De angiosperms er den gruppen av planter grønne den mest utbredte og evolusjonær suksess skyldes i stor grad den utviklingen av farge og morfologi blant blomster . Den pollen av den mannlige blomsten gjødsler den pistil av den kvinnelige blomst av samme art, og Burrows et pollen rør langs pistil som senkes ned i Carpel hvor egg er plassert . Det befruktede egget gir frukten som i seg selv vil gi ett (eller flere) frø. Frøene spirer deretter til en ny plante.
Blomstene gjorde det mulig å utvikle entomogami (pollinering som involverer insekter), som ville være en av evolusjonskreftene som førte til deres raske ekspansjon. Dermed er det mulig å forklare utviklingen av blomsterfarge og morfologi ved en mekanisme for samevolusjon . Det er mulig på paleontologiske kriterier å rekonstruere denne evolusjonære historien, og flere hypoteser har en tendens til å forklare den ved å foreslå en "angiospermian archetype".
På en annen skala har mennesket også spilt en viktig rolle i denne evolusjonære historien og representerer en betydelig evolusjonskraft, som kan relateres til en form for gjensidig .
"Den angiospermiske arketypen" er en hypotese som beskriver den primitive blomsten som enkel, naken og ufullkommen, og utgjør blomsterstander mer eller mindre beriket med skovler . Siden fylogenetiske forhold mellom de forskjellige gruppene av angiospermer er dårlig forstått, motsetter forskning i den primære angiospermen flere hypoteser presentert nedenfor.
Analyser Cladistic basert på morfologi, kombinert med DNA-sekvenser, har sterkt stilt spørsmålstegn ved denne antagelsen og plassert paléoherbes ( monocots , Nymphaeales , Piperales , aristolochiales ) i søstergruppe av andre taxa . Den primitive blomsten skal ligne den på monocots, det vil si trimeric, bifil, perianthea , med 6 stammer som er godt differensiert til anther og indrefilet og karpeller som inneholder flere anatropiske egg med marginal placentasjon.
Enkelte studier basert på fossile funn har gjort det mulig å lage kladogrammer som viser magnoliales som en søstergruppe av andre taxa, bevist av plesiomorf karakter av laminære anthers, eller pollenkorn med eksin uten columella . Denne blomsten ville være stor, kompleks og består av mange separate deler.
Amborella kunne gi en bedre forståelse av overgangene som har funnet sted mellom angiospermer og dens forfedre gruppe gymnospermer.
Det APG III klassifiseringen plasserer amborella trichopoda i en søsken gruppe av andre arter. Denne planten har veldig spesielle karakterer: blomsten er funksjonelt uniseksuell, men bærer begge kjønn. Den mannlige blomsten bærer bare støvdragere, hvis pollensekker ligner sterkt på de mannlige kjeglene av bartrær. Amborella har også blomster som ser ut til å være hermafrodittiske som bærer både karpeller og stammer, selv om de sistnevnte er sterile. Blomsten viser morfologisk kontinuitet mellom skivbladene og perianthen.
I denne siste klassifiseringen er de basale linjene som Amborella er en del av, preget av ufullkommen angiospermi: karpellene er frie, ascidiforme, stivede, forenet i den øvre delen av sekresjon og ikke av en epidermis. Disse linjene inkluderer også følgende plesiomorphies: liten blomster homoïochlamides (de to krøllene er vanskelige å identifisere) med et lite antall tepaler, stammer og karpeller.
Den eldste blomsterfossilen som er funnet er anslått å være 160 millioner år gammel, noe som tilsvarer jura- tiden . Denne fossilen ble kalt "Euanthus panii", blomsten ville være liten (12 mm bred og 12 mm lang), og ville presentere trekk fra angiospermer. Den bærer de mannlige og kvinnelige delene som kelkblad , anther og et stigma med en mottakelig overflate for pollen , kronbladene er ordnet som liljen ( Liliopsida ) eller valmuen ( Ranunculales ). Imidlertid viser denne blomsten en unik karakter i angiospermkledningen: en 4-delt anther som inneholder pollenkorn.
Oppdagelsen av pollenkorn fra 247,2 - 242,0 millioner år siden i Nord-Sveits, hvis egenskaper ligner veldig på angiosperm pollenkorn som ble funnet fra nedre kritt , er ledetråder som sporer perioden med utseende av blomstrende planter i Trias .
Blomsten består av mannlige ( androecium ) og / eller kvinnelige ( pistil ) reproduktive elementer av planten og de sterile elementene som beskytter dem ( perianth ). De forskjellige breene og påfølgende oppvarmingen, dannelsen av hav og fjell isolerte planter i forskjellige klima i nærvær av forskjellige pollinatorer og førte til deres morfologiske diversifisering.
Utviklingen av pollen kan gjøre det mulig å gripe utviklingen av angiospermer: blenderåpningen tilsvarer skjørhetssonen i pollenkornets konvolutt som tillater spiring av pollenrøret.
under befruktning. Monoaperturé (eller monosulcated) karakter regnes som forfedre. Mono-artured arter, med trimeric blomster ( monocotyledons og paleodicotyledons ) ville være primitive.
Og tvert imot, de såkalte overlegne artene ( eudicotyledons : rosidae , asteridae ) grupperer sammen avledede tegn: de er triapertured (tre blenderåpninger) med tetra eller pentameric blomster. De har dukket opp mer nylig. Det er en konkurranse mellom pollenkornene av samme art på tidspunktet for kontakt med pistilen: flere korn kan begynne å grave et pollenrør, men den første som stiger ned hindrer de andre i å fortsette, og det er han som vil gjødsle egget. . Å være flerbeskyttet gir større sjanse til å ha blenderåpningen på siden av kontaktsonen og derfor være den første til å grave.
Den apertural typen ontogeny varierer i monocots og er mer konservert i eudicotyledons, noe som støtter deres nyere utseende (mindre tid til å utvikle seg).
Morfologien til carpel , et organ som er typisk for angiospermer som inneholder eggene, kan komme fra utviklingen av bladene som bærer kjønnsceller fra forfedre planter. De blader som ville ha foldet i lengderetningen, det overflatiske hår da funnet på den indre flate som mottar pollen. De ville altså ha gitt stigmatiseringene og stilen, så karpellene som smelter sammen i høyden, pistilen. Plasseringen i forhold til blomstermønsteret har også gjennomgått endringer, disse har en tendens fra overlegen til underordnet : invaginasjon av eggstokken under peduncle er en avledet karakter.
Utviklingen av blomsterstandens symmetri induserer mer synlige morfologiske endringer. Vi observerer en evolusjonær strategi fra forfedres radiell symmetri til bilateral symmetri i mange avanserte grupper som orkideer. Denne symmetrien har dukket opp flere ganger uavhengig i løpet av evolusjonen, i grupper av planter uten direkte forhold. Gendifferensiering dorsoventral trefoil er homolog med gener som er tilstede i blomsten Snapdragon, men som ikke grep inn i symmetri. Likevel er deres blomsterarkitekturer like.
I noen linjer har blomsterdeler smeltet sammen ( concrescence ) eller forsvunnet. Empiriske og teoretiske blomsterdiagrammer brukes til å representere disse morfologiske endringene. Disse endringene er knyttet til typen befruktning: for eksempel Posidonia som ikke lenger har kronblad, blomstrer under vann og derfor har hydrofil pollinering .
Noen blomster har høyspesialiserte visuelle eller olfaktoriske tiltrekkere for å tiltrekke pollinatorer (se bestøvningssyndrom ). Disse tiltrekningsstrategiene er drevet av morfologiske modifikasjoner. For eksempel oppfatter Hymenoptera blant annet variasjoner i lysintensitet, med andre ord former, og er spesielt tiltrukket av figurer med høy romlig frekvens (stjerner). Men ikke alle blomster er stjerneklar: Natural Selection har vedtatt andre strategier.
VarmeNoen blomster som Araceae har et sterilt langstrakt oppvarmingsorgan, spadix . Denne morfologiske utviklingen av blomsterstanden tiltrekker seg endotermiske eller rensende pollinerende insekter . Dermed diffunderer solimoesence Philodendron spadix i tropiske regioner varme som gjør at pollinatorene kan bevare energien mens de er aktive i blomsterkammeret. Et annet eksempel er det av fluespisende arum ( Helicodiceros muscivorus ) hvis spadiks diffunderer varmen og lukten av et råtnende lik for å føre fluene inn i blomstens hage hvor de suger opp pollen eller legger den på bladene. Stigmata . Den samme spadix-morfologien er valgt fra kalde områder i Canada stankkål, som gjennomborer snø til blomst i januar.
LuktMorfologien til blomsten bidrar til tiltrekningen av feromoner , for eksempel i entomofile planter som orkideen: labellum kan bære osmoforer som har form av en masse utstikkende papiller for å etterligne det kvinnelige individet av pollinatormålet. Pollinatoren lander der, og følger den luktegradienten som konvergerer mot det fruktbare sentrum, mens de andre blomsterdelene danner en smal hule rundt insektet for å maksimere mulighetene for kontakt med pollinia .
Bevegelige delerOgså for å lette bestøvning kan vi observere mobile morfologiske elementer. De pollenbærere av klokkeformede blomster, for eksempel falle tilbake på baksiden av Hymenoptera, som fôr til innskudd pollen. Han vil så gjødsle pistilen til den neste blomsten. Noen orkideer fanger fysisk insektet når det har blitt tiltrukket av blomsten. Det er frivillig begrenset i blomsterrommet slik at det sliter i nærvær av fruktbare biter. Den frigjøres og vil bestøve de andre individene av arten.
Disse veldig spesialiserte morfologiske tilpasningene kan forklares med planteutviklingen og pollinatorene deres.
En motor for utvikling av blomsteregenskaper (farge, morfologi, lukt eller sammensetningen av nektar) er basert på avhengigheten av visse blomstrende planter til pollineringsvektorer. Disse kan være biotiske (fugler, insekter, etc.) eller abiotiske (vind, vann). Denne mekanismen gjelder desto mer når det gjelder dioecious , monoecious og selvkompatible hermafrodittplanter. For disse plantene som utfører kryssbestøvning, er transporten av pollen til en annen blomst avhengig av disse pollineringsvektorene. Når det gjelder selvkompatible planter, som oppnår autogami som hvete, avhenger utviklingen av blomsteregenskaper mindre av pollinatorer.
Vi observerer derfor forskjellige tilpasninger for å tiltrekke seg disse pollineringsmidlene som kan gå så langt som obligatorisk gjensidig for blomsten, fordi den ikke lenger kan pollineres bortsett fra av pollinatoren den har spesialisert seg på. For dette må bestøveren motta gevinst. Blomsten kan tilby den noe å spise (pollen, nektar), et optimalt gytested eller et lokke (mat, seksuell).
Generelt kan vi finne vanlige trekk i blomster pollinert av de samme dyrene. Det er mulig å opprette grupper av planter tilknyttet samme pollinator. Dermed pleier blomster pollinert av bier ( melittophilia ) ofte å være gule eller blå i fargen (som den visuelle oppfatningen av Hymenoptera er den viktigste for). De som pollineres av sommerfugler ( psykofili ) har en tendens til å være store, rosa eller lavendelblå i fargen, med en "landingsplate" og vanligvis duftende. På den annen side er de som er pollinert av vinden ofte små, grønne og lite iøynefallende.
En blomst som har et sett med egenskaper som tilsvarer en pollinatorgruppe, vil ikke nødvendigvis utelukke besøk av mindre effektive pollinatorer, som også spiller en rolle i utviklingen av disse blomstene. På grunn av morfologien eller fargen deres kan de imidlertid ikke tiltrekke seg eller ekskludere en gruppe pollinatorer. Blomster pollinert av flaggermus har for eksempel distribuert stammer, som tillater pollinering av fugler, men ikke av bier.
Spesielt i orkideer observerer vi et stort antall seksuelle lokker eller mat lokker.
Blomstertrekkene kommer derfor av det valget som pollinatoren ofte og mest effektivt besøker anlegget, men sekundære pollinatorer spiller også en rolle i utviklingen av disse egenskapene. Dette er prinsippet som Stebbins fremkaller : "hovedmotoren til en konvergerende utvikling av flere blomsteregenskaper tilsvarer en tilpasning til den mest effektive gruppen av pollinatorer". Den andre pollinatoren som er knyttet til en plante, tilsvarer ofte den forfedre pollinatorgruppen. Det ville tilhøre en gruppe som dukket opp tidligere enn den primære bestøveren. For eksempel er den viktigste sekundære pollinatoren av planter pollinert av fugler bier. Deres opprinnelse er datert til midten av krittiden og kolibrier av eocenen, derfor nyere, dette faller godt sammen med denne teorien. Dette antyder at overgangene fra en pollinatorgruppe til en annen når de dukker opp, kan være en modell for angiospermens evolusjonære historie.
Blomsteregenskapene til de fleste planter har potensial til å tilpasse seg nye forhold ved å endre pollinator. Disse endringene i et plantes pollineringssystem kan skje veldig raskt som et resultat av en mutasjon. Dermed har det blitt vist at erstatning av en allel som forårsaker fargeendring av en blomst resulterer i en forandring av pollinator, som utøver en ny evolusjonskraft på planten. I den nåværende sammenhengen med klimaendringer kan en reduksjon i en pollinator forårsaket av menneskelige aktiviteter for eksempel føre til en endring mot en mindre sårbar pollinator, med evolusjonære konsekvenser for planter.
Imidlertid bør det utvises forsiktighet når man bruker pollinator-syndrom for å forutsi organiseringen av morfologisk mangfold og blomsterfarge, siden den vanligste pollinatoren av en blomst i to av tre tilfeller ikke kan forutsies takket være denne teorien.
Således, i tilfelle av lotus Nelumbo nucifera (som er en protogyn art som bestøver kan godt være forutsagt takket være pollinator-syndromet), forutsier pollinator-syndromet at biller vil være de største pollinatorene til denne blomsten. En studie viste at i to naturlige populasjoner var det fluer ( Diptera ) og bier ( Hymenoptera ) som oftest besøkte denne blomsten. Imidlertid, i en vill populasjon så vel som i laboratoriet, var billen faktisk den mest effektive pollinatoren.
Til tross for debatten om påliteligheten til denne teorien, bruker mange forfattere den til å foreslå evolusjonære mekanismer angående planter som vi noen ganger ikke kjenner pollinatorene til.
Den utvalg av trekk 'blomst farge' kan gjøres enten direkte, fordi denne egenskap forbedrer selektive verdi (også kalt kondisjon) av anlegget. Dette er spesielt tilfelle med hvite blomster som tiltrekker bier mer enn røde blomster. Eller indirekte via valg av et annet trekk som er gunstig for plantens kondisjon. I dette tilfellet kan det hende at egenskapen "blomstens farge" ikke gir noen fordeler. Dette indirekte valget skyldes en pleiotropisk effekt,
En pleiotropisk effekt oppstår når en enkelt mutasjon i et gen påvirker flere fenotypiske trekk .
For eksempel en studie om vill reddik gjennomført av Irwin et al. har vist en sammenheng mellom genet som koder for produksjonen av anthocyaniner (pigment som er ansvarlig for den rosa fargen i kronbladene) og det som koder for produksjonen av indolglukosinolat (et molekyl, produsert som svar på planteetning, som avskrekker forbrukerne av planten til å spise den en gang til). De viktigste pollinatorene av reddik er fra Hymenoptera-familien. Dette forklarer bevaringen av fargefenotypen til den rosa blomsten i befolkningen. Faktisk øker individer med hvit fenotype i kondisjon takket være bedre pollinering (preferanse for hvitt av pollinatorer som beskrevet i pollinator syndrom), men individer med rosa fenotype får også kondisjon fordi de spises mindre.
Et annet eksempel på en pleiotropisk effekt er den av visse arter av øyhumler ( for eksempel Bombus occidentalis ) som har utviklet fotoreseptorer som til en viss grad oppdager rødt. Hovedhypotesen er at i et øymiljø er den genetiske driften sterkere. Dermed favoriseres valget av tegnet "preferanse av humler for fargen rød", og samtidig blir egenskapen "rød farge" i blomster favorisert. Dette valget ville ha blitt gjort ikke fordi den rødfargede egenskapen gir en evolusjonær fordel, men snarere fordi denne egenskapen ikke er i mot valgt (den gir ikke en evolusjonær ulempe).
Det er vist at cis-regulatoriske mutasjoner griper oftere inn i utseendet til forskjellige morfologiske egenskaper mellom arter. Visse mutasjoner vil vises oftere i genomet (dette blir referert til som mutasjonsskjevhet) og har dermed større sannsynlighet for å bli valgt (fikseringsskjevhet).
Når vi ser på fargen på blomstene, observerer vi at mutasjonene ved opprinnelsen til de forskjellige morfologiske fenotypene i stor andel er cis-regulatoriske mutasjoner.
Blant angiospermer er de vanligste pigmentene som forårsaker fargen blå, rød, lilla anthocyaniner . Den flavonoide synteseveien som er ansvarlig for produksjonen av disse pigmentene, er godt bevart i gruppen. Vi kan således observere at fargenes variasjon i blomstene enten skyldes en reduksjon i mengden pigment som er tildelt kronbladene: blomstene uten pigment er gule eller hvite. Enten ved å endre typen antocyaniner, for eksempel å bytte fra rød til blå. Endringen i typen antocyaniner skjer via flavonoidsynteseveien, produksjonen av pigmentet, stoppet på forskjellige stadier, noe som kan gi forskjellige farger.
Mange angiospermer endrer farge en gang pollinert for å advare fremtidige pollinatorer. Dermed kan et større antall blomster besøkes som har en fitnessfordel for blomsten.
Den domestisering fungerer som en rask utvelgelsesprosess. Det er en kompleks evolusjonsprosess der bruken av dyre- og plantearter fører til morfologiske og fysiologiske endringer, som fører til differensiering mellom den tamme taksonen og den ville forfedren.
Spredningen av arter dyrket av mennesker vitner om økningen i selektiv verdi eller "egnethet" til disse tamme organismer. Domestisering er derfor en effektiv mekanisme for plante-dyrs gjensidig . Mer enn 160 familier av planter har blitt tammet, hovedsakelig i monocots og dicots . Mennesket har således spilt en viktig rolle i å balansere ressursene som er tildelt forskjellige trekk ( kompromiss ).
For eksempel kommer brokkoli ( Brassica oleracea var. Italica ) fra en domesticering av vanlig kål ( Brassica oleracea ). Dens andel av ressursene som er tildelt reproduksjon er større enn kålen. For å motveie balansen reduseres den som tildeles dens overlevelse.
Brokkoli har blitt avlet for landbruksformål, mens noen blomster har blitt tammet for kosmetiske formål.
Blomstens farge kan bli genetisk modifisert. For eksempel produserer ikke roser delphinidin, som er plantens pigment som forårsaker blå blomster. I 2004 lyktes to australske og japanske selskaper i å klone genet som koder for syntesen av dette pigmentet og sette det inn i en rosebusk for å oppnå en blå rose .
Menneskeskapte endringer i miljøet, for eksempel preget av klimaforstyrrelse, fjerning og / eller tilsetning av rovdyr eller patogener, kan også ha en innvirkning på blomsterutviklingen og biologiske mangfoldet . Gjennom disse endringene bidrar mennesket til variasjonen av biologisk mangfold med en form for unaturlig utvalg.
Øko-landskapets fragmentering, hovedsakelig på grunn av utvidelse av byområder, er et eksempel på miljøendring. Det er en generell negativ effekt av fragmentering på seksuell reproduksjon av blomstrende planter og på de involverte pollinatorene. Avhengigheten av mutualistisk pollinering av allogame planter gjør deres reproduksjons suksess mer sårbar enn for autogame planter: habitatfragmentering kan endre rikdom, sammensetning, overflod og / eller oppførsel til pollinatorer, samt tilgjengeligheten andre planter av samme art for seksuell reproduksjon. Alle disse endringene kan begrense mengden av kompatibel pollen som er avsatt på stigmaene og endre prosessen med pollinering.
Graden av spesialisering av bestøvning er imidlertid irrelevant for å identifisere en effekt av fragmentering av habitat på reproduksjon av blomster. Faktisk er generalistiske planter ikke favorisert fremfor spesialistarter.
De fleste blomster er gjensidig med pollinerende insekter. Men det er andre strategier som selvbestøvning (eller selvbestøvning ). Denne reproduksjonsmekanismen observeres under befruktning av et egg med pollen fra samme plante. Vi merker ofte en stor nærhet eller direkte kontakt mellom stigmaene (kvinnelige organer) og stammen (mannlige organer). En evolusjon av tilpasning av morfologien observeres også: disse blomstene åpner lite, om ikke i det hele tatt.
Selvbestøvning er en naturlig mekanisme i selvbestøvende planter som hvete, bygg eller erter. I disse blomstene finner vi mannlige og kvinnelige organer (de er hermafroditter ), og kjønnenes modenhet er samtidig. Disse artene er homozygote for hele sitt genom: de er rene linjer .
Å opprettholde de spesifikke egenskapene til en blomst fra generasjon til generasjon har økonomiske fordeler etter etableringen av nye varianter. Mennesket har derfor brukt selvgjødsling som allerede eksisterte i naturen for å skape rene linjer av blomster av allogam type , som ikke praktiserer selvgjødsling naturlig.
Denne praksisen gjøres enkelt på maisplanter fordi de mannlige og kvinnelige blomsterstandene er atskilt. De kvinnelige blomsterstandene er dekket med en pose for å unngå kontakt med utenlandsk pollen. Pollen fra mannlige blomsterstander av samme plante blir deretter samlet for å bringes til kvinnelige blomsterstander. Dette bevarer egenskapene til den valgte maisen fra generasjon til generasjon.
Det er en klar fordel for bonden, men denne prosessen begrenser genetisk blanding. Når fenotypene av interesse har blitt samlet i en ren linje, stoppes utviklingen av sorten.