Den mutualism er en biologisk interaksjon reaktivitet som bringer fordeler, inntjening, overskudd i form av selektiv verdi i evolusjonen . Dette betyr fordeler når det gjelder beskyttelse, spredning, næringsstoffer eller pollinering.
Mutualisme tilsvarer en interaksjon som kalles interaksjon med gjensidige fordeler.
I en gjensidig interaksjon er tilknytningen mellom de to individene etablert uten at forholdet er obligatorisk, noe som betyr at individers overlevelse ikke er avhengig av denne interaksjonen.
Mutualisme kan forveksles med to andre biologiske interaksjoner, nemlig symbiose og kommensalisme .
Symbiose er en bestemt form for en interaksjon av mutualisme der forholdet enten er obligatorisk eller permanent for organismer (i den angelsaksiske litteraturen brukes begrepet symbiose for å betegne enhver varig interaksjon mellom to organismer, uten å differensiere deres påvirkning) . Kommensalisme er en interspesifikk biologisk interaksjon med ikke-gjensidige fordeler der forholdet er gunstig for kommensorganismen og nøytralt for den andre organismen.
En mutualistisk interaksjon kan utvikle seg i symbiose når en av organismene blir avhengig av denne assosiasjonen, og dermed vil samspillet bety eksistensen av individer.
Mer markant enn for kommensalisme i streng forstand, er det koevolusjon i de to assosierte artene, fordi modifikasjonen av den ene kan påvirke overlevelsen og / eller reproduksjonen av den andre mer markant.
På evolusjonsnivå kommer sannsynligvis mange mutualistiske forhold fra rovdyr-byttedyr eller vertsparasitt- interaksjoner . Hver levende organisme på jorden er involvert i minst en gjensidig interaksjon i løpet av livet.
Den belgiske paleontologen og zoologen Pierre-Joseph van Beneden , ved å lage en syntese om Albert Bernhard Frank og Anton de Barys arbeid om symbiosen av lav, så vel som tyske zoologers arbeid, foreslår begrepet mutualisme ved å ta opp den av det sosiale og økonomiske feltet ( sosial gjensidig ).
Det er to hovedtyper av gjensidig.
Denne typen gjensidig bruk innebærer å få på plass en strategi som er mer effektiv når flere individer av forskjellige arter kommer sammen. Et eksempel på denne strategien er Mullerian- etterligning i de tropiske sommerfuglene Heliconius melpomene og Heliconius erato . Disse to artene er giftige og har lignende farger. Denne etterligningen er gunstig for begge artene siden rovdyret lærer raskere å ikke konsumere bytte av denne fargen, og derfor reduseres hyppigheten av angrep mot disse to artene.
Hver enkelt tilbyr en tjeneste og får en belønning fra den. Denne typen gjensidig opprettelse settes opp når fordelene ved interaksjonen er større enn kostnadene ved å sette opp denne interaksjonen for de to artene. Denne interaksjonen kan være holdbar over tid ( symbiose ) eller forbigående. Interessekonflikter kan oppstå når en "cheater" prøver å maksimere disse fordelene og minimere kostnadene, til skade for den andre arten.
Det kan være en beskyttelsesmutualisme, for eksempel:
Det kan også være en transportmegelmessighet:
Det er også en mutualisme som gir fordeler når det gjelder ernæring, for eksempel:
Mutualisme vises når individer av to eller flere arter drar nytte av tilstedeværelsen og / eller aktiviteten til den andre. Foreningen gjør det mulig å utfylle deres funksjoner og dermed være i stand til å utnytte nye ressurser eller bli mer konkurransedyktige enn de ville være uavhengig.
For å etablere et mutualistisk forhold er det nødvendig at fordelen som ervervet av forholdet er interessant sammenlignet med kostnadene for produksjonen av varen eller tjenesten som den andre personen har fått.
Heterogeniteten i miljøet letter utseendet til gjensidig, ved å øke biologisk mangfold og følgelig mulighetene til foreninger. Og vi kan også si at etableringen av gjensidig utvikling i et økosystem øker produktiviteten , idet arter bruker ressurser mer effektivt.
En mutualistisk interaksjon utvikler seg over tid og kan også oppløses ved forskjellige mekanismer:
Hvis forholdet blir dyrere enn gunstig, kan en tredjedel av interaksjonen bryte båndene. Dette kan oppstå når kompisen er knapp eller vanskelig å finne, hvis kompisen har dårlig ytelse, eller hvis fordelen blir lettere tilgjengelig i miljøet. For eksempel kan planter i symbiose med sopp mycorrhizal komme seg ut av denne interaksjonen når jorden er tilstrekkelig rik på næringsstoffer .
Det er også mulig at en av tredjepartene bytter partner til en mer effektiv eller mer tilpasset situasjonen.
Den utryddelse av arter er et fenomen som kan oppstå av ulike årsaker. Når det gjelder fakultativ mutualisme, kan ikke-slukket tredjepart etablere interaksjoner med en annen partner eller utvikle sekundære assosiasjoner som allerede er til stede. Faktisk har mange arter overflødige interaksjoner for å sikre deres funksjoner. Når det gjelder planter, har de ofte mer enn en art av mulig bestøver , så hvis en blir utryddet, kan bestøvningsfunksjonen fremdeles utføres av en annen art. For eksempel ble den hawaiiske planten 'ie'ie ( Freycinetia arborea ) tidligere pollinert av endemiske fugler som ble utryddet, og den japanske Zosterops- fuglen (Zosterops japonicus) overtok for å sikre pollineringsfunksjonen.
Når det er et samspill med kostnadene for å gjenopprette fordeler, er det muligheten for "juks". Dette forholdet kan bli parasittisk med en av tredjepartene som drar nytte av samspillet uten å gi fordeler til partneren. Imidlertid forekommer disse fenomenene bare sjelden. Det er noen tilfeller av gjensidighet hvor kostnadene allerede er veldig lave, så det nytter ikke å jukse. I andre tilfeller kan en av tredjepartene velge sin partner eller sanksjonere et individ som ikke praktiserer gjensidighet.
Det enkleste uttrykket for mutualistiske interaksjoner kan skrives fra Lotka-Volterra-modellen Volterra demonstrerer at biologiske assosiasjoner generelt koker ned til differensiallikninger. Dermed er økningen i dN av art 1 en funksjon av økningen av denne arten og av interaksjonen med art 2.
Med:
Tegnene på disse koeffisientene gjør det mulig å fortelle om befolkningen øker eller om den synker, om det er antagonisme eller gjensidig.
I tilfelle gjensidig:
Men hvis alle parametere er positive, er veksten ubegrenset. Dette er lite sannsynlig når det gjelder naturlige befolkninger som er avhengige av tilgjengelige matressurser som ikke er uendelige. I tillegg antar denne ligningen at veksten i antall av de to populasjonene er en konsekvens av en optimal kostnads / nytte-balanse på individnivå, og den tar ikke hensyn til de ikke-ubetydelige kostnadene ved gjensidig (vanskelig å bestemme ) heller.
For å ta hensyn til disse faktorene, kan vi bruke gjensidig modell foreslått av May (1981).
De to foreslåtte ligningene beskriver samspillet mellom to arter og er basert på en logistisk vekstmodell som det er lagt til et ytterligere begrep som representerer den gjensidige fordelen. Siden den mutualistiske interaksjonen er gunstig for begge arter, bidrar dette tilsetningsuttrykket alltid til den totale vekstraten som et positivt begrep. Mai's ligninger kan skrives:
Med:
Analyse av modellens stabilitet.
Forutsatt at alle parametere er positive, kan du finne fire stasjonære tilstander:
Den største ulempen med May-modellen er at begrepet mutualist alltid er positivt, det kan føre til urealistisk ubegrenset vekst som i den enkle modellen.
Wright (1989) foreslo strategier for å unngå ubegrenset vekst. Hans matematiske teori er basert på forutsetningen for en enkel to-artsmodell som tar hensyn til metning på grunn av begrensninger på håndteringstid, TH, som er tiden som kreves for å behandle (mat) ressursene som produseres av den mutualistiske interaksjonen. I denne ligningen inngår således den mutualistiske interaksjonen som en funksjonell respons av type II. Denne modellen kan skrives:
Med:
Det er to mulige tilfeller av mutualisme avhengig av tegnet på den iboende vekstraten (r).
Modellstabilitetsanalyse
Denne modellen har en annen dynamikk, avhengig av parameterverdiene.
Type II-modellen viser viktigheten av strukturen i interaksjonsnettverket for å minimere konkurranse mellom arter og øke biologisk mangfold.