I biologi er et artskompleks en gruppe nært beslektede organismer som ser så like ut at grensene mellom dem (slik at de kan skilles fra hverandre) ofte er uklare. Begrepene som noen ganger brukes som synonymer, men som har en mer presis betydning, er de kryptiske artene ( kryptiske arter på engelsk) som gjelder to eller flere arter som inngår under samme artsnavn, søsterarten ( søskenart ) for to artskrypter som er tettest knyttet til hverandre, og " artsflokker" for en gruppe nært beslektede arter som lever i samme habitat. For uformell taksonomisk klassifisering brukes også artsgrupper, artsaggregater og supersorter.
To eller flere taxaer som i utgangspunktet ble ansett for å være konspesifikke (av samme art) kan videre deles inn i infraspesifikke taxa (taxa innen en art, for eksempel bakteriestammer eller plantesorter), men det er ikke et kompleks av arter.
Et artskompleks er i de fleste tilfeller en monofyletisk gruppe med felles stamfar , men det er unntak. Det kan representere et tidlig stadium etter spesiering , men kan også ha blitt skilt fra den evolusjonære grenen som ble vurdert i lang tid uten at morfologiske forskjeller utviklet seg. Den hybride arts kan være en drivende kraft i utviklingen av en art kompleks.
Artskomplekser finnes i alle grupper av organismer og identifiseres ved grundig undersøkelse av forskjellene mellom individuelle arter ved hjelp av omhyggelige morfologiske detaljer, reproduktive isolasjonstester eller DNA- baserte metoder , slik som molekylær fylogenetikk og molekylær strekkoding . Eksistensen av ekstremt like arter kan resultere i en undervurdering av artsmangfoldet lokalt og globalt. Anerkjennelse av lignende, men tydelige arter er viktig i sykdoms- og skadedyrbekjempelse og i bevaringsbiologi , selv om det i seg selv kan være vanskelig å oppnå skillelinjer mellom arter.
Et kompleks av arter blir generelt sett på som en gruppe nært beslektede, men forskjellige arter. Det er åpenbart at dette konseptet er nært knyttet til definisjonen av en art . Moderne biologi definerer en art som "en separat utviklende metapopulasjonslinje", men erkjenner at kriteriene for artsavgrensning kan avhenge av gruppen som er studert. Således har mange arter som tidligere er definert som slike, utelukkende basert på deres morfologiske likhet, blitt funnet å være flere forskjellige arter når andre kriterier, slik som genetisk differensiering eller reproduktiv isolasjon, blir brukt.
Mer begrenset bruk bruker betegnelsen på nært beslektede arter mellom hvilke hybridisering har skjedd eller forekommer, noe som fører til mellomliggende former og uklare artsgrenser. Den uformelle klassifiseringen, superarten , kan illustreres av Mallow Skipper-sommerfuglen , som er en superart som videre deler seg i tre underarter.
Noen forfattere bruker begrepet på en art som har intraspesifikk variabilitet, noe som kan være en indikasjon på pågående eller fremvoksende spesiering. Dette er for eksempel tilfelle med ringformede arter eller arter med underarter , som det ofte ikke er klart for om de skal betraktes som forskjellige arter eller ikke.
Flere termer brukes som synonymer for et artskompleks, men noen av dem kan også ha litt forskjellige eller smalere betydninger. I nomenklaturkodene for zoologi og bakteriologi er det ikke definert noen taksonomisk rang mellom nivået av undergener og artsnivået, men den botaniske koden definerer fire ranger under slektene (seksjon, underseksjon, serie og underserie). Ulike uformelle taksonomiske alternativer har blitt brukt for å betegne et kompleks av arter.
Kryptiske arter ( kryptiske arter )Også kalt fysiologiske raser (uvanlig). Dette begrepet beskriver "forskjellige arter som feilaktig er klassifisert (og skjult) under et enkelt artsnavn". Mer generelt brukes dette begrepet ofte når arter, selv om det er kjent at de kan skilles, ikke kan skilles pålitelig ut fra deres morfologi. Uttrykket "fysiologisk rase" skal ikke forveksles med "fysiologisk rase" i betydningen " proles ".
Beslektede arter eller søstre ( søskenarter )Også kalt afaniske arter. Dette begrepet, introdusert av Ernst Mayr i 1942, ble først brukt med samme betydning som for kryptiske arter, men senere forfattere har påpekt den vanlige fylogenetiske opprinnelsen. En fersk artikkel definerer søsterarter som "kryptiske søsterarter", "to arter som er nærmest (fylogenetisk) hverandre og som ikke har blitt skilt fra hverandre i taksonomisk plan".
Flokk av arter ( arter flokk )Også kalt sverm av arter. Det er en "monofyletisk gruppe av nært beslektede arter som alle lever i samme økosystem". Omvendt har begrepet også blitt brukt svært bredt på en gruppe nært beslektede arter som kan være varierende og utbredt.
Superspecies ( superspecies )Noen ganger brukt som en uformell rang for et kompleks av arter som er artikulert rundt en "representativ" art. Populert av Bernhard Rensch og senere Ernst Mayr, med det opprinnelige kravet om at arter som danner en superart må ha allopatrisk fordeling . For artene som komponerer en superart, er begrepet allo-arter blitt foreslått .
Aggregerte arter ( arter samlet )Brukes til å betegne et kompleks av arter, spesielt i plantetaxa der polypoidi og apomixis er vanlig. Historiske synonymer er Collectiva-arten ( arter Collectiva ), introdusert av Adolf Engler , conespèces ( conspecies ) og grex . Komponentene i et aggregat av arter er blitt kalt segregater eller mikroarter . Vi bruker forkortelsen agg. etter binomialnavnet på arten.
Sensu latoEt latinsk uttrykk som betyr "i vid forstand", det brukes ofte etter et binomial artsnavn, ofte forkortet som sl , for å indikere et kompleks av arter representert av den arten.
Å skille nært beslektede arter i et kompleks krever studier av ofte svært subtile forskjeller. Morfologiske forskjeller kan være små og bare synlige ved bruk av egnede metoder, for eksempel mikroskopi . Imidlertid er det tider når separate arter ikke viser noen morfologiske forskjeller, i hvilket tilfelle andre tegn, som livssyklus , oppførsel, fysiologi og karyotype av arten, kan utforskes. For eksempel er territoriale sanger veiledende for en art i creepers , en slekt av fugler som viser få morfologiske forskjeller mellom individer. Parringstester er vanlige i studien av visse grupper, for eksempel sopp , for å bekrefte reproduksjonsisolasjonen av to arter.
DNA-sekvensanalyse blir mer og mer standard for artsgjenkjenning og kan i mange tilfeller være den eneste pålitelige metoden. Forskjellige metoder brukes til å analysere disse genetiske dataene, for eksempel molekylær fylogenetikk eller molekylær strekkoding . Disse metodene har i stor grad bidratt til oppdagelsen av kryptiske arter, inkludert symbolske arter som fluesopp eller afrikanske elefanter.
Likheten kan være misvisende: På bildene ovenfor ble den korsikanske salamanderen (til venstre) tidligere ansett som en underart av den flekkede salamanderen (til høyre), men er faktisk nærmere den svarte salamanderen som ikke har flekker (i midten).
Arter som danner et kompleks har generelt avveket seg fra hverandre veldig nylig, noe som noen ganger lar sporingsprosessen spores. Arter med differensierte populasjoner, for eksempel ringformede arter , blir noen ganger betraktet som et eksempel på tidlig og kontinuerlig spesiering, det vil si et kompleks av utviklende arter . Imidlertid kan lignende, men forskjellige arter noen ganger isoleres i lang tid uten at det oppstår forskjeller, et fenomen kjent som "morfologisk stasis". For eksempel består Amazonas-frosken Pristimantis ockendeni av minst tre forskjellige arter som divergerte for over 5 millioner år siden.
Stabiliserende utvalg er påkalt som en styrke som opprettholder likhet i artskomplekser, spesielt hvis de tilpasser seg spesielle miljøer, for eksempel en vert når det gjelder symbionter eller ekstreme miljøer, og som vil begrense mulige retninger. ikke forvent et sterkt divergerende utvalg. I tillegg kan aseksuell reproduksjon , for eksempel ved apomixis i planter, skille linjer uten å produsere en stor grad av morfologisk differensiering.
Det er ingen enighet om hvorvidt medlemmer av en gruppe arter deler et utvalg eller ikke . En kilde fra Iowa State University Department of Agronomy sier at medlemmer av en artsgruppe vanligvis har delvis overlappende områder, men medlemmene ikke krysser hverandre. En zoologiordbok (Oxford University Press, 1999) beskriver en gruppe arter som et kompleks av beslektede arter som eksisterer allopatrisk og forklarer at "klynging ofte kan støttes av eksperimentelle kryss der bare visse par av arter vil produsere hybrider". Eksemplene nedenfor kan støtte begge bruken av begrepet "artsgruppe".
Ofte blir eksistensen av slike komplekser ikke tydelig før en ny art er introdusert i systemet, og bryter ned eksisterende barrierer mellom da art. Et eksempel er introduksjonen av den spanske sneglen til Nord-Europa, der kryssing med den lokale sorte sneglen og den røde sneglen , som tradisjonelt ble ansett for å være tydelig forskjellige arter som ikke blandet seg, viser at den faktisk kan fungere ganske enkelt av underarter av samme art.
Når nært beslektede arter sameksisterer i sympatry , er det ofte spesielt vanskelig å forstå hvordan lignende arter vedvarer uten å konkurrere med hverandre. Den nisje differensiering er en av de mekanismene som brukes for å forklare det. Faktisk antyder studier utført i noen artskomplekser at artsdivergens har gått hånd i hånd med økologisk differensiering, med arter som nå foretrekker forskjellige mikrohabitater. Lignende metoder har også funnet at Amazonas-frosken Eleutherodactylus ockendeni faktisk består av minst tre forskjellige arter som divergerte for over 5 millioner år siden.
En "flok av arter" kan dukke opp når en art kommer inn i et nytt geografisk område og diversifiserer i forskjellige økologiske nisjer , en prosess kjent som evolusjonær stråling ( adaptiv stråling ). Den første flokken av arter som ble anerkjent som sådan, er en av de 13 artene av Darwins finker på Galapagosøyene beskrevet av Charles Darwin .
Det er blitt antydet at kryptiske artskomplekser er veldig vanlige i det marine miljøet. Dette forslaget kom før den detaljerte analysen av mange systemer ved hjelp av DNA-sekvensdata, men ble funnet å være riktig. Den økte bruken av DNA-sekvensen i studien av mangfoldet av organismer (også kalt fylogeografi og molekylær strekkoding) har ført til oppdagelsen av et stort antall kryptiske artskomplekser i alle habitater. I den marine bryozoanen Celleporella hyalina bekreftet detaljerte morfologiske analyser og parringskompatibilitetstester mellom isolater identifisert ved DNA-sekvensanalyse at disse gruppene besto av mer enn 10 økologisk forskjellige arter, som divergerte i flere millioner år.
Bevis for identifisering av kryptiske arter har ført til at noen konkluderer med at gjeldende estimater av global artsrikdom er for lave.
De skadedyr , arter som forårsaker sykdommer og deres vektorer , er av direkte betydning for menneskeheten. Når disse oppdages å være komplekser av kryptiske arter, må økologien og virulensen til hver av disse artene vurderes på nytt for å utvikle passende kontrollstrategier; for eksempel kryptiske arter av myggslekten Anopheles , vektor av malaria, soppene som er ansvarlige for kryptokokkose , eller søsterarten til Bactrocera tyroni , fruktflua i Queensland. Merkelig nok kan ikke dette skadedyret skilles fra to søstersarter, bortsett fra at B. tyroni påfører australske fruktavlinger omfattende og ødeleggende, mens søsterartene ikke gjør det.