Den rekkefølgen av primater ville være en av de eldste linjene av placentale pattedyr , hvis utseende er fra 80 til 65 millioner år. Kommer fra en sannsynlig insektetende forfader (som ingen fossiler vitner om eksistensen for øyeblikket) som utviklet seg i Øvre krittiden , opplevde Primates betydelig evolusjonær stråling gjennom Cenozoic . Flere påfølgende avvik har ført til dannelsen av de fem store gruppene av dagens primater: lemurer , loriser og galagoer , tarsiers , New World- aper ( Platyrrhines ) og de fra den gamle verden ( Catarrhines ).
Av en nysgjerrig ironi av skjebnen, går den til den franske naturforskeren Georges Cuvier æren av å ha oppdaget den første fossile primaten. Faktisk hadde denne glødende motstanderen av evolusjonsteorien erklært i 1812: "Fossilt menneske eksisterer ikke" . I 1821 beskrev han arten Adapis parisiensis , en fossil hentet fra gipsbruddene i Montmartre , som han forvekslet med et hovdyr ( Adapis betyr "mot Apis ", den hellige egyptiske oksen). Den sanne naturen til disse beinene ville ikke forstås før nesten åtti år senere.
Den første fossilen som eksplisitt ble tilskrevet en primat, ble oppdaget i 1836 i Siwaliks , India , av to britiske hæringeniører , William E. Baker og Henry Marion Durand. Det var halv kjeven av en orangutan- størrelse ape , men alle tennene var lik som semnopithecus . Denne fossilen er nå anerkjent som holotypen til arten Procynocephalus subhimalayanus , en sannsynlig forfader til makaker .
Et år senere, i 1837, oppdaget paleontolog Édouard Lartet i Sansan (Gers) restene av en stor ape , nær gibbons . Senere kalt Pliopithecus antiquus , har denne fossilen det vitenskapelige samfunnet i uro siden det ser ut til å både bekrefte ideen om evolusjon og å indikere at primitive aper en gang utviklet seg på tempererte breddegrader. I front av Academy of Sciences , Isidore Geoffroy Saint-Hilaire proklamerer at "oppdagelsen av fossile kjeven til apekatten av M. Lartet [...] synes kalt til å starte en ny æra av humanitær kunnskap" . Lartet tar seg friheten til å hevde at "menneskets paleontologiske eksistens er en antagelse som på ingen måte er usannsynlig", og åpner dermed veien for aksept av det fossile menneskets eksistens.
Spørsmålet om opprinnelsen til primater må svare på tre grunnleggende spørsmål:
Primatenes orden ble opprettet av Carl von Linné i 1758 og tenkt på som den "første" ordenen, den som dominerer alle de andre. Den inkluderte deretter fire slekter : Homo (Man), Simia ( apes ), Lemur ( prosimians ) og Vespertilio ( flaggermus ). Selv om kriteriene som ble valgt av faren til den zoologiske nomenklaturen siden har blitt revidert mye, har ingen annen overbevisende klassifisering blitt vedtatt, og primater mangler det grunnleggende kjennetegnet som andre ordener av pattedyr har . Imidlertid er spesialister enige om å gjenkjenne en rekke felles kjennetegn, spesielt:
| Euarchontes | |||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||
| Rekonstruert fylogeni av euarkonter. I følge Bloch et al. (2007). |
I 1910, den amerikanske paleontologen William kong Gregory foreslo opprettelsen av super-order of Archons hvilke grupper sammen primater i streng forstand, macroscelids (trunk spissmus), scandentians (toupayes), dermoptera (flygende lemurer) og flaggermus (flaggermus). Denne delingen var mer eller mindre jevn gjennom hele XX - tallet , unntatt spissfiskene . Flere forfattere har plassert toupayene blant primatene, i en underordning med plesiadapiformes , den fra Praesimii. Molekylære studier utelukket raskt flaggermus , men støttet eksistensen av denne gruppen, omdøpt til " Euarchontes ".
Den eldste hypotesen gjør kenozoikumet til "pattedyrens alder", i motsetning til mesozoikumet som ville ha vært "dinosaurenes alder". Placentalpattedyr sies å ha spredt seg kort tid før eller like etter K / T-grensen (for rundt 65 millioner år siden), da de fleste andre livsformer som streifet rundt på jorden på den tiden (inkludert dinosaurene ). Den plutselige avfolking av planeten ville ha åpnet nye økologiske nisjer til fordel for den raske evolusjonære strålingen fra grupper som primater.
Denne teorien støttes av den fossile oppføringen av primater og mange andre pattedyr. Faktisk er det ikke hittil blitt oppdaget noe spor av tilstedeværelsen av en euarkon før begynnelsen av Paleocene. En studie basert på de morfologiske egenskapene til flere nylig oppdagede fossiler har støttet hypotesen om at primater (inkludert plesiadapiformes ) ser ut i Nord-Amerika i slutten av krittiden og separasjonen av euprimater i senpaleocen .
Basert på den molekylære klokkenStudier basert på den molekylære klokkehypotesen finner stort sett en eldre separasjon, mellom 80 og 116 millioner år siden. Primatene ville utgjøre en av de aller første linjene av placentapattedyr som ble differensiert, og blant dem ville skillet mellom haplorhiner og strepsirhines ha skjedd i sen kritt .
I følge biogeografienHvis vi ikke baserer oss på alderen til de eldste fossilene, men på de biogeografiske grensene som skiller hovedkladene, er det mulig å fremme utseendet til de første primatene i flere titalls millioner år. Dermed er basert på de store tektoniske hendelser , en utbredt forfedre ville ha differensiert i en nordlig gruppe ( Plesiadapiformes ), en sørlig gruppe (primater) og to østlige grupper ( Dermoptera og Scandentians ), etter break-up av Pangea i Early Jurassic , det er 185 millioner år.
Blant primater ville separasjonen mellom strepsirhines og haplorhines være på grunn av vulkanismen til Lebombo monoklin , i Sørøst-Afrika, og ville ha skjedd for 180 Ma siden . Innenfor disse to gruppene ville det ha skjedd avvik senere under dannelsen av Mosambik-kanalen ( Midt-Jurassic , 160 ma ) mellom lemurer og loriser , og enda senere mellom aper fra den gamle og den nye verden , etter åpningen av Sør-Atlanteren ( Nedre kritt , 130 Ma ).
Denne modellen, selv om den er marginal i det vitenskapelige samfunnet, kan forklare distribusjonen av platyrrhines i Sør-Amerika og lemurer på Madagaskar. Andre rekonstruksjoner krever en eller flere transoceaniske spredningshendelser ved bruk av vegetasjonsflåter . Men hvordan kunne primatene ha krysset Atlanterhavet og Mosambik-kanalen på denne måten , når de for eksempel aldri krysset den 20 km lange havstrekningen som skiller Celebes fra Australasia ?
I følge denne første teorien, den eldste, opprinnelsen til primater ville representere en evolusjonær stråling fra forfedres arborale pattedyr . Drivkraften for dette evolusjonære skiftet ville være overgangen fra et insektetende diett til et overveiende planteetende kosthold . Hender og føtter til disse første primatene ville således ha utviklet seg for å lette bevegelse gjennom de komplekse nettverkene av tregrener.
Selv om denne teorien gjør det mulig å støtte tilpasninger når det gjelder tannbehandling og morfologi i lemmer, presenterer den flere motsetninger. Mange ikke-primater pattedyr har arboreal livsstil uten å vise de samme tilpasningene. Dermed beveger dyr med en modus for bevegelse som ligner på ekorn i grenene med mer stabilitet. Likeledes virker klør mer egnet enn negler for å bevege seg opp og ned langs vertikale støtter. Andre arboreale dyr viser også en markant preferanse for olfaktorisk kommunikasjon , som er spesielt dårlig utviklet i de fleste primater. Til slutt, hvorfor er andre pattedyr med en lignende livsstil ikke utstyrt med konvergensen av øyekontaktene i ansiktsposisjonen (som tillater stereoskopisk syn ), som primater og visse rovfugler som hauker og ugler nyter ?
Hypotese om "visuell predasjon"For å overvinne manglene ved arborealtesen, antyder den amerikanske antropologen Matt Cartmill at det er snarere å tilpasse seg fangsten av byttedyr i trær at primater har utviklet de fleste av egenskapene vi vet om dem. Dermed ville prehensile hender og føtter og reduksjon av klør til negler ha vært en tilpasning for nattesøket etter insekter i de terminale grenene av trær. Orbitalkonvergensen ville bidra til å måle avstanden med byttet, uten å måtte bevege hodet (som ugler ), og den olfaktoriske regresjonen ville bli forklart nøyaktig ved tilnærming av veggene i øyekontaktene.
“Mixed diet” hypoteseDen siste teorien om primatenes opprinnelse, utviklet av antropolog Robert Sussman , er basert på ko-evolusjon med angiospermer . Den er basert på den mer eller mindre parallelle utviklingen av blomstrende planter, som ville ha tilbudt nye ernæringsmuligheter og en økologisk nisje som da ble utnyttet. De første primatene ville ha vært altetende i stand til å mate på frukt, blomster, tannkjøtt, nektarer og insekter som utviklet seg på disse gjenstandene i endene av grenene. Den stereoskopiske visjonen ble utviklet for å skille matvarer med lave lysnivåer, og håndtering vil trenge en bedre hånd-øye-koordinasjon.
Ettersom vitenskapelig konsensus ennå ikke er dannet om koblingene som knytter de forskjellige fossilene til nåværende arter, er det vanlig å presentere evolusjonen av primater i geologisk epoke .
I løpet av Paleocene var Nord-Amerika , Sør-Amerika , Afrika og India kontinent-øyer. Det meste av Europa og Midtøsten var under vann, og Australia hadde knapt skilt seg fra Antarktis . Det globale klimaet var mye varmere og våtere enn det er i dag, og mye av den nordlige halvkule var dekket av tempererte skoger . Det er fra denne delen av verden at de fleste av de fossile primatene i denne perioden stammer fra.
Purgatorius : en omstridt forfaderPurgatorius er en slekt som fire arter for tiden er kjent for,og som hovedsakelig er beskrevet fra tidlige Paleocene-fossiler. Dens rykte som "den aller første primat" kommer fra en enkelt molar oppdaget i Montana og datert til Late Cretaceous , som ble tilskrevet den. Rangert av de fleste forfattere som en hovedrepresentant for familien av Paromomyidae , ville det være en forfader til plesiadapiformes i stedet for primater moderne. Likevel er det fortsatt den nærmeste kjente fossilen til forfedren som er felles for disse to gruppene, og vil bekrefte avhandlingen om deres separasjon før begynnelsen av Cenozoic .
PlesiadapidesDe plesiadapids er en meget mangfoldig gruppe av Euramerican trelevende pattedyr, hvorvidt eller ikke de tilhører primat orden er regelmessig diskutert. Disse dyrene varierte i størrelse fra 100 g til 5 kg og ble preget av en ganske langstrakt snute, store fremtredende fortenner , sideveis stikkontakter og tilstedeværelsen av klør i stedet for negler på slutten av falangene. De var antagelig nattlige , matet på frø og insekter, og travet gjennom trær som ekorn . Disse primitive egenskapene gjør dem ganske fjerne morfologisk fra euprimatene (eller "sanne primatene") til eocenen .
For mye av det XX th århundre , ble plésiadapides ansett primater, men mange forfattere foretrukket fordi klassifisere i orden å overlevere plesiadapiformes . Likevel, en studie fra 2007, inkludert flere nylig oppdagede Paleocene-fossiler, reverserte dette skillet og bekreftet at de var fullstendig en del av primater.
I begynnelsen av eocenen var det globale klimaet ekstremt varmt og fuktig. Den Sør-Amerika og Afrika var så forskjellige kontinenter, men det var land forbindelser mellom Asia og Europa , og mellom det og Nord-Amerika . Deretter gikk denne siste forbindelsen i flere millioner år tapt, noe som forårsaket den differensierte evolusjonen av dyr på disse kontinentene. De fleste eocene pattedyr var mindre i størrelse og masse enn deres nåværende kolleger.
Adapides: de første strepsirrhineneAdapidene var små arkaiske primater som utviklet seg i Nord-Amerika og Europa i hele eocenen, og som mer enn hundre arter er beskrevet av. Kroppsmassen deres varierte mellom 100 g og 6,9 kg , noe som ga dem en størrelse som kan sammenlignes med nåværende Strepsirrhines . Deres baner reduserte indikerer en sannsynlig livsstil dagtid og tann morfologi, preget av små fortenner og store hjørnetenner , betegner en diett heller folivore og frugivorous . Bebygget med en langstrakt snute, en lang hale og lange ben, hadde adapidene et generelt utseende som lignet på de madagaskiske lemurene .
Til tross for disse likhetene er Adapiformes ikke de direkte forfedrene til de nåværende Lemuriformes eller Lorisiformes , men snarere en gruppe som utviklet seg parallelt. De består av tre familier , Sivaladapidae , Adapidae og Notharctidae (inkludert Darwinius masillae ).
Omomyides: de første tarsiers?Omomyider var mellom 45 g og 2,5 kg i størrelse , men de fleste av artene som er funnet er generelt mindre enn adapids. I likhet med dem utviklet de seg i Nord-Amerika og Europa , så vel som i Asia . De hadde korte snuter og størrelsen på øyehullene antyder en livsstil i utelivet . Dietten deres , ekstrapolert fra tannmorfologien, ser ut til å ha vært av insektetende type for de små artene, og av den fruktige og til og med følsomme typen for de store. Noen få arter viser en fusjon mellom tibia og fibula , slik det er tilfelle i dagens tarsiers .
Den unike familien til Omomyidae har mange underavdelinger og blir ofte klassifisert som Tarsiiformes . Noen forfattere insisterer på avvikene med sistnevnte, og klassifiserer omomyidene i sin egen infra-orden (Omomyiformes).
De første apeneDe første kjente apene , med tre premolarer, dukket opp i Øst-Asia i midten av eocenen , for rundt 45 millioner år siden. De tilhører to arkaiske familier: Afrotarsiidae og Eosimiidae (inkludert Eosimias og Bahinia ). Pondaungidae- familien finnes da i Sørøst-Asia .
Apene i FayoumPrimitive aper var blant de vanligste afro-eurasiske pattedyrene under sent eocene . Det meste av vår kunnskap kommer fra utgravninger som ble utført i Fayum-depresjonen i Egypt . Denne nå tørre og tørre regionen ble dekket av tropiske sump for 35 år siden . De identifiserte taktene tilhører spesielt tre grupper, der fylogenetiske forhold ennå ikke er fullstendig forstått: Parapithecidae , Oligopithecidae og Proteopithecidae .
Parapithecidae utviklet seg i sen Eocene og tidlig Oligocene . Størrelsen varierte fra en marmoset for slekten Qatrania til den for en cercopithecus for slekten Parapithecus . Deres tannformel var identisk med den for dagens Platyrrhines , noe som antyder at det er apens opprinnelige formel.
Disse forskjellige familiene som nå er utryddet, går foran avviket mellom Platyrrhines og Catarrhines . Selv om det ennå ikke er funnet noen fossiler av disse to mikroordrene før Big Break , antas det at deres avvik skjedde før slutten av eocenen .
The Great Cut , for 34 millioner år siden, ble preget av en rask avkjøling av klimaet, noe som førte til en massiv utryddelse av arter. Mange adapiformes forsvant på dette tidspunktet. I løpet av denne caesuraen ser det ut til at de fleste primater har forsvunnet fra Nord-Amerika og Europa.
Under Oligocene var det ingen landbro mellom de to Amerika. Separasjonen av Australia og Sør-Amerika fra Antarktis skapte et stort skifte i havstrømmene rundt Sydpolen , hvis viktigste konsekvenser var å holde temperaturen og havnivået fallende. Den resulterende reduksjonen i nedbør fikk skogene til å trekke seg tilbake, spesielt på den nordlige halvkule .
De første katarrineneDen Fayoum depresjon ga også fossiler av primitive østaper aper , den Propliopithecidae , hvorav Aegyptopithecus Zeuxis er en del .
Gruppen Pliopithecidae , som etterfølger den, har hatt stor evolusjonær suksess, til det spredte seg over flere kontinenter. Det første eksemplaret, Pliopithecus antiquus , ble identifisert i 1837 i Sansan ( Gers , Frankrike) av Édouard Lartet .
PlatyrrhinesAlle moderne søramerikanske aper sies å stamme fra en enkelt stamme, men denne felles forfaren er ennå ikke identifisert. De eldste utgravde fossilene (artene av slekten Branisella og Dolichocebus ) er fra rundt 25 millioner år siden.
Ved å gå av for minst 34 millioner år siden i den nye verden, fant apene et innbydende land som i høyeste grad bidro til deres utvikling og diversifisering. De eneste pattedyrene i nærliggende økologiske nisjer er dovendyr, possums, piggsvin og ekorn. I dag lever 30% av primateartene som er registrert bare på dette kontinentet, og andre gjenstår å bli oppdaget i Amazonas uutforskede regioner .
Sør-Amerika hadde en isolert posisjon det meste av tertiærtiden . En unik fauna utviklet seg der i flere titalls millioner år. Ved flere anledninger i tørkeperioder fragmenterte den fuktige skogblokken seg i geografiske lommer, og skapte separate biotoper kalt "refuges", som igjen førte til en endring i økologiske preferanser og reproduktiv isolasjon, to nøkkelfaktorer i prosessen. Utviklingen av nye arter. I løpet av tertiæret var Borhyena og Thylacosmilus , de kjøttetende pungdyrene, for sakte til å utgjøre en fare for primatene.
I begynnelsen av pleistocenen , da en forbindelse ble gjenopprettet mellom de to kontinentene på nivå med Panama , steg den nordamerikanske faunaen mot sør der bedre klimatiske forhold hersket. Alle pungdyr (unntatt possums) ble kastet ut av de nyankomne. Mer aggressive rovdyr gjorde sitt utseende, for eksempel smilodon (sabeltannet "tiger") eller cerdocyon ( prærie "rev", altetende). Imidlertid kunne ingen av rovdyrene fra nord bringe noen primatearter i fare. I dag utgjør ocelot og tigerkatten reelle trusler mot de små apene, men sistnevnte gjengjelder seg med fart, årvåkenhet og avansert kommunikasjon.
De viktigste hendelses tektonikk av Miocen er kollisjonen mellom det afrikanske platen og den eurasiske Plate i det arabiske halvøy , som fant sted der fra 17 til 18 Ma . Resultatet var reduksjon av Tethys og oppføring av fjellkjeder i Middelhavsregionene, Kaukasus og Zagros-fjellene .
I løpet av første halvdel av Miocene ble det globale klimaet varmere og mer fuktig, og favoriserte utvidelsen av skoger i Sør-Eurasia. Blant de mange gruppene av arter som benyttet seg av dette klimatiske optimumet og den nye forbindelsen mellom Afrika og Eurasia, er hominoider . Vi kan dermed dele denne perioden mellom en første del, hvor fossile hominoider bare er kjent i Afrika, og en andre del, der de også er kjent i Eurasia.
Tidlige Miocene-hominoider Senmiocene hominoider Avgangen fra den "menneskelige linjen"Det er i andre halvdel av Miocene, mellom -10 og -6 Ma , at skillet mellom den menneskelige linjen og sjimpansene foregår . Den eldste tofotede hominide fossilen , Sahelanthropus tchadensis , stammer fra -7 Ma, men den er også funnet i Sør-Europa og Afrika rundt -9 Ma Oreopithecus bambolii . De australopithecines dukker opp i Pliocene og tidlige mennesker (slekten Homo ), fra begynnelsen av pleistocene . Denne linjen har bare én levende art: det moderne mennesket , som har erobret hele jordoverflaten.
Asiatiske overlevende av adapidsUnder pliocenen falt havnivået og den globale temperaturen sank sammenlignet med slutten av Miocene. Denne perioden var spesielt preget av nedleggelsen av Isthmus of Panama og den store interamerikanske utvekslingen som fulgte.
Spredningen av katariner i den gamle verden Afrikansk homininstrålingHittil har ingen pre-Holocene lemur fossiler blitt tydelig identifisert. Den mest sannsynlige hypotesen om deres opprinnelse på Madagaskar er at de ville ha krysset Mosambik-kanalen under eocenen , ført fra Afrika av en flåte med vegetasjon . Øya inkluderte likevel mange slekter og arter som nå er utryddet , hvorav noen var preget av en størrelse som var mye større enn dagens former. De fleste av disse utryddelsene skjedde etter ankomsten av mennesker for 2000 år siden.