Atavisme

En atavisme , fra det latinske atavi ( "forfedre; quadris-bestefedre, fjerne forfedre" ), refererer i evolusjonær utviklingsbiologi til å vises igjen av en forfedres karakter hos et individ som normalt ikke burde ha det. Denne egenskapen kan enten ha gått tapt eller har blitt forvandlet under evolusjonen. I begge tilfeller er ikke karakteristikken tilstede verken hos foreldrene eller i en nær forfader - i motsetning til vestigialstrukturen . I tillegg, for å bli betraktet som atavistisk, må karakteristikken vedvare til voksen alder, være tilstede i bare en enkelt eller svært få individer i en befolkning, og ligner godt på karakteristikken for dem alle. Medlemmer av den forfedre befolkningen.

Dette fenomenet er interessant for sin demonstrasjon av at et gen kan forbli sovende i en veldig lang periode, til og med millioner av år, innenfor den genetiske sammensetningen av utallige generasjoner. Uuttrykte plesiomorfe tegn på gener kan reaktiveres uten forvarsel, og skaper dermed flere muligheter for adaptiv ombygging.

Selv om det har å gjøre med genetikk, blir en atavisme ofte observert fra et morfologisk synspunkt, fordi tolkningen av denne typen fenomen oppdaget er laget ved hjelp av fossiler fra forfedre stater som viser at karakteren har endret seg under evolusjonen før den plutselig dukker opp igjen . Disse fysiske manifestasjonene gir bedre forståelse av konseptene til et nåværende og uttrykt gen, et nåværende og ikke-uttrykt gen, og et manglende gen.

Hvis fossilregisteret ikke gir en indikasjon på om visse misdannelser er atavismer eller ikke, må det stilles to spørsmål: betydde tilstedeværelsen av karakteristikken at forfedrene hadde egenskapen? Og antyder det at individer av denne arten har potensial til å overføre det til fremtidige generasjoner?

Eksempler på atavismer i naturen

I naturen er det mange eksempler på at ben ser ut hos vertebrater som har mistet dem under utviklingen av deres art. For eksempel har det vært tilfeller av hvaler og slanger med bakben. Uttrykket “spontan atavisme” brukes ofte, men er ikke helt korrekt siden atavisme ikke vil vises i en organisme som ikke kan motta den. Selv om det er forbløffende å se en hval med bakben, viser skjelettet til dette dyret en veldig redusert bekkenbelte, underutviklet og ikke koblet til ryggraden, men fremdeles vestigial av en tid da forfedrene hadde et fullstendig bekken festet til bakbenene, som vist i figur 1. Noen balehvaler har også vestigial lårben , og det er hos arter med disse mest utviklede vestigial benete delene vi finner flere tilfeller av bakben i voksenstadiet. Disse lemmer spenner fra dårlig utviklet til veldig godt dannet, bestående av lårben , tibia , fibula , noen ganger også noen få tarsalben , mellomfot og falanger .

Vitenskapelige eksperimenter

Å være en variant av et arvelig gen, er atavismer overførbare til neste generasjon. Forsøket på William Ernest Castle i 1906 demonstrerer dette. De tidligste tetrapodene hadde syv fingre og åtte tær, og deretter ble det beholdt et mønster på fem fingre og fem tær (nummerert I til V). Moderne marsvin har fire tær på forbena og tre på bakbena. Tommelen eller stortåen (nummerert I) på alle fire lemmer og den lille tåen (V) på bakbenene mangler. Castle fant en marsvin med en liten tå på venstre bakben. Svært ufullkommen, denne veksten hadde verken muskler eller sener, men viste seg å være en tå i seg selv og ikke en deling av IV-tåen. Castle gjorde etterkommerne til denne første marsvinene seg imellom, og valgte de med den best utviklede lille tåen. I den femte generasjonen fikk han et marsvin med en perfekt utviklet og fungerende liten tå med bein, muskler, nerver, blodkar og negler. I hver generasjon var det en heterokronisk variasjon , og utviklingstiden til mellomfotbenet ble forlenget sammenlignet med forrige generasjon. Denne studien førte Castle til den konklusjonen at den overtallige tåen ikke overføres fra generasjon til generasjon som et enkelt recessivt trekk , men snarere at hver gamete har det utviklende lille tågenet og videreformidler det i en uuttrykt form til sine etterkommere.

Mye nyere eksperimenter for å indusere atavismer har for det meste blitt utført av manipulasjoner på embryonalt nivå. I følge nåværende kladistikk ville den nærmeste kladen til dinosaurer være fugler. I flere år har mange forskere eksperimentert med fuglearter, hovedsakelig kyllinger, for å aktivere forfedre karakterer tilskrevet dinosaurer, for eksempel tenner, en hale eller reptilskala. En slik forsker er evolusjonsbiolog Arhat Abzhanov. På begynnelsen av 2000-tallet var han først interessert i genet som forårsaket dannelsen av et fuglens nebb og deretter i de forskjellige molekylære signalene som kreves for å skape hver type nebbform. Da dinosaurene var utryddet, brukte han en representant for en annen taxon som var relativt nær dinosaurene, krokodillerne. Ved å sammenligne dannelsen av snuten til en alligator og kyllingens nebb på embryonalt nivå, oppdaget Abzhanov at proteinene sonic hedgehog (SHH), Bmp4 (ansvarlig for benmorfogenese) og fibroblastvekstfaktor 8 (FGF-8 ) hadde en rolle i begge embryoene rett før utseendet på snuten eller nebbet. Ekspresjonsmønsteret til nebbetgenene er mer komplekst i fuglen, fordi det er en avledet karakter sammenlignet med den plesiomorfe typen som er reptilsnuten. Svært enkelt oppsummert inaktiverte Abzhanov uttrykkene i overskudd i kyllingens embryo for å forlate bare de som er homologe i dannelsen av alligatorens snute. Eksperimentet var vellykket, kyllingembryoet utviklet en beinstruktur som var veldig lik alligatorens. På den annen side kunne ikke eggene studeres når de er klekket, fordi de etiske forskriftene rundt vitenskapelige eksperimenter ikke tillater det.

Hvis atavisme er reaktivering av et vanligvis ikke-uttrykt gen, er Abzhanovs eksperiment faktisk å forhindre uttrykk for et gen hvis fenotype er avledet fra forfedrenes tilstand. Det er tilbake til en forfedre karakteristikk ved reversering av evolusjon, i strid med Dollos lov , og ikke ved reaktivering av et latent gen. I 2002 gikk Institutt for anatomi ved University of Wisconsin mye lenger. “Moderne fugler har ikke tenner. »De skriver i begynnelsen av en av artiklene sine. Moderne fugler har ikke tenner, men deres nære dinosaurfettere har ikke, som vist i figur 2. I likhet med Abzhanov, forsker Matthew P. Harris og hans kolleger som ser på den embryonale utviklingen av en alligator og en kylling. Ved å manipulere i det vesentlige de samme molekylene, SHH, FGF 8 og Bmp 4, forsto de på hvilket nivå cellesignalering induserte tanndannelse i alligatoren og hvordan den manglet hos kyllinger. Ved å aktivere et protein kalt β-catenin, viste det orale epitelet til kyllingembryoet på et bestemt utviklingsstadium vekst som ligner på den første generasjonen av tenner i alligatorembryoet. Denne typen frivillig manipulering på embryonalt nivå forårsaker atavisme som ikke er basert på genetiske og arvelige endringer. Eksperimenter viser plasticiteten til utvikling i et embryo.

Når det kommer til dinosaurer, er paleontolog John R. Horner utvilsomt en av de mest innflytelsesrike forskerne. Flere teorier, både om livsstilen og om anatomi til disse utdøde reptilene, tilskrives ham. Han har lenge jobbet for å finne bevis på at fugler er direkte etterkommere av dinosaurer. Hans Larsson, paleontolog og forsker ved McGill University (Montreal), var også interessert i embryogenesen av fugler fra Horners synspunkt, det vil si ved å spørre seg selv hvordan fugler har mistet visse egenskaper. I en fersk artikkel i EvoDevo- magasinet forklarer Larsson, Horner og flere andre forskere hvordan fugler fra dinosaurer med lange reptilhaler har fått en sterkt redusert hale ved fusjon av flere kaudale ryggvirvler. Endringene skjer i mønsteret for molekylær signalering, og for å forstå dem studerte de forskjellige endringer forårsaket av en mus som resulterte i fusjon av kaudale ryggvirvler. Å forstå signalmekanismene som genererer eller hemmer dannelsen av forskjellige morfologiske karakterer hos fugler, ville gjøre det mulig, slik Horner forklarte under en konferanse presentert av TED- stiftelsen imars 2011, en bedre forståelse av den evolusjonære utviklingsbiologien, og også forårsake atavismer som minner om egenskaper som er tilstede i dinosaurer, men tapt i moderne fugler. Kort sagt, han vil gjerne lage en "chickenosaurus".

Atavisme hos insekter

Utviklingshastigheten til kjønnsorganene forårsaker problemer på nivået med identifikasjonen av atavistisk karakter, siden den er veldig rask og vanskeliggjør identifiseringen av en forfedres karakter. Dette er et stort problem, spesielt når du prøver å forstå seksuell atavisme i Dermaptera . Kvinner av denne ordenen, som mange insekter , har sædreservoarorganer kalt spermathecae som lar dem velge når de skal gjødsle eggene sine. Formen på dette organet varierer imidlertid sterkt under evolusjonen, noe som gjør klassifiseringen av disse insektene enda vanskeligere. Hannene har et mer klassisk reproduktivt system, men med et antall utløpskanaler og virger (sklerifisert distal del av utløsningskanalen) som varierer i antall. Når vi altså observerer alle disse forskjellige morfologiene til kjønnsorganer som kan eksistere hos individer av samme art, kan vi spørre oss selv hva som er den forfedre karakteren, og er tilstedeværelsen av denne karakteren i befolkningen et bevis på atavisme i Dermaptera ?

I Dermaptera gir eksponering for gammastråler informasjon som er i stand til å gi oss en ide om spermathecae's evolusjonære bane . Dermed ble Proreus simulans og Euborellia plebeja , arter av Dermaptera ansett for å være basale (den enkleste av ørepyntene), fanget i Japan i 2004 og ble utsatt for en behandling med gammastråler for å prøve å oppnå mutasjoner. Spermathecae og ejakulasjonskanaler. De nymfer ble plassert i plastposer med papirhåndklær og deretter utsatt for gammastråler som varierer fra 10.000 til 25.000 røntgen / time . I tillegg, i et forsøk på å opprettholde et miljø de er komfortable i og har færrest eksterne faktorer som kan forvride resultatene, forsøkte forskerne å replikere forholdene i deres naturlige miljø. Det er åpenbart at noen insekter ikke ble bestrålt for å tjene som grunnlag for sammenligning med andre, det er gruppen som anses å være kontroll.

Så forskerne observerte kjønnsorganene til begge kjønn under et lysmikroskop og la merke til at de kvinnelige kontrollinsektene hadde en normal spermatheca , det vil si at den ikke har forgrening, er tynn og har en kanal med en sklerifisert (herdet) kapsel i P simulans ( Chelisochidae ) mens E. plebeja ( Anisolabididae ) ganske enkelt ikke har kapsel. I bestrålte P. simulans earwigs hadde spermathecae en til tre grener. I tillegg hadde noen en sklerotisert kapsel, men som ikke var koblet til noen kanal, mens bestrålt E. plebeja hadde spermathecae med opptil syv grener. Videre har noen kvinner utviklet to asymmetriske spermathecae , noe som er unormalt. Kontrollhanner P. simulans har bare en virgae mens de E. plebeja har to. Men når førstnevnte blir utsatt for gammastråler , vil noen ha to virger, men en av dem vil være lengre enn den andre. I den andre arten ble det ikke observert noen forskjell.

Eksponering for gammastråler forårsaker misdannelser i nymfer som kan være arvelige, og vil derfor føre til alle disse former for reproduksjonssystemer. Dermed er de misdannede spermatekene i disse Dermaptera relativt vanskelige å forklare med sikkerhet, men de har sikkert et genetisk grunnlag i dette tilfellet. Faktisk respekterer disse induserte mutasjonene alle forholdene som skal betraktes som atavistiske, bortsett fra tilstedeværelsen eller ikke av denne karakteren i forfedrene. Dermed, til tross for flere manglende opplysninger, kan vi fjerne de to studerte artene fra arten som anses som basale, selv om de ikke er de mest utviklede. Derfor gjenstår gjenkjenningen av forfederen til dermaptera, men det er vanskelig å anta at den er tilstede i en nåværende befolkning av øreklokke . Hypotesen er imidlertid at denne forfedren hadde flere sidekoblede spermathecus- åpninger . Hvis dette er sant, kan vi si at kvinnene som har utviklet to sædceller er atavistiske siden de på en eller annen måte får en forfedre karakter . I tillegg, siden gammastråler vil modifisere uttrykket av et gen i stedet for å skape et nytt gen og en ny form, kan vi si at spermathecae med grener er plesiomorfe tegn . Faktisk, gitt vedvaren av denne mutasjonen, er det mulig å si at den allerede er tilstede i genomet . Så det økende antall forgreninger hos bestrålte kvinner er ytterligere bevis på atavisme. Dessuten, hos menn, hadde forfedren sikkert to virger, og derfor er de bestrålte P. simulans som utviklet to virger et annet tilfelle av atavisme. Så tapet av en virgae skyldes evolusjon.

Prosess med atavisme VS totipotens for å forklare androgenese i angiospermer

Prosessene for ontogeni for flercellede organismer er fortsatt veldig undersøkt, noe som presser på for å analysere utviklingen av planter fra et frø. Dermed vil vi være interessert i en grunnleggende prosess for utvikling, androgenese , også kalt pollenembryogenese . Dette fenomenet innebærer at pollenfrøene vil dele seg nesten udødelig, det vil si nesten uendelig når de er i dyrkingsforholdene som er egnet til å nå stadium av voksne planter. De gener og molekyler bak denne fremgangsmåte er vel kjent, men opprinnelsen av prosessen forblir lite studert. Så, man kan lure på hva som er den biologiske forklaringen bak androgenese, og hvorfor bare visse mikrosporer er i stand til å svare positivt på denne prosessen?

Noen forskere har foreslått en hypotese om at androgenese bare er ett eksempel på totipotens , da det tillater dannelse av en voksen plante fra en celle. Imidlertid er pollenfrø veldig spesialiserte celler og kan derfor ikke være en del av totipotente celler, selv om noen somatiske celler i planter er totipotente . Dessuten, det som kompliserer dette fenomenet med androgenese enda mer, er det faktum at i noen planter forekommer denne prosessen ganske ofte til tross for kompleksiteten til pollenkornet. I tillegg er det i noen tilfeller lettere å modifisere pollenkornene enn plantens somatiske vev, noe som igjen er i motsetning til at androgenese er en form for totipotens. Så androgenese skyldes sikkert en annen biologisk prosess fra somatisk embryogenese, som det avhenger av totipotens

Videre, i Solanaceae , er det veldig enkelt å indusere androgenese. For noen er det tilstrekkelig å tilsette mineraler og sukrose i avlingen, mens det for andre ikke er nødvendig å tilsette noe produkt, enn si hormoner. Så selv om hormoner ikke er nødvendig for å indusere androgenese, kan stress, forvekst av frøbehandling, temperatur, kjemikalier eller ernæring alle spille en rolle i å indusere dette fenomenet.

Nå som vi kan utelukke muligheten for at totipotens forklarer androgenese, er det som best kan forklare dette fenomenet atavisme. Faktisk kan atavistiske tegn vises under visse forhold som stress, mangel på næringsstoffer eller termiske støt. Videre er disse faktorene også ansvarlige for androgenese. For å verifisere atavisme i angiospermer , må vi gå tilbake til deres forfader, som sannsynligvis er en pteridofytt med en form som ligner på et tre som produserte sporer for reproduksjon. Sporene deres ligner på angiospermer, men de mannlige kjønnscellene var flerflaggede. Således, med forenkling av reproduksjon i angiospermer , er det en reduksjon i antall celler i mannlige kjønnsceller som går fra en flercellet tilstand til et enkelt pollenkorn. Så, man kan tro at androgen pollen ganske enkelt er et resultat av uttrykket av et arkaisk irritert gen fra forfedren til angiospermer, som bare uttrykkes når forholdene er optimale for dets gjenkomst.

Eksempel på atavisme i planteriket

Hvite morbærblader har normalt takkede kanter, men i noen tilfeller kan de flikkes. Disse flikete bladene er karakteristiske for fikenblad som er fylogenetisk relatert til hvitt morbær. Så vi kan betrakte denne endringen som atavistisk, fordi den helt sikkert skyldes et gen som kommer fra en felles forfader mellom de to artene .

Andre betydninger

Begrepet ble ofte brukt i psykologisk forstand for å betegne, mer eller mindre velbegrunnet, og ofte i dårlig grad, en medfødt predisposisjon for visse oppførsler, særlig opprørere: visse kriminologer fra XIX E  århundre (spesielt Cesare Lombroso ), derved knyttet seg selv for å demonstrere eksistensen av kriminell atavisme hos visse personer eller kategorier av personer.

Vi snakker også i sosiale spørsmål om atavisme for å kvalifisere visse gjenoppblomstringer av ting som vi trodde var kvitt, for eksempel gjenopptreden av nazi- inspirerte bevegelser i Tyskland , eller valget av forskjellige livsstiler og et teknologisk nivå eller kultur som ble vurdert sent, til og med bakover eller primitiv, slik som folk som velger å bo i hytter på ikke-bygningsjord, gjenkomst av kulter av forsvunne religioner, spesielt hedensk ( neopaganisme ), eller livsstilen og volden til noen mennesker i en overlevelsessituasjon.

Merknader og referanser

  1. Stiassny, M. 2003. Atavism. I Keywords And Concepts in Evolutionary Developmental Biology, Harvard University Press , 492 sider
  2. Hall, BK 1984. Utviklingsmekanismer som ligger til grunn for dannelsen av atavismer, Biological Reviews. 59 (1): 89-122
  3. (i) Adolf Faller og Michael Schuenke, menneskekroppen. En introduksjon til struktur og funksjon , Thieme,2011, s.  61
  4. Wright, S. 1934. En analyse av variasjon i antall sifre i en innavlet stamme av marsvin , genetikk , 19 (6): 506-536
  5. Larsson, CE et al. 2002. Pentadactyl bakkestatus for fuglefløyen. Journal of Experimental Zoology. 294 (2): 146-151
  6. Abzhanov, A. et al. 2004 Bmp4 og morfologisk variasjon av nebb i Darwins finker, Science , 305 (5689): 1462-1465
  7. Gupta, S. 2011. Kylling går tilbake til din dinosaur fortid , New Scientist, 2826: 6-7 https://www.newscientist.com/article/mg21128264.200-reverse-evolution-chicken-revisits-its-dinosaur-past .html
  8. Harris, MP 2006. Utviklingen av første generasjons tenner i en kyllingmutant. Nåværende biologi. 16 (4): 371-377
  9. redpath-staff.mcgill.ca
  10. EvoDevo
  11. Rashid, DJ, et al. 2014. Fra dinosaurer til fugler: En hale av evolusjon, EvoDevo , 5:25 http://www.evodevojournal.com/content/5/1/25
  12. Chickenosaurus på ted.com
  13. wired.com/
  14. Klass, KD, 2003. Den kvinnelige kjønnsregionen i basale ørepynt (Insecta: Dermaptera: Pygidicranidae sl). Entomologische Abhandlungen 61, 173-225.
  15. Kamimura, Y. (2007). Mulige atavismer av kjønnsorganer i to arter av øreklokke (Dermaptera), Proreus simulans (Chelisochidae) og Euborellia plebeja (Anisolabididae). Leddyrstruktur og utvikling , 36 (3), 361-368.
  16. Bonet, FJ, Azbaid, L., & Olmedilla, A. (1998). Pollenembryogenese: atavisme eller totipotens?. Protoplasma , 202 (3-4), 115-121.
  17. Touraev, A., Indrianto, A., Wratschko, I., Vicente, O., & Heberle-Bors, E. (1996). Effektiv mikrosporeembryogenese i hvete (Triticum aestivum L.) indusert av sult ved høy temperatur. Seksuell plante reproduksjon , 9 (4), 209-215.

Se også