Den celle - fra Latin Cellula "munk rom" - er den grunnleggende strukturelle og funksjonelle biologiske enhet av alle kjente levende vesener . Det er den minste boenheten som kan reprodusere uavhengig. Den vitenskapen som studerer celler kalles cellebiologi .
En celle består av en plasmamembran som inneholder et cytoplasma , som er dannet av en vandig løsning ( Cytosol ) der det er mange biomolekyler som proteiner og nukleinsyrer , organisert eller ikke i rammen av organeller . Mange levende ting består av bare en celle: disse er encellede organismer , som bakterier , archaea og de fleste protister . Andre består av flere celler: disse er flercellede organismer , som planter og dyr . Sistnevnte inneholder et veldig variabelt antall celler fra en art til en annen; det menneskelige legeme har således omkring ett hundre tusen kroner (10 14 ), men blir kolonisert av et antall fra en til ti ganger større antall bakterier, som er en del av sin bakterieflora og er mye mindre enn humane celler. De fleste celler i planter og dyr er bare synlige under et mikroskop , med en diameter mellom 10 og 100 µm .
Eksistensen av celler ble oppdaget i 1665 av den engelske naturforskeren Robert Hooke . Den celleteorien ble først formulert i 1839 av den tyske botanikeren Matthias Jakob Schleiden og tyske histologist Theodor Schwann : det heter at alle levende ting er bygget opp av en eller flere celler, at cellene er de grunnleggende enheter av alle biologiske strukturer, at de er alltid avledet fra andre eksisterende celler, og at de inneholder den genetiske informasjonen som er nødvendig for deres funksjon så vel som for overføring av arvelighet til påfølgende generasjoner av celler. De første cellene dukket opp på jorden for minst 3,7 milliarder år siden, og muligens så tidlig som 4 Ga .
Navnet "celle" skyldes oppdageren Robert Hooke, som ga dem det latinske navnet cellula med referanse til de små rommene okkupert av munker i klostre . Cellula er avledet fra cella , som på latin betegner et rom, eller et pantry - som kommer fra dets avledede cellarium ("pantry").
Cella kommer fra det vanlige indoeuropeiske * k̂el ("å dekke") som også indirekte kommer fra den franske celer ("å skjule") eller det engelske helvete (" underground world, hell") ...
Vi vurderer generelt to grunnleggende typer celler, avhengig av om de har en kjerne omgitt av en kjernemembran eller ikke :
Prokaryoter | Eukaryoter | |
---|---|---|
Representanter | Bakterier , archaea | Protister , sopp , planter , dyr |
Typisk størrelse | ~ 1 til 5 mikrometer | ~ 10 til 100 mikrometer |
Kjerne typen | Nukleoid ; ingen reell kjerne | Ekte kjerne med kjernemembran |
DNA | Vanligvis sirkulær | Lineære molekyler ( kromosomer ) med histoner |
Genetisk transkripsjon / oversettelse | Biosyntese av proteiner helt i cytoplasmaet |
Romlig separert transkripsjon og oversettelse :
|
Ribosomer | Store og små underenheter: | Store og små underenheter: |
Cellulære rom | Få intracellulære strukturer | Tallrike strukturer: endomembransystem , cytoskelett |
Cell motilitet | Flagellum bestående av flagellin | Flagellum og cilia laget av tubulin |
Metabolisme | anaerob eller aerob avhengig av tilfelle | Vanligvis aerob |
Mitokondrier | Noen | Fra ingen til flere tusen |
Kloroplaster | Noen | I alger og klorofyll planter |
Organisasjon encellede eller flercellede |
Vanligvis isolerte celler ( encellede ) | Isolerte celler, kolonier , komplekse organismer med spesialiserte celler ( flercellede ) |
Celledeling | Scissiparity (enkel deling) |
Mitose (konsistent multiplikasjon av cellen) Meiose (dannelse av kjønnsceller ) |
Genetisk materiale | Enkelt kromosom og plasmider | Flere kromosomer |
De prokaryoter er den første form for liv seg på jorden, definert som selvforsynt og utstyrt med alle viktige biologiske prosesser, inkludert mekanismer for cellesignalisering . Mindre og enklere enn eukaryote celler, mangler prokaryote celler et endomembransystem og dets bestanddelers organeller , og starter med kjernen . De bakterier og archaea er de to områdene av gruppering levende prokaryoter. Den DNA fra en prokaryot danner et enkelt kromosom i direkte kontakt med cytoplasma . Kjerneområdet i cytoplasmaet kalles nukleoid og er ikke tydelig skilt fra resten av cellen. De fleste prokaryoter er de minste kjente levende ting, med en diameter på mellom 0,5 og 2 µm .
En prokaryot celle inneholder tre forskjellige regioner:
De planter , de dyrene , den sopp , den protozoer og alger er eukaryoter . Disse cellene er i gjennomsnitt 15 ganger større enn en typisk prokaryot , og kan være opptil tusen ganger større. Hovedkarakteristikken som skiller eukaryoter fra prokaryoter er deres oppdeling i spesialiserte organeller der spesifikke metabolske prosesser finner sted . Blant disse organellene er kjernen , som huser cellens DNA . Det er tilstedeværelsen av denne kjernen som gir navnet til denne typen celler, eukaryot blir smidd fra greske røtter som betyr "med ekte kjerne". Dessuten :
Alle celler, enten prokaryoter eller eukaryoter , har en plasmamembran som omslutter dem, regulerer inn og ut strøm av materiale ( membrantransport ) og opprettholder et elektrokjemisk potensial av membranen . Inneholdt i denne membranen er cytoplasmaet , som er en vandig løsning rik på oppløste salter som opptar det meste av volumet av cellen. Alle celler har genetisk materiale som består av DNA , så vel som RNA som hovedsakelig er involvert i biosyntese av proteiner og enzymer , hvor sistnevnte er ansvarlig for metabolismen av cellen; de erytrocytter (røde blodlegemer fra blod ) er et unntak, fordi cytoplasma er blottet for nesten alle organeller som normalt utgjør en eukaryot celle, noe som tillater dem å øke mengden av hemoglobin de kan inneholde, og har derfor ingen kjerne , i hvilken DNA ville bli funnet. Det er et veldig bredt utvalg av biomolekyler i celler.
Plasmamembranen, eller cellemembranen, er en biologisk membran som omgir og avgrenser cytoplasmaet til en celle. Hos dyr materialiserer membranen celleoverflaten, mens den i planter og prokaryoter vanligvis er dekket av en cellevegg . I planter, alger og sopp er cellen således innebygd i en pektocellulosevegg som gir kroppen et skjelett. Avsetninger av forbindelser som suberin eller lignin modulerer de fysisk-kjemiske egenskapene til veggen, noe som for eksempel gjør den mer stiv eller mer ugjennomtrengelig.
Funksjonen til membranen er å skille det intracellulære mediet fra omgivelsene i cellen ved å beskytte det fra sistnevnte. Den består av et lipiddobbelag i eukaryoter , bakteriene og mest arkeaer , eller et monolag av eterlipider i noen arkeaer. I eukaryoter er de i det vesentlige fosfolipider , som har egenskapen til å være amfifile , det vil si å ha et hydrofilt polar hode og hydrofobe alifatiske haler . Et veldig bredt utvalg av proteiner , kalt membranproteiner , er inkludert i plasmamembranen, hvor de spiller rollen som kanaler og pumper som sikrer membrantransport inn i og ut av cellen. Vi sier at plasmamembranen er semipermeabel fordi dens permeabilitet er veldig variabel avhengig av den kjemiske arten som vurderes: noen kan krysse den fritt, andre kan bare krysse den på en begrenset måte eller i en retning, andre kan endelig ikke komme gjennom den kl. alle. Celleoverflaten inneholder også membranreseptorer som sikrer signaltransduksjon innenfor rammen av cellesignaliseringsmekanismer , som gjør at cellen kan reagere for eksempel på tilstedeværelsen av hormoner .
Cytoskjelettet griper inn for å definere og opprettholde formen på cellen ( tensegrity ), posisjonere organellene i cytoplasmaet , utføre endocytosen av ekstracellulære elementer, sikre cytokinese under celledeling og fortrenge visse regioner i cytoplasmaet under celledeling. og mobilitet (intracellulær transport). Den cytoskjelett av eukaryoter består av mikrofilamenter , intermediære filamenter og mikrotubuli . Et stort antall proteiner er assosiert med disse strukturene, hver av dem kontrollerer cellens struktur ved å orientere, binde og justere filamentene. Cytoskelettet til prokaryoter er mindre kjent, men griper inn for å opprettholde formen og polariteten, samt for å sikre cytokinesen til disse cellene. Proteinet som utgjør mikrofilamenter er et lite, monomert protein som kalles aktin , mens proteinet som utgjør mikrotubuli er et dimerprotein som kalles tubulin . Mellomliggende filamenter er heteropolymerer hvis monomerer varierer avhengig av celletype og vev ; disse er spesielt vimentin , desmin , laminer A, B og C, keratiner og nevrofilamentproteiner (NF-L og NF-M).
Det genetiske materialet til celler kan være i form av DNA eller RNA (celle uten kjerne). Det er den nukleotid- sekvens av DNA som bærer all den genetiske informasjon ( genotype ) i en celle. Dette DNA er transkribert til RNA, en annen type nukleinsyre , som utfører forskjellige funksjoner: transport av genetisk informasjon fra DNA til ribosomer i form av messenger RNA , og oversettelse av messenger RNA til proteiner under former både av RNA-overføring og ribosomalt RNA , sistnevnte. fungerer som et ribozym .
Det genetiske materialet til prokaryoter er vanligvis et enkelt sirkulært DNA-molekyl som danner et kromosom i en diffus region av cytoplasmaet som kalles en nukleoid . Det av eukaryoter er fordelt over flere lineære DNA-molekyler som danner kromosomer som er inneholdt i en differensiert cellekjerne . Eukaryote celler inneholder også DNA i visse organeller som mitokondrier og, i planter , kloroplaster .
En menneskelig celle inneholder derfor DNA i kjernen og i mitokondriene. Vi snakker henholdsvis om kjernefysisk genom og mitokondrie genom . Det menneskelige kjernegenomet er fordelt på 46 lineære DNA-molekyler som danner like mange kromosomer. Disse er organisert i par, i dette tilfellet 22 par homologe kromosomer og ett par kjønnskromosomer . Den humane mitokondrie genome befinner seg på en sirkulær kromosom, og har 38 gener : 14-genene koder for de underenhetene som utgjør fem proteiner ( NADH dehydrogenase , cytokrom b , cytokrom c-oksydase , ATP-syntetase- og Humanin ), to koder for gener for ribosomalt RNA mitokondriell ( 12S rRNA og 16S rRNA ), og 22 gener koder tjue mitokondrie- overførings-RNA .
Eksogent genetisk materiale kan også introduseres i en celle ved transfeksjon . Dette kan være permanent hvis det eksogene DNA settes stabilt inn i genomet i cellen, eller forbigående hvis det ikke er det. Noen virus setter også inn genetisk materiale i genomet til vertscellen : dette er transduksjon .
Organeller er cellulære rom som utfører spesialiserte biologiske funksjoner, lik organer i menneskekroppen . Eukaryote og prokaryote celler har organeller, men de av prokaryoter er enklere og blir vanligvis ikke materialisert av en membran.
Det er forskjellige typer organeller i en celle. Noen er vanligvis unike, for eksempel Golgi-apparatet , mens andre er til stede i veldig stort antall - hundrevis eller til og med tusenvis - som mitokondrier , kloroplaster , peroksisomer og lysosomer . Den cytosol er den geléaktige væsken som omgir organeller i cytoplasma .
Organeller som finnes i alle levende tingMange celler har også strukturer helt eller delvis plassert utenfor plasmamembranen . Disse strukturene er derfor ikke beskyttet mot omgivelsene i cellen av en semipermeabel membran . Montering av disse strukturene innebærer at deres bestanddeler blir transportert ut av cellen ved spesifikke prosesser.
CellemembranMange typer prokaryote og eukaryote celler har cellevegger . Dette beskytter cellen mot de kjemiske og mekaniske handlingene i omgivelsene og tilfører et ekstra beskyttende lag over plasmamembranen. Forskjellige typer av celler har en tendens til å produsere vegger av forskjellig kjemisk natur: de pectocellulosic vegg av planter består i hovedsak av cellulose , veggen av sopp består hovedsakelig av kitin , og den bakterielle vegg består hovedsakelig av peptidoglykan .
Strukturer som er spesifikke for prokaryoterMellom to påfølgende divisjoner av cellesyklusen utvikler cellene seg takket være metabolismen . Den celle metabolisme er prosessen der hver celle bruker næringsstoffene den absorberer å holde seg i live og å reprodusere . Metabolisme er delt inn i to hoveddeler: på den ene siden katabolisme , der celler bryter ned komplekse molekyler til enklere kjemiske arter for å produsere metabolsk energi i form av ATP, for eksempel, og redusere kraft i formen for eksempel NADH og FADH 2 ; dernest anabolisme som bruker energi og reduserer kraften som produseres ved nedbrytning for å syntetisere de biomolekyler og utføre andre biologiske funksjoner.
Den cellesyklus er sett av biologiske prosesser som fører til delingen av en mor celle i to datterceller. I prokaryoter , som ikke har en kjerne , opptrer cellereplikasjon ved fisjon , det vil si ved enkel oppdeling. I eukaryoter er cellesyklusen derimot delt inn i tre hovedfaser: interfase , mitose og cytokinese . I løpet av mellomfasen vokser cellene større og akkumulerer stoffer som er nødvendige for fremstilling av celledeling og DNA-replikasjon . Deretter deler kjernen seg i to under mitose, og til slutt fullfører cytoplasmaet seg i to deler, med en kjerne i hver av de to delene, under cytokinese. Mekanismer kalt sjekkpunkter (in) sørger for at inndelingen går feil.
Den celledeling er prosessen der en enkelt celle, kalt mor celle gir opphav til to celler, kalt datterceller. Dette tillater vekst av flercellede organismer og multiplikasjon av encellede organismer . Prokaryote celler deler seg med fissiparitet (enkel deling) mens eukaryote celler deler seg først i sin kjerne - mitosefase - deretter på nivået av hele cytoplasma - cytokinesefasen . En diploid celle kan også donere haploide celler , vanligvis fire i antall, gjennom meiose ; haploide celler fungerer som kjønnsceller i flercellede organismer ved å smelte sammen med andre kjønnsceller for å gi tilbake diploide celler.
Den DNA-replikasjon , som er den molekylære basis for replikasjon av genomet til en celle, forekommer alltid når en celle deler seg ved mitose eller ved spalting; det foregår i S-fasen av cellesyklusen. Under meiose replikeres DNA bare en gang mens cellen deler seg to ganger: DNA-replikasjon skjer under den første delingen av meiose, men ikke under den påfølgende delingen. Replikering, som alle andre cellulære prosesser, krever at spesialiserte proteiner og enzymer skal lykkes.
Når det gjelder encellede organismer, er det generelt akseptert at cellene formerer seg spontant, uten behov for stimulering. Når det gjelder flercellede organismer, er dette spørsmålet gjenstand for debatt. Mange forfattere forsvarer ideen om at disse cellene krever stimulering for å spre seg, andre tvert imot anser at hvil er et resultat av begrensninger som virker på de hvilende cellene. For modellering av oppførselen til celler brukes begge synspunkter ofte.
En av de viktigste biokjemiske aktivitetene til celler er å produsere nye proteiner . Disse er essensielle for regulering og vedlikehold av mobilaktivitet. Proteinsyntese er delt inn i flere trinn: transkripsjon av DNA til messenger RNA , post-transkripsjonelle modifikasjoner av messenger RNA, oversettelse av messenger RNA til proteiner , post-translationell modifikasjon av nysyntetiserte proteiner, og til slutt folding av proteiner i deres funksjonelle konformasjon, kalt den innfødte staten .
Under transkripsjon , er RNA polymeraser fremstille en tråd av RNA komplementært til den DNA-kodende tråd. Genetisk informasjon blir båret av nukleotid -sekvensen av DNA, gjengitt på budbringer-RNA under transkripsjon. Denne sekvensen blir så lest av ribosomer på for å polymerisere de aminosyrene i den rekkefølge som er angitt ved den rekkefølge av grupper av tre nukleotider på messenger RNA, hver av disse tripletter, kalt kodoner , tilsvarende en gitt aminosyre; det er denne korrespondansen mellom kodoner og aminosyrer vi kaller den genetiske koden .
Enkelt- encellede kan flytte rundt på leting etter mat, eller for å unnslippe rovdyr . Flagella og cilia er det viktigste middel for cellemotilitet .
I flercellede organismer kan celler bevege seg for eksempel når leging av sår under immunresponsen , eller under dannelsen av metastatisk svulst . Dermed reiser leukocytter (hvite blodlegemer) til såret for å drepe mikroorganismer som kan forårsake infeksjoner . Cellular motility involverer mange reseptorer , mekanismer for tverrbinding , montering, binding eller til og med vedheft av proteiner, så vel som motoriske proteiner , blant andre typer proteiner. Prosessen foregår i tre trinn: fremspring fra forreste spiss av cellen, vedheft av fronten av cellen og "avhefting" fra resten av celleoverflaten, og sammentrekning av cytoskelettet for å trekke cellen fremover. Hvert av disse trinnene drives av krefter produsert av bestemte segmenter av cytoskelettet. Som med spredning, er spørsmålet om cellemotilitet i et multicellular er spontan, som i encellere, eller bør stimuleres, gjenstand for debatt.
En flercellet organisme består av flere celler, i motsetning til en encellet organisme .
I flercellede organismer spesialiserer celler seg i forskjellige celletyper (i) hver tilpasset funksjoner fysiologisk spesiell. I pattedyr, for eksempel, er det for eksempel hud celler , muskelceller ( muskel -celler ), nerveceller ( nerveceller ), blodceller , fibroblaster ( bindevevsceller ), eller til og med stamceller . Celler av forskjellige typer i samme organisme har sin egen fysiologiske funksjon og utseende, men har samme genom . Celler med samme genotype kan utvise forskjellige fenotyper på grunn av differensiert genuttrykk : genene de inneholder uttrykkes ikke det samme med hverandre, noen uttrykkes mer i en celletype enn i en annen.
Alle celletyper av en gitt organisme stammer fra en enkelt celle kalt totipotent , det vil si i stand til å skille seg ut i hvilken som helst celletype under utviklingen av organismen. Celledifferensiering er påvirket av forskjellige miljøfaktorer (f.eks. Interaksjon celle-celle (in) ) og iboende forskjeller (f.eks. Ikke-ensartet fordeling av molekyler i delingen ).
Multicellularitet har dukket opp fra encellede organismer et stort antall ganger under evolusjonen og observeres ikke bare i eukaryoter : visse prokaryoter som cyanobakterier , myxobakterier , actinomycetes , Magnetoglobus multicellularis eller til og med archaea. Av slekten Methanosarcina , utviser multicellular organisasjoner . Imidlertid er det eukaryoter som organisasjoner flercellede dukket opp, og fra seks grupper: dyr , sopp , brunalger , rødalger , grønne alger og planter . Flercellularitet kan ha oppstått fra kolonier av avhengige organismer, eller til og med fra organismer i symbiose .
De eldste sporene av flercellularitet er identifisert i organismer relatert til cyanobakterier som levde for 3 til 3,5 milliarder år siden. Andre fossiler av flercellede organismer omfatter Grypania spiralis , den nøyaktige biologiske natur som fortsatt er diskutert, men i tillegg fossiler fra Paleoproterozoic skifrene av den France fossile gruppen i Gabon .
Evolusjonen av flercellede organismer fra encellede forfedre har blitt gjengitt i laboratoriet gjennom eksperimentelle evolusjonseksperimenter ved bruk av predasjon som en vektor for seleksjonstrykk .
Opprinnelsen til celler er nært knyttet til livets opprinnelse , til opprinnelsen til den levende evolusjonens historie .
Det er flere teorier som forklarer opprinnelsen til de små molekylene som førte til utseendet på livet på jorden. De kunne ha blitt hentet fra verdensrommet av meteoritter ( Murchison meteoritt ), dannet i hydrotermiske ventilasjoner under havene eller under effekt av lyn i en reduserende atmosfære ( Miller-Urey eksperiment ). Vi har få eksperimentelle data for å vite hva som var de første stoffene som var i stand til å reprodusere identisk. Det antas at RNA var det første molekylet som var i stand til selvreplikasjon, ettersom det er i stand til både å lagre den genetiske informasjonen og katalysere de kjemiske reaksjonene ( ribozymer ), som ble formulert i sammenheng med RNA-verdenshypotesen ; Det er imidlertid andre stoffer som er i stand til selv-replikasjon som kunne ha gått foran RNA i denne funksjon, for eksempel leirer slik som montmorillonitt , som er i stand til å katalysere polymeriseringen av RNA og dannelsen av lipid- membraner , eller til peptid nukleinsyrer .
De første cellene dukket opp for minst 3,5 milliarder år siden. Disse tidlige cellene anses for tiden å være heterotrofe . De første cellemembranene var sannsynligvis enklere og mer gjennomtrengelig enn dagens membraner. De lipider spontant danne lipid bilag i vann , noe som ga miceller og vesikler ; de kunne ha gått foran RNA, men de første cellemembranene kunne også ha blitt produsert av ribozymer eller til og med kreve strukturelle proteiner å dannes.
Det antas at eukaryote celler kommer fra et symbiotisk samfunn av prokaryoter . De organeller som består av DNA som mitokondria og kloroplaster stammer henholdsvis Proteobacteria aerob og cyanobakterier ble endosymbionts en prokaryot vert .
Optisk eller fotonisk mikroskopi (oppløsning på +/- 0,25 µm i synlig lys) tillater observasjon av strukturen til eukaryote celler. Dette er fordi lysmikroskoper kan forstørres omtrent 1000 ganger størrelsen på prøven. Men denne typen mikroskop er ikke kraftig nok til å studere cellene.
Elektronmikroskopi (oppløsning på noen få Ångstrøm) avslører deres ultrastruktur og tillater videre observasjon av strukturen til prokaryote celler så vel som eukaryoter. I praksis kan moderne elektronmikroskoper oppnå en oppløsning på 2 nm, som er en oppløsning 100 ganger større enn for lysmikroskoper. Elektronmikroskop har gjort det mulig å oppdage et stort antall organeller og en rekke andre subcellulære strukturer som er usynlige for lysmikroskopet. Imidlertid har store tekniske gjennombrudd gitt lysmikroskopet nytt liv: som bruk av fluorescerende markører, konfokalmikroskopi og dekonvulsjonsmikroskopi, som gjør det mulig å gi 3D-bilder av cellen med god skarphet.
For å studere den subcellulære organisasjonen av celler under mikroskopet, kan vevene, avhengig av den valgte metoden, være i live, noe som tillater dynamisk observasjon, eller fikseres og forberedes i histologiske seksjoner , som generelt tillater mer presis observasjon, men frossen og punktlig.
Subcellular lokalisering ved bruk av reportergener som GFP ( grønt fluorescerende protein ) og luciferase , ved immuncytokemi, eller takket være radioaktive molekyler .
Ulike fargestoffer , viktige eller ikke, tillater observasjon av strukturer under et optisk mikroskop: nøytralt rødt for vakuolene, dahlia fiolett eller krystall for kjernen ...
Isolering av strukturer: ved osmotisk sjokk, eller ved bruk av vaskemidler og deretter ved sentrifugering.
Proteinrensing : ved elektroforese, sentrifugering, kromatografi, dialyse, etc.
Det er vanlig å måtte telle antall levende celler i en kulturskål og sammenligne det med det totale antallet celler, for eksempel for å bestemme toksisiteten til et produkt. En av disse tellemetodene utføres ved hjelp av MTT-testen .
Antall celler spesifikt for en voksen menneskelig organisme er estimert til å være mellom 10 12 og 10 16 . De siste studiene anslår dette tallet til 3,72 × 10 13 . Bakteriene som er tilstede i den samme organismen, som utgjør mikrobiota (hovedsakelig i fordøyelseskanalen), er ifølge en studie ti ganger flere (10 15 ).
Den største cellen i den levende verden er etter vekt eggeplommen av et strutsegg, hvis masse er mellom 1,2 og 1,9 kg , og i lengden nevronen til en gigantisk blekksprut eller kolossal blekksprut hvis akson kan nå 12 m .
Størrelsen på vegg celler ( planter , bakterier , sopp , alger og noen archaea ) varierer fra mindre enn en mikrometer (noen bakterier) til mer enn en centimeter (gigantisk alger). En studie fra 2019 viser at denne størrelsen er direkte relatert til stivheten i veggen, definert som produktet av tykkelsen av dens komprimeringsmodul .