En kosmopolitisk distribusjon i biogeografi , karakteriserer det geografiske distribusjonsområdet til en kategori av levende vesener så omfattende at det finnes i alle regioner i verden. Kvalifikasjonen gjelder også visse sykdommer . I motsetning til begrepet endemisme , blir denne typen distribusjon noen ganger referert til som pandemisme .
Denne typen distribusjon gjelder hovedsakelig taxa , uansett taksonomisk rang ( art , slekt , familie osv.). Dette er også tilfelle for noen sykdommer, men siden de fleste tilfeller er smittsomme sykdommer knyttet til mikroorganismer eller andre parasitter , er de oftest bare et spesielt tilfelle av den forrige.
En familie: Rosaceae ...
en slekt: speedwells ...
en art: den brune rotten ...
en sykdom: tuberkulose i 2006.
I motsetning til hva visse definisjoner av begrepet kan antyde som forbinder denne typen distribusjon med okkupasjonen av et minimum antall kontinenter, er det kosmopolitiske organismer ikke bare i kontinentale habitater (terrestriske eller akvatiske), men også i habitater seilere.
Distribusjonskartene over arter eller andre taxa, uansett hvor de er kvalifisert som kosmopolitiske, viser at disse organismer ikke okkuperer hele planeten, og plassen de faktisk okkuperer er underlagt visse begrensninger. Den første begrensningen er nøyaktig knyttet til habitatet, akvatisk eller terrestrisk: utbredelsen av marine arter er åpenbart komplementær til kontinentale arter.
Klimatiske begrensninger er blant de økologiske faktorene som pålegger de mest åpenbare begrensningene for distribusjonsområdene: de reduserer bredde- og høydeamplitudene . Dermed polarområdene , den Arktis og Antarktis , er bare bebodd av et svært lite antall organismer, og svært mange arter kvalifiserte som cosmopolitan ikke skrive dem. Likeledes finnes vidt distribuerte arter svært sjelden i ørkener .
Faktisk kan summen av de spesifikke økologiske kravene føre til tilsynelatende paradoksale fordelinger: Noen organismer kan ha en fordeling som er både kosmopolitisk og veldig lokalisert. Eksemplet på kystorganismer er spesielt talende i denne forbindelse: de av dem hvis distribusjon anses å være kosmopolitisk i virkeligheten bare okkuperer en smal stripe, lineær, kontinuerlig eller diskontinuerlig, ved kysten av hele verden.
Definisjonen av en kosmopolitisk fordeling innebærer derfor disse begrensningene: en kosmopolitisk organisme er til stede i alle regioner i verden, men bare der dens habitatkrav blir oppfylt. Det er utvilsomt fordi dette er en tautologi at denne presisjonen så lite kommer til uttrykk i definisjonene av begrepet.
Av historiske eller økologiske årsaker mangler mange kategorier med en veldig bred geografisk fordeling totalt i denne eller den delen av verden. De padder sanne ( Bufonidae ), for eksempel, i tillegg til de polare regioner og desserter som er nevnt ovenfor, er fraværende fra den region Australasia , sør for Wallace linje , og Madagaskar . I følge forfatterne anses denne familien derfor for å være kosmopolitisk eller subkosmopolitisk (synonym: pandemi), avhengig av om det legges vekt på den meget brede fordelingen eller på ufullstendigheten av denne fordelingen. Mange av artene kategorisert som kosmopolitiske passer mer inn i denne kategorien.
Fra sin fødselsregion, i samsvar med dens iboende kapasitet og de økologiske barrierer som miljøet kan motsette seg eller ikke, kan en art utvide sitt domene og til slutt bli kosmopolitisk.
Den organiske egenskapen til en organisme for utvidelse skyldes forskjellige spesifikke egenskaper: demografisk profil (multiplikasjonskapasitet), spredningsmiddel som gjør det mulig å reise lange avstander eller å krysse naturlige barrierer på ethvert stadium av livssyklusen , vilje til å okkupere eller mindre variert utvalg av habitater, konkurransedyktighet osv.
Når det gjelder naturlige barrierer, kan de være av geografisk eller økologisk karakter: hav og andre vannmasser for kontinentale arter, kontinenter for marine organismer, fjellkjeder, ørkener, regioner med ugunstige økologiske forhold, tilstedeværelse av artskonkurrenter, etc.
Men en observert distribusjon, enten den er moderne eller paleobiogeografisk , er også resultatet av en historie. I løpet av den geologiske tiden har den respektive fordelingen av land- og havmasser og deres geografiske beliggenhet variert enormt ( platetektonikk ), i likhet med arrangementet av naturlige barrierer og fordelingen av økologiske forhold. Områder som en gang var mer eller mindre kontinuerlige kosmopolitiske har vært i stand til å dissosiere, som oftest har ført til prosesser av spesiering ( vikarianshypotese ). Den geologiske historien til planeten og evolusjonsmekanismene har en tendens til å dele opp store distribusjonsområder: Fra en kosmopolitisk eller subkosmopolitisk art favoriserer de fødselen av flere arter med en mer begrenset utbredelse.
Således søker biogeografer ofte i perioder da de kontinentale og oceaniske massene var forent, Pangea - for terrestriske organismer - og Panthalassa eller Tethys - for marine taxa -, opprinnelsen til den nåværende kosmopolitiske utbredelsen eller gammel av visse kategorier, spesielt av høy taksonomisk rang ( slekter , familier , klasser , phyla ). Som et eksempel er det bevis for at det ikke var noen begrensning på distribusjonen av de fleste tetrapoder i Pangaea i Perm .
I dag bidrar mennesket - en kosmopolitisk art selv - sterkt gjennom sin bevisste eller utilsiktede introduksjon til den verdensomspennende utvidelsen av opprinnelig lokaliserte arter. Dette fenomenet kompenserer for mangelen på iboende spredningskapasiteter for langdistanse. Antallet av disse introduserte artene som har blitt eller er i ferd med å bli kosmopolitisk, og noen ganger invasiv , er betydelig. De er både planter og dyr, frie arter og parasitter , landlevende organismer og akvatiske arter.
I mange tilfeller gir imidlertid funn av distribusjoner på global skala alvorlige problemer. På den ene siden kan reduksjon, for ikke å si fravær, av genstrømmer mellom fjerne populasjoner, på den annen side de nødvendige økologiske forskjellene mellom homologe habitater i forskjellige klimaer, kan bare favorisere spesiering . Hypotesen må derfor vurderes etter at et visst antall såkalte kosmopolitiske arter faktisk ville utgjøre komplekser av kryptiske arter, grupper av organismer med identisk eller nesten identisk morfologi (morfo-arter), men genetisk distinkte eller ikke grensesnitt, og mye mer begrenset distribusjon.
Fremveksten og den nylige utviklingen av molekylære fylogeniteknikker har utløst en enorm gjenoppliving av interessen for disse spørsmålene. Fremfor alt gjorde dette det mulig å vise at en rekke arter som hittil ble betraktet som kosmopolitiske, faktisk utgjorde slike komplekser av kryptiske arter, og resulterte i beskrivelsen av mange arter som er nye for vitenskapen .
For eksempel ble Eurythoe complanata , en marine ormfamilie amphinomidés , beskrevet av Pallas i 1766 fra eksemplarer fra Karibien . Fra denne datoen til XX th århundre , vil en score på beslektede arter i sin tur beskrives, deretter gradvis samlet i ett basert på sin store morfologiske homogenitet; og i andre halvdel av XX th århundre E. complanata ble betraktet som en kosmopolitisk art eller subcosmopolite hovedsak circumtropical stede i havene Stillehavet , Atlanterhavet og indiske , samt Middel og Rødehavet . Molekylære genetiske analyser av bare en del av de “globale” populasjonene (Atlanterhavet og Øst-Stillehavet) har avslørt eksistensen av minst tre arter.
Lignende resultater multipliserer for et stort antall organismer som er kjent for å være kosmopolitiske i ekstremt forskjellige grupper: andre polychaeter , svamper , sopp , mose , sipunculians , bryozoa , fisk , etc.
Vi kan spore tilbake til CG Ehrenberg , C. Darwin eller MW Beijerinck de første intuisjonene der små organismer ofte vil ha store fordelinger i motsetning til de fleste store arter. Denne uttalelsen har vært tilnærmet verdi paradigme hele XX th -tallet , før de blir mer fast teori og hevdet som en vitenskapelig hypotese fra slutten av 1990-tallet . Hypotesen blir jevnlig nevnt - og i dag kontroversiell - under uttrykket " Alt er overalt, men miljøet velger " ("Alt er overalt, men miljøet velger") på grunn av den nederlandske mikrobiologen Lourens Baas Becking i 1934 .
Argumentene som er fremmet til fordel for denne hypotesen kan oppsummeres som følger:
I den grad det gir lite rom for spesiering, er en følge av denne teorien at biologisk mangfold av mikroorganismer må være mye lavere enn for store arter. Med andre ord og på en skjematisk måte, mens distribusjonen av store, svært forskjellige organismer heller vil delta i endemisme, vil mikroorganismer være lite forskjellige på global skala, men egentlig kosmopolitisk.
Ulike indekser, av observasjonsmessig og mer sjelden eksperimentell karakter , går i retning av denne oppgaven. Blant disse vil nylige målinger og estimater av viktigheten av transkontinental og transoceanisk transport av mikrober i atmosfæren , særlig under støv- og sandstormer : soppsporer , bakterier , virus , pollen etc. sannsynligvis bli transportert over tusenvis av kilometer, den estimerte størrelsen på den årlige strømmen i atmosfæren er mellom 10 18 og 10 20 mikroorganismer. Videre er det nåværende antallet offisielt beskrevne arter av prokaryote mikrober i størrelsesorden 5000, noe som faktisk er mye lavere enn mangfoldet av dyr eller planter, og i samsvar med funnene fra den kosmopolitiske hypotesen.
Kontroversiell