Den vakuolen er en organell stede i plantecellen , pollen , soppceller og mer generelt alle cellene i de forskjellige foto eukaryote cellelinjer og i enkelte dyreceller. Vakuoler er rom avgrenset av en membran ( tonoplast ), fylt med vann og inneholder forskjellige uorganiske og organiske molekyler som enzymer . Vakuolen har ikke en spesiell form eller størrelse, dens struktur varierer i henhold til cellebehovet. Vakuolen adskiller seg fra vesikelen i størrelse og funksjon, til tross for likheter i funksjoner.
Funksjonen og betydningen av vakuoler varierer avhengig av hvilken type celle de er tilstede i. Generelt er disse funksjonene knyttet til forsvarsmekanismer (avgiftning, beskyttelse) som inkluderer:
Forfedrene til de forskjellige linjene av fotosyntetiske eukaryoter næret seg sannsynligvis av fagocytose , en cellulær prosess som gjorde det mulig for dem gjennom fenomenet endosymbiose å internalisere en fotosyntetisk celle og lage en plastid av den . De hadde ikke en cellevegg som ville ha hindret fagocytose. Når plastiden er anskaffet, nærer denne organellen cellen og gjør fagocytose unødvendig. Veggen kan deretter velges fordi den beskytter cellen mot biotiske og abiotiske påkjenninger . Oppkjøpet av denne veggen betyr at cellen ikke lenger kan drive ut avfallet. Derfor ser utseendet til en vakuol som lagrer dette avfallet og som en følge er en del av den oppreiste vanen med landplanter ved å danne et hydrostatisk skjelett (analogt med dyrets skjelett ) takket være ionebytte og vannutveksling som er ansvarlig for turgoren . Disse fenomenene (endosymbiose, anskaffelse av plastiden som tillater kaskade, veggen og vakuolen) illustrerer en mekanisme for evolusjon, konvergens .
Den sentrale vakuolen av planteceller og sopp har en homeostatisk funksjon , som sikrer celleturgor , og membranen, tonoplasten , har ionepumper . Den inneholder vann , karbohydrater , organiske og uorganiske ioner og pigmenter . Visse sentrale vakuoler er også steder for akkumulering av reserver eller bestemte stoffer, noen ganger giftige ( latex , opium, etc.) eller til og med avfall, noe som gir dem en rolle som avgiftning av cellen.
Vakuolen representerer mellom 80 og 90% av cellevolumet til den voksne plantecellen. Innholdet består hovedsakelig av løsninger, noen ganger krystalliserte. Dette er hvordan reservene av sukrose i bete og sukkerrør eller inulin i Asteraceae (Compositae) er akkumulert i oppløsning i vakuoler i sine celler. Malat reservene kan også spille en viktig rolle i det foto funksjon av visse succulents ( aksjon typen fotosyntese som bruker malat som en form av CO 2 lagring i påvente av de varmeste perioder av dagen).
Det er molekylene i det glatte endoplasmatiske retikulumet som genererer vakuolene. Vakuoler kan også beskytte planten mot rovdyr, da de noen ganger inneholder forbindelser som er giftige eller ubehagelige for smaken. Vakuolen spiller en viktig rolle i veksten av plantecellen.
Det osmotiske trykket er direkte proporsjonalt med mengden oppløste molekyler og ioner. I vakuolen er det osmotiske trykket alltid høyere enn atmosfæretrykket (2 til 20 atm). Det osmotiske trykket til vakuolene er generelt stabilt, bortsett fra på nivået av stomata hvor det er regulert for å åpne eller lukke ostiolen . Turgor-tilstanden er tilstanden der membranen presses mot veggen, takket være vakuumets osmotiske trykk. Det er mulig in vitro å komme ut av tilstanden til turgor ved å plassere cellen i et hypertonisk medium. Vannet forlater deretter vakuolen: dette er plasmolyse . Dette fenomenet finner også sted når planten lider av tørke.
Når cellen vokser, er det hovedsakelig vakuolen som vokser.
De karboksylsyrer gi en pH-verdi lav til vakuoler, vanligvis i nærheten av pH 5. De viktigste er sitronsyre , oksalsyre og eplesyre .
Sukkulenter lever i et veldig tørt miljø, og må derfor holde stomata stengt om dagen. De kan derfor ikke importere CO 2 for fotosyntese . De lagrer derfor CO 2 over natten i vakuolen i form av eplesyre. I løpet av dagen blir den restaurert og brukt til fotosyntese.
KarbohydraterSelv om det er rikt på aminosyrer, har vakuoler relativt lite protein . De inneholder bare 5% av cellens totale proteiner (mens de representerer 80% av cellens volum). Dette er alle hydrolytiske proteiner (proteaser, esterase, etc.) som er i stand til å nedbryte molekyler.
Flavonoide pigmenterHovedfamilien med flavonoide pigmenter er anthocyaninfamilien . Pigmenter er ansvarlige for blomsterfargen: de er molekyler som absorberer visse bølgelengder av lys. Ved å endre pH, kan vi endre den elektroniske delokaliseringen av molekylet, og dermed fargen. Dette er grunnen til at en aldrende blomst skifter farge, faktisk øker pH-verdien .
Pigmenter kan derfor også brukes som en pH-indikator. Siden anthocyaniner er hydrofobe, lagres de i vakuolen i form av anthocyanosides.
Alkaloider og tanninerDe tanniner og alkaloider er til stede i overflatevev, og har en defensiv rolle. Takket være deres denaturerende virkning på proteiner, tanniner gjøre anlegget vanskelig å fordøye, ved å blokkere fordøyelsesenzymer planteetere. Alkaloider er nitrogenholdige stoffer. De er giftige (morfin, nikotin, valmue, opium ...).
Alkaloider har også en antimitotisk egenskap, det vil si at de blokkerer mitose , noe som hjelper til med å regulere plantevekst.
Når frøet modnes, synker vanninnholdet kraftig, og vakuumet brytes derfor opp. Under spiring er det vanninngang, og vakuolfragmentene smelter sammen. I fragmenterte vakuoler er det en stor mengde reserveprotein og protease. Proteaser vil bryte ned aminosyrereserveproteiner under spiring. Disse aminosyrene vil deretter bli brukt til å syntetisere nye proteiner.
Reserveproteiner er ikke veldig polare fordi de lagres i et dårlig vannmiljø. Det er tre kategorier reserveproteiner: prolaminer , globuliner og lektiner .
Reserveproteiner og proteaser er sekretoriske proteiner. De syntetiseres i ergatoplasmaet og blir sammen med vakuolen ved vesikulær trafikk (jf. Dyrebiocelle ). De har en sekvens for å adressere vakuolen lokalisert på den terminale amingruppen , den terminale karboksylgruppen , eller mer sjelden innenfor sekvensen av proteiner.
I den fragmenterte vakuolen er det ingen samtidig tilstedeværelse av proteiner og proteaser. Proteiner skal ikke brytes ned før spiring. Det er derfor to typer vakuoler, lytiske vakuoler, som lagrer proteaser, og reserve vakuoler, som lagrer reserveproteiner.
Det er gjenkjennelsespartikler mellom vesikler og vakuoler: partiklene vSNARE (vesikkel) og tSNARE (mål = mål).