ett molekyl, 3′5′-syklisk AMP (eller cAMP ) ser også ut til å spille en viktig rolle; dens reduksjon tilsvarer øyeblikket løftingen av hvilemodus til gemmules av ferskvannssvampen Spongilla lacustris , og hvis ved tilsetning av aminofyllin, blokkeres a nedbrytningen av dette molekylet av enzymet cAMP- fosfodiesterase, bryter dvalen ikke forekomme.
De består av amebocytter omgitt av et tett lag av sammenflettede krydder .
Mer presist, de er små sfæriske strukturer (diameter: 150 til 1000 μm ) omgitt av et beskyttende lag dannet av bestemte krydder kalt " gemmosklerotisk ". Hver perle inneholder ikke-differensierte amoebocytter (eller "arkeocytter") som kan produsere en ny svamp, en klon av "moren".
De fleste gemmules produseres i diapausen (et trinn med å bremse metabolismen under kontroll av faktorer som er endogene for svampen), så må de gjennomgå en periode med vernalisering (etter svampens død, eller før slutten av vinterdiapausen i kulde eller tempererte soner).
En endring i den indre osmotiske konsentrasjonen av gemmules kan utløse spiring (hvis den opprettholdes over 100 mOsm (for eksempel på grunn av sorbitol (i E. fragilis ) og myoinositol i A. ryderi ), er spiring hemmet. Begynnelsen av spiringsfasen, nivået av sorbitol og myoinositol faller til mindre enn 50 mM i løpet av 20 timer (etter igangsetting av spiringprosessen ). Celledeling , syntese av nye spikler, produksjon av en systemets indre sirkulasjonskanal og begynnelsen av spiring synes å korrelere med fallet i osmolytnivå under en terskel på 50 mOsm. Katabolismen av sorbitol eller myo-inositol ved å senke den osmotiske konsentrasjonen ser ut til å utløse spiring.
En plutselig økning i temperaturen utløser også spiring. Således, yngleknopper lagret ved 8 ° C er i "hvilemodus" (tilstand av quiescence ), men deres spiring skjer på 24 timer bare dersom vanntemperaturen ble hevet til 22,5 ° C . Kort tid etter spiring begynte nivået av antistressprotein ( hsp70 ) gradvis til det nivået som vanligvis finnes i voksen svamp.
Gemmulasjonshastigheten ble også studert fra prøver av svamper av arten Ephydatia fluviatilis , av liten størrelse, dyrket i petriskåler , matet av drepte bakterier. Forfatterne av denne studien konkluderte med at hastigheten til gemmulering avhenger av komplekse faktorer, og spesielt av antall gemmules som den kultiverte svampen kommer fra, samt mengden og kvaliteten på kostholdet. De bemerker også at "klekking av en gemmule i en allerede differensiert svamp akselererer produksjonen av gemmules av den" , men at denne klekking in vivo bare skjer under visse forhold (faktisk (svampen hemmer normalt frigjøring og spiring av gemmules til dens død).
Evnen til å produsere gemmules kan ha blitt anskaffet og utviklet i kortvarige og vanskelige miljøer der produksjonen av sovende og svært motstandsdyktige formeringsmidler er et vanlig fenomen, utviklet av mange arter (funnet i nesten alle virvelløse grupper og i et bredt utvalg av habitater, med et bemerkelsesverdig unntak i pigghuder ).