Den diapause er en genetisk bestemt stadium i utviklingen av en organisme i hvilken det reduserer intensiteten av dens aktiviteter metabolsk .
Det anses at dyret , planten eller cellen (bakterie, sopp, zygote eller befruktet egg ...) adopterer en form for liv som er redusert i henhold til komplekse fysiologiske og biologiske prosesser i forventet respons på variasjoner i miljøet. Det ville derfor være en adaptiv mekanisme som tillater dyr å motstå og overleve ekstreme variasjoner i levekår i deres habitat (overdreven varme, tørke eller kulde, knapp mat osv.). Det ville også gjøre det mulig å synkronisere livssyklusen til organismen, så vel som i noen tilfeller reproduksjonssyklusen og den embryonale utviklingen , med årstidens syklus .
Mange fuglearter har utviklet en annen strategi for å unnslippe dårlige forhold: trekk ; slik at de ikke gjør diapause.
Tilsvarende en redusert periode i livet, er diapause genetisk bestemt ( prediktiv dvalemodus ), som skiller den fra ro eller dvalemodus med miljømessig determinisme (følgelig dvalemodus).
Dette er hyppig og godt studert i insekter , "men det distribueres mye i virvelløse dyr : andre leddyr ( edderkopper , små krepsdyr fra ferskvann eller brakkvann ), meitemark , nematoder , svamper ...". Hvirvelløse dyr (så vel som mange virveldyr som fisk eller reptiler) er ektotermiske , det vil si at de ikke har en mekanisme for selvregulering av deres indre temperatur eller kontroll. Metabolsk hastighet på kroppstemperaturen ved varmeproduksjon som pattedyr. eller fugler som er endotermiske og homeotermiske (deres indre temperatur holdes vanligvis konstant uavhengig av den ytre temperaturen); omvendt er virvelløse dyr også poikilotermiske , dvs. temperaturen varierer med omgivelsene. Imidlertid er det få virvelløse dyr som utfører sesongmessige vandringer (bortsett fra visse sommerfugler, gresshopper eller øyenstikkere for eksempel: se artiklene viet til migrasjon av sommerfugler og migrasjon av insekter ). Når den kalde årstiden kommer, har de ikke annet valg enn å vedta en redusert livsstil hvis metabolske aktivitet redusert til det ytterste gjør at insektet (for eksempel) kan leve "på sine reserver" i vente på gunstigere dager for denne aktiviteten. Denne responsen på miljøbelastning ved å redusere levetiden kan være en enkel hvil , som opphører så snart høyere temperaturer kommer tilbake. På den annen side utløses ”diapausen før uønskede faktorer dukker opp, og den løftes ikke av den eneste forsvinningen av disse; det opprettholdes i en viss tid uansett hvilket miljø som er tilstede. "
Denne diapausen tilsvarer derfor et stopp i utviklingen (eller en virtuell suspensjon av metabolsk aktivitet) i løpet av livet til et insekt (enten det er i embryoet, larven, nymfen eller voksenstadiet). Diapausen utløses av en ekstern hendelse (for eksempel reduksjon av lengden på dagen om høsten); den løftes (utvikling eller metabolsk aktivitet gjenopptas) når nøyaktig nødvendig tid har gått: i dette tilfellet tilbringer insektet ofte vinteren uten å måtte finne maten og gjenopptar aktiviteten når den dårlige årstiden definitivt er ferdig. Det er derfor ikke temperaturvariasjonen som styrer diapausen, men utviklingen av lengden på dagene som er et mer vanlig fenomen.
Typer av adaptiv diapauseDiapause kan være obligatorisk eller valgfri.
Diapause er obligatorisk i univoltine arter av insekter (som har en generasjon per år), eller i semi-voltine arter (med en toårig syklus eller enda langsommere). Det er en del av deres genetiske programmet for utvikling og synkronisert med årstidene. Det skjer alltid, og på et bestemt stadium i utviklingssyklusen til hver enkelt.
Men de fleste diapausene er valgfrie: den valgfrie diapausen avhenger av en begrensende faktor i miljøforholdene, noe som vil gjøre at den vil finne sted eller ikke: for polyvoltine- arten (med flere generasjoner per år) uttrykkes diapausen i avhengig av på miljøforhold og i visse kritiske stadier av utviklingen.
Valgfri diapause kommer i to former, avhengig av arten:
Avhengig av art kan diapause oppstå når som helst under utvikling.
Hos insekter:
Hos virveldyr, som ikke har larver, finner vi selvfølgelig bare embryonale eller voksne diapauser.
Avhengig av dyrets levetid, kan det presentere flere typer diapause: gresshoppen opplever embryonal diapause og voksen diapause, noe som betyr at den lever lenger.
Stadier av diapauseDet er fire trinn i diapausen:
Dette fenomenet kalles "diapause embryonal " ( embryonal diapause ), eller "batch utvikling" ( diskontinuerlig utvikling ) eller pattedyr " ovo forsinket implantasjon" ( forsinket implantasjon ). Denne veldig spesielle typen diapause er utbredt i dyreverdenen siden den observeres hos mange virvelløse dyr (insekter), men også virveldyr (fisk, fugler, pattedyr). Den består, avhengig av arten, i en midlertidig arrestasjon eller en bremsing av utviklingen av embryogenese , noen ganger uttrykker det seg, som i tilfelle pattedyr, i en ventefase inne i kvinnens kropp. Et befruktet egg . Denne embryonale diapausen oppstår på et veldig presist stadium i utviklingen av embryoet: for eksempel i armadillo skjer blokkering av cellesegmentering på scenen 100 embryonale celler + 600 trofoblastceller , det vil si på scenen med 'klekket embryo. Hos pungdyr forekommer det totalt på 60 til 100 celletrinn (avhengig av art), derfor på det innkapslede blastocyststadiet .
Embryonal diapause kan også være valgfri (dette er det hyppigste tilfellet), det vil si indusert av betingede fysiologiske tilstander , generelt i forbindelse med metabolsk stress som amming ; Ellers kan det også, sjeldnere, være obligatorisk , det vil si alltid tilstede i hver svangerskap av en art, som en obligatorisk passering av reproduksjonsprosessen og registrert i dets genetiske utviklingsprogram. Men også dette har alltid variabel varighet, avhengig av de ytre forholdene, og den varierende tiden som skiller befruktningsdatoen fra det optimale tidspunktet for fødselen. Faktisk, i dette tilfellet av obligatorisk embryonal diapause, er de proksimale utløsersignalene for regulering av varigheten av embryonal diapause i seg selv også knyttet til fotoperioden. Dette innebærer at obligatorisk embryonal diapause også er synkronisert med årstidene.
Hos pattedyr gjelder obligatorisk embryonal diapause en eller flere arter av følgende familier : Cervidae (hjort), Mephitidae (stinkdyr), Mustelidae (oter, martens, ildere, martens, weasels), Odobenidae (hvalross), Otariidae , Phocidae , Ursidae ( enten sjøløver, sel og bjørn, og noen andre rovdyr ), Talpidae (føflekker); og av følgende ordrer : Chiroptera (flaggermus), Cingulata (armadillos), Pilosa (anteaters).
Alltid i pattedyr, den valgfrie Embryonisk Diapause for en eller flere arter av følgende familier: Soricidae (shrews) Cricetidae og musefamilien (voles, mus, rotter), og førti arter av den underklasse av Marsupialia (eller pungdyr, inkludert flere arter av wallabies ).
En kort oversikt over artene som er involvert av preimplantasjon embryonal diapause, delt mellom obligatorisk og valgfri embryonal diapause, finner du på side 5 i dokumentet fra University of Lorraine som allerede er sitert, samt en mer fullstendig liste, men fortsatt ikke uttømmende, på side 164 (eller andre side av utdraget tilgjengelig online), tabell nr . 1 i studien "Research Center for Animal Reproduction" fra University of Montreal publisert i International Journal of Developmental Biology allerede sitert. På samme måte finner vi en tabell over karakteristikkene (også delt mellom obligatorisk diapause og valgfri diapause) av embryonal diapause i henhold til arten, og avslutter en annen studie av "Center for Research in Animal Reproduction" fra University of Montreal , også. Allerede nevnt. (se tabell nr . 1).
Embryonal substitusjonsdiapauseDette er for eksempel tilfellet med kenguruen : Hvis moren mister babyen hun har i posen, kommer embryoet ut av den embryonale diapausen og relanserer den embryonale utviklingen. Denne mekanismen sikrer en ny sjanse til å få en baby.
Den embryonale diapausen av tilpasning til klimaetDenne embryonale diapausen finnes også hos flere virvelløse dyr, men også hos virveldyr, og spesielt for pattedyr, hos grevlinger og hjort , så vel som bjørner , minker , sel og sjøløver , spissmus , skunk , de fleste baldyr (familie Dasypodidae ), inkludert den lille Andes armadillo , etc.
Men denne gangen tillater det kalving i en gunstig klima- og vegetasjonsperiode. Faktisk betyr denne embryonale diapausen at fødselen oppstår når temperaturen og fôringsforholdene er mest gunstige, for eksempel på forsommeren (mai-juni for hjort). Dermed skjer fødselen senere enn datoen som var forutsigbar i henhold til varigheten av svangerskapet , som forblir i spenning i variabel varighet, slik at den kan tilpasses klimaets sesongvariasjoner.
Den embryonale diapausen som regulerer kullMiljømessige begrensninger er derfor avgjørende for å bestemme lengden på den embryonale diapausen (som kan variere innen den samme arten, og hos den samme hunnen i løpet av hennes liv og i henhold til de forskjellige kullene), mens den gestiske perioden er riktig (dvs. etter intrauterin implantasjon) er vanligvis alltid den samme i arten innenfor et stabilt område.
Men de metabolske begrensningene er også avgjørende: Hvis en ny unnfangelse skulle skje like etter forrige fødsel , ville ungene av det nye kullet bli født før ungene fra det forrige kullet ble avvent , slik at den tilgjengelige mengden melk til nyfødte ville være sterkt begrenset, og deres sjanser for å overleve ble alvorlig kompromittert.
Dette fenomenet med embryonal diapause kjennetegnes i den aktuelle arten av det faktum at det befruktede egget eller embryoet ikke implanterer i mors livmor umiddelbart etter befruktning, men forblir i en tilstand av suspendert vekst ( dvalemodus). Prediktiv i dette tilfellet ), blokkert på blastocyst eller blastula og stopper all utvikling i en variabel periode, hvis varighet er betinget av både interne og eksterne faktorer. Fostrene, inne i kvinnens kropp, produserer fortsatt sin egen morkake , i påvente av deres intrauterine implantasjon. Vanligvis kommer embryoene fra en enkelt zygote . Den faktiske fasen av svangerskapet og den embryonale utviklingen begynner etter diapause, med de to periodene diapause og svangerskap som sammen bestemmer den totale graviditetsvarigheten .
Dette vil derfor være en vinnende reproduksjonsstrategi , som vil bestå av en frakopling mellom parring , befruktning og fødsel , slik at disse forekommer til tider som er gunstigste for artenes overlevelse. Denne strategien er en av de evolusjonære strategiene designet for å sikre vellykket reproduksjon og de beste sjansene for å overleve for nyfødte. Den kan knyttes til " Strategi K " i evolusjonsmodellen . Denne strategien for embryonal diapause brukes ganske ofte i dyreriket, siden blant annet mer enn 130 arter av pattedyr har lånt den.
Et team av forskere fra Children's Research Foundation of Cincinnati i USA, ledet av Sudhansu Dey, i 2013 studerte i detalj prosessen med implantasjon av et embryo i livmoren til en kvinnelig mus . De var dermed i stand til å identifisere et gen , MSX 1 , som kunne spille en avgjørende rolle i å utløse og stoppe embryonal diapause, fordi de fant ut at det var spesielt aktiv like før implantasjon.
For å teste denne hypotesen induserte de hormonelt en utsettelse av svangerskapet hos hunnmus, mink og wallabies . De fant at MSX 1 faktisk var mer aktiv når graviditet ble forsinket for alle tre artene. Resultatene bekreftet også at MSX 1 og relaterte gener faktisk er ansvarlige for proteinproduksjon og er aktive i epitelceller , en celletype som er spesielt funnet i livmoren . Vi venter på å bekrefte disse observasjonene hos andre arter som opplever embryonal diapause, som isbjørner og gigantiske pandaer . Uansett viser det seg at MSX-genene, som utgjør en gammel familie av gener, har blitt bevart i lang tid og spiller en viktig rolle i fenomenet embryonal diapause.
I tillegg ble studien av Center for Research in Animal Reproduction of the University of Montreal allerede sitert og tilgjengelig online, tre forskjellige modeller av embryonal diapause studert i detalj: hos mus, røde rovdyr og wallaby.
Det fremgår ganske tydelig av disse observasjonene at selv om det endokrine hormonelle signalet som er ansvarlig for induksjon av diapause (for eksempel omstart av utvikling etter diapause) kan variere mye fra en art til en annen, har det likevel vært mulig å identifisere et antall vanlige funksjoner: dataene indikerer tydelig at livmoren fortsatt utøver en proksimal og avgjørende regulatorisk innflytelse på initieringen av frigjøring av diapause og implantasjonen av embryoet. Visse faktorer har blitt identifisert som avgjørende for denne uterinreguleringen, spesielt polyaminer .
Andre nylige studier indikerer at diapause kan induseres kunstig hos arter som ikke er kjent med det i naturen. Dette antyder at potensialet for utbruddet av diapause hos pattedyr skyldes en entall evolusjonær hendelse som ble vedtatt som en kontrollmekanisme som fremmer bedre reproduksjonssuksess. Videre arbeid på molekyl-, mobil- og organismenivå vil være nødvendig før det fysiologiske grunnlaget for diapause er fullstendig forstått.
Ifølge Sudhansu Dey (allerede navngitt) intervjuet av WordsSideKick.com , kan en bedre forståelse av denne prosessen med embryonal diapause muligens få implikasjoner hos mennesker ved å spille på aktiviteten til dette MSX 1- genet, som han bidro til å etablere rollen for å utsette svangerskapet. prosess:
“Hvis vi holder MSX 1 på høye nivåer hos kvinner, kan vi kanskje utvide den mottakelige fasen for befruktning. "
Men horisonten til en slik mulighet er fortsatt ganske fjern og vil kreve flere års tilleggsarbeid, avslutter forskeren.