Klinisk variasjon

En klinalvariasjon (engelsk ringart "ring arter", noen ganger oversatt som "folk av sirkel" av tyske Rassenkreis av Bernhard Rensch ) er en serie populasjoner som er forbundet med relativt beslektede populasjoner, kan krysse dem, men der det er minst to ”Terminale” populasjoner som er for lite relaterte til inter-avl. Dette er et spesielt tilfelle av en systematisk kline .

Dermed forblir populasjoner som ikke reproduserer seg med hverandre genetisk forbundet gjennom beslektede mellompopulasjoner. Disse "terminale" populasjonene eksisterer noen ganger sammen i samme geografiske region, noe som fører til at serien av sammenkoblede populasjoner danner en "ring".

Det som hindrer disse terminale populasjonene i å danne to forskjellige arter, er eksistensen av mellomstore populasjoner som knytter dem genetisk. Hvis nok mellompopulasjoner blir utryddet over tid til å forstyrre indirekte reproduksjon mellom terminale populasjoner, resulterer klinisk variasjon i dannelsen av to forskjellige arter.

Klinisk variasjon er en type avstand arts , det illustrerer hva som skjer over tid når populasjoner avviker genetisk, men representerer en spesiell sak i den forstand at den viser på levende populasjoner det som vanligvis finner sted mellom populasjoner. Lenge utdødde forfedres og levende populasjoner. Klinisk variasjon er et praktisk eksempel på vanskeligheten med å presisere definere kriteriene for artsbegrepet , selv om det er begrenset til en forenklet definisjon basert på infertilitet.

Historie

Måker av slekten Larus passerer hverandre i en sirkel som sirkler rundt Arktis. 1 = L. fuscus ; 2 = Sibirsk befolkning av L. fuscus ; 3 = L. heuglini ; 4 = L. vegae birulai ; 5 = L. vegae ; 6 = L. smithsonianus ; 7 = L. argentatus .
Fiskemåke ( Larus argentatus , foran) og svartbak ( Larus fuscus , bakre) i Norge: to fenotyper med markante forskjeller.

Den mest typiske ringformede arten er måken av slekten Larus . I 1925 oppdaget Jonathan Dwight at denne slekten danner en kjede av varianter rundt polarsirkelen . Det har imidlertid oppstått tvil om dette er en ekte ringart. I 1938 argumenterte Claud Buchanan Ticehurst for at den grønne valpen hadde spredt seg fra Nepal rundt det tibetanske platået, mens den tilpasser seg hvert nye miljø og dermed befant seg i Sibir der endene på ringen ikke lenger krysser. Disse og andre funn fikk Mayr til å formulere en teori om ringarter for første gang i sin studie fra 1942, Systematics and the Origin of Species . Også på 1940-tallet beskrev Robert C. Stebbins salamandere av slekten Ensatina rundt Californias Central Valley som tilhører en ringformet art, men igjen anser noen forfattere som Jerry Coyne denne klassifiseringen som feil. Til slutt, i 2012, ble det første eksemplet på en ringformet art i planter funnet i en spurge , hvis individer krysser hverandre i en ring som sirkler rundt det karibiske hav .

Artsdannelse

Biologen Ernst Mayr har forsvart begrepet ringarter og hevdet at det utvetydig demonstrerer prosessen med spesiering. En ringformet art er en alternativ modell for allopatrisk spesiering , "som illustrerer hvordan nye arter kan dukke opp ved" sirkulær overlapping ", uten å forstyrre genstrømmen i mellompopulasjoner [...]. Jerry Coyne og H. Allen Orr påpeker imidlertid at ringformede arter nærmere modellerer prosessen med parapatrisk spesiering .

Ringarter tiltrekker seg ofte interessene til evolusjonsbiologer , systematikere og forskningsforskere, noe som fører til ideer som forårsaker både tanke og forvirring angående deres definisjon. Samtidsforskere anerkjenner at eksempler som finnes i naturen har blitt funnet å være sjeldne på grunn av ulike faktorer som taksonomiske grenser eller "taksonomisk iver" - noe som forklares med det faktum at taksonomer klassifiserer organismer som "arter", mens ringformede arter ofte ikke kan oppfylle dette. definisjon. Andre årsaker, som for eksempel avbrudd av genstrøm på grunn av "stedfortredende divergens" og fragmentering av populasjoner på grunn av klimainstabilitet, har også blitt sitert.

Ringarter presenterer også et interessant tilfelle av artproblemet for de som ønsker å dele den levende verden i diskrete arter. Alt som skiller en ringformet art fra to forskjellige arter er eksistensen av populasjoner som forbinder seg; hvis nok populasjoner av ringen går til grunne til å avbryte reproduktiv lenke, vil de distale populasjonene i ringen bli gjenkjent som to separate arter. Problemet er om man skal kvantifisere settet med individer i ringen som tilhører en enkelt art (selv om ikke alle individer kan krysse av) eller å klassifisere hver populasjon som en særskilt art (selv om den kan krysse stier med sine nære naboer). Ringformede arter illustrerer at grensene mellom arter vises gradvis og ofte eksisterer på et kontinuum.

Eksempler

Mange eksempler er dokumentert i naturen. Mye av forskningen er diskutert, med noen forfattere som siterer bevis som setter spørsmålstegn ved selve deres eksistens. Følgende eksempler beviser at, til tross for det begrensede antallet konkrete og idealiserte eksempler i naturen, er det kontinuerlige arter og kan finnes i biologiske systemer. Sistnevnte er ofte preget av klassifiseringer på underartnivå som kliner , økotyper , artskomplekser og varianter . Blant disse eksemplene har mange blitt omstridt av forskere, og på samme måte har «mange tilfeller [foreslått] fått veldig lite oppmerksomhet fra forskere, noe som gjør det vanskelig å vurdere om de viser egenskapene til en ideell ringformet art. "

Listen nedenfor gir eksempler på ringarter som finnes i naturen. Noen eksempler, for eksempel måkekomplekset av slekten Larus , den grønne sanger fra Asia og salamandere av slekten Ensatina of America, er omstridt.

Acanthiza pusilla og A. ewingii
Acacia karroo
Alauda skylarks ( Alauda arvensis , A. japonica og A. gulgula )
Alophoixus
Aulostomus (trompetfisk)
Camarhynchus psittacula og C. pauper
Chaerephon pumilus (artskompleks)
salamandere av slekten Ensatina
Euphorbia tithymaloides er en gruppe av familien dogfish (hai) som har reprodusert og utviklet seg i en ring over Sentral-Amerika og Karibien, og møtes på Jomfruøyene hvor de ser ut til å være morfologisk og økologisk forskjellige.
stormeis (noen studier bestrider imidlertid dette eksemplet)
den grønne valpen ( Phylloscopus trochiloides ) danner en ringformet art rundt Himalaya-platået. Det antas å ha spredt seg fra Nepal rundt det ugjestmilde tibetanske platået, for å nå Sibir , der plumbeitarsus og viridanus underarter ikke lenger reproduserer hverandre.
Hoplitis producta
husmus
Junonia coenia og J. genoveva / J. evarete
Lalage leucopygialis , L. nigra og L. sueurii
måker av slekten Larus danner en sirkumpolar "ring" rundt Nordpolen . Den europeiske sildemåken ( L. argentatus argenteus ), som hovedsakelig lever i Storbritannia og Irland, kan hybridisere med den amerikanske sildemåken ( L. smithsonianus ), som bor i Nord-Amerika, samt med fiskemåken i Vega eller Øst-Sibir. ( L. vegae ), hvorav den vestlige underarten, Birula's måke ( L. vegae birulai ), kan hybridisere med Heuglin's måke ( L. heuglini ), som igjen kan hybridisere med den sibiriske svartbakken ( L. fuscus) ). Alle fire bor i Nord-Sibir. Sistnevnte er den østlige representanten for måkene i Nordvest-Europa, inkludert Storbritannia. Svartbak og sildemåke er forskjellige nok til at de ikke teoretisk kan hybridisere; gruppen måker danner derfor et kontinuum, bortsett fra der de to linjene møtes i Europa. Imidlertid fant en genetisk studie fra 2004 med tittelen "Herring Gull Complex is Not a Ring Species" at dette eksemplet var mye mer komplisert enn det som presenteres her. Dette eksemplet gjelder bare komplekset av arter som spenner fra klassiske sildemåker til svartbak. Det er flere andre taksonomisk uklare eksempler som tilhører det samme artskomplekset, slik som gullmåke ( L. michahellis ), gråmåke ( L. hyperboreus ) og fiskemåke ( L. cachinnans ).
Pelophylax nigromaculatus og P. porosus / P. porosus brevipodus (navnene og klassifiseringen av disse artene har endret seg siden publikasjonen som antyder en ringformet art)
Pernis ptilorhynchus og P. celebensis
Perognathus AMPLUS og P. longimembris
Peromyscus maniculatus
Phellinus
Platycercus elegans (artskompleks)
Drosophila paulistorum
Phylloscopus collybita og P. sindianus
Phylloscopus (Willow Warbler)
Powelliphanta
Rhymogona silvatica og R. cervina (navnene og klassifiseringen av disse artene har endret seg siden utgivelsen som antyder en ringformet art)
Melospiza melodia , en sangspurv, danner en ring rundt Sierra Nevada i California hvor underarter heermanni og fallax finnesrundt San Gorgonio Pass
Todiramphus chloris og T. cinnamominus

Se også

Merknader

(fr) Denne artikkelen er delvis eller helt hentet fra Wikipedia-artikkelen på engelsk med tittelen " Ring species " ( se listen over forfattere ) .

Referanser

D. E. Irwin , JH Irwin og TD Price , “ Ringarter som broer mellom mikroevolusjon og spesiering ”, Genetica , vol. 112-113,2001, s. 223–243 ( ISSN 0016-6707 , PMID 11838767 , lest online , åpnet 16. juni 2020 )
Richard Dawkins, The Ancestor's Tale , Houghton Mifflin,2004( ISBN 0-618-00583-8 ) , s. 303
Dorit Liebers , Peter de Knijff og Andreas J. Helbig , “ Sildemåkekomplekset er ikke en ringart ”, Proceedings. Biological Sciences , vol. 271, nr . 15427. mai 2004, s. 893–901 ( ISSN 0962-8452 , PMID 15255043 , PMCID 1691675 , DOI 10.1098 / rspb.2004.2679 , lest online , åpnet 16. juni 2020 )
Darren Irwin, " Greenish warblers " på www.zoology.ubc.ca (åpnet 16. juni 2020 )
" En nærmere titt på en klassisk ringart: Tom Devitt's arbeid " , på evolution.berkeley.edu (åpnet 16. juni 2020 )
(in) Richard Dawkins og Yan Wong , The Ancestor's Tale: A Pilgrimage to the Dawn of Evolution , Houghton Mifflin Harcourt ,2005, 673 s. ( ISBN 978-0-618-61916-0 , les online )
Jerry A. Coyne & H. Allen Orr, (2004). Speciation , Sinauer Associates,2004, 545 s. ( ISBN 0-87893-091-4 ) , s. 102–105
N. Ivalú Cacho og David A. Baum , “ The Caribbean slipper spurge Euphorbia tithymaloides: the first example of a ring arter in plants ”, Proceedings. Biological Sciences , vol. 279, nr . 17427. september 2012, s. 3377–3383 ( ISSN 1471-2954 , PMID 22696529 , PMCID 3396892 , DOI 10.1098 / rspb.2012.0498 , lest online , åpnet 16. juni 2020 )
Ricardo J. Pereira and David B. Wake , “ Ring species as demonstrations of the continuum of species formation ”, Molecular Ecology , vol. 24, n o 21november 2015, s. 5312–5314 ( ISSN 1365-294X , PMID 26509692 , DOI 10.1111 / mec.13412 , leses online , åpnes 16. juni 2020 )
AJ Helbig , “ Evolusjonær genetikk: en ring av arter ”, Arvelighet , vol. 95, n o toAugust 2005, s. 113–114 ( ISSN 0018-067X , PMID 15999143 , DOI 10.1038 / sj.hdy.6800679 , les online , åpnet 16. juni 2020 )
Darren E. Irwin , “ En ny tilnærming for å finne ringarter: se etter barrierer i stedet for ringer ”, BMC biology , vol. 10,12. mars 2012, s. 21 ( ISSN 1741-7007 , PMID 22410355 , PMCID 3299606 , DOI 10.1186 / 1741-7007-10-21 , lest online , åpnet 16. juni 2020 )
(i) Jerry Coyne, " Det er ingen ringarter " på Why Evolution Is True ,16. juli 2014(åpnet 16. juni 2020 )
Miguel Alcaide , Elizabeth SC Scordato , Trevor D. Price og Darren E. Irwin , " Genomisk divergens i et ringkompleks ", Nature , vol. 511, n o 7507,3. juli 2014, s. 83–85 ( ISSN 1476-4687 , PMID 24870239 , DOI 10.1038 / nature13285 , lest online , åpnet 16. juni 2020 )
Richard Highton , “ Er Ensatina eschscholtzii en ringart? », Herpetologica , vol. 54, n o to1998, s. 254–278 ( ISSN 0018-0831 , leses online , åpnes 16. juni 2020 )
K. Simpson, N. & P. Day Trusler, (1999), Birds of Australia (6 utg.) , Princeton University Press ,1999, 6 th ed.
(in) P. Brain , " Genetic races in a ring species Acacia Karoo " , South African Journal of Science , vol. 85, n o 3,1 st mars 1989, s. 181 ( ISSN 0038-2353 og 1996-7489 , lest online , åpnet 16. juni 2020 )
(in) David Ward , " Befolkningsdifferensiering i en påstått ringart, Acacia karroo (Mimosoideae) " , Biological Journal of the Linnean Society , vol. 104, n o 4,1 st desember 2011, s. 748–755 ( ISSN 0024-4066 , DOI 10.1111 / j.1095-8312.2011.01757.x , les online , åpnet 16. juni 2020 )
Jérôme Fuchs , Per GP Ericson , Céline Bonillo og Arnaud Couloux , “ The complex phylogeography of the Indo-Malayan Alophoixus bulbuls with the description of a putative new ring species complex ”, Molecular Ecology , vol. 24, n o 21november 2015, s. 5460–5474 ( ISSN 1365-294X , PMID 26224534 , DOI 10.1111 / mec.13337 , leses online , åpnes 16. juni 2020 )
(in) BW Bowen , AL Bass , THE Rocha and WS Grant , " fylogeografi av trompetfiskene (Aulostomus): Ring Species Complex was Global Scale " , Evolution , vol. 55, n o 5,2001, s. 1029–1039 ( ISSN 1558-5646 , DOI 10.1111 / j.0014-3820.2001.tb00619.x , les online , åpnet 16. juni 2020 )
(i) Theshnie Naidoo , Steven M. Goodman , Corrie Schoeman og Peter J. Taylor , " Partial Support for the classic rings arts hypothesis in the Chaerephon pumilus species complex (Chiroptera: Molossidae) from det sørøstlige Afrika og vestlige Indiske havøyer » , Mammalia , vol. 80, n o 6,1 st november 2016, s. 627–643 ( ISSN 1864-1547 og 0025-1461 , DOI 10.1515 / mammalia-2015-0062 , leses online , åpnes 16. juni 2020 )
(i) Martin Packert Jochen Martens , Siegfried Eck og Alexander A. Nazarenko , " Den store pupp (Parus major) - har feilsorterte ring arter " , Biological Journal of the Linnean Society , vol. 86, n o to1 st oktober 2005, s. 153–174 ( ISSN 0024-4066 , DOI 10.1111 / j.1095-8312.2005.00529.x , les online , åpnet 16. juni 2020 )
Laura Kvist , Jochen Martens , Hiroyoshi Higuchi og Alexander A. Nazarenko , “ Evolusjon og genetisk struktur av stormeisen (Parus major) -komplekset ”, Proceedings. Biological Sciences , vol. 270, n o 152322. juli 2003, s. 1447–1454 ( ISSN 0962-8452 , PMID 12965008 , PMCID 1691391 , DOI 10.1098 / rspb.2002.2321 , lest online , åpnet 16. juni 2020 )
P. Alström, “ Artsbegreper og deres anvendelse: innsikt fra slektene Seicercus og Phylloscopus ”, Acta Zool. Sinica , vol. 52,2006, s. 429
Darren E. Irwin , Staffan Bensch , Jessica H. Irwin og Trevor D. Price , " Speciation by distance in a ring species ", Science (New York, NY) , vol. 307, n o 5708,21. januar 2005, s. 414–416 ( ISSN 1095-9203 , PMID 15662011 , DOI 10.1126 / science.1105201 , les online , åpnet 16. juni 2020 )
DE Irwin , “ Sangvariasjon i en fugleinringart ”, Evolusjon International Journal of Organic Evolution , vol. 54, n o 3,Juni 2000, s. 998–1010 ( ISSN 0014-3820 , PMID 10937272 , DOI 10.1111 / j.0014-3820.2000.tb00099.x , lest online , åpnet 16. juni 2020 )
(i) William Cairo og Earl G. Zimmerman , " Chromosomal and Morphological Variation and Circular Overlap in the Deer Mouse, Peromyscus maniculatus, in Texas and Oklahoma " , Systematic Biology , vol. 24, n o 1,1 st mars 1975, s. 89–95 ( ISSN 1063-5157 , DOI 10.1093 / sysbio / 24.1.89 , leses online , åpnes 16. juni 2020 )
(in) Erast Parmasto , " Phellinus laevigatus sl (Hymenochaetales): a ring species " , Folia Cryptogamica Estonica , vol. 43,2007, s. 39–49 ( ISSN 1736-7786 , leses online , åpnes 16. juni 2020 )
Leo Joseph , Gaynor Dolman , Stephen Donnellan og Kathleen M. Saint , “ Hvor og når begynner og slutter en ring? Testing av hypotesen om ringarter i et artskompleks av australske papegøyer ”, Proceedings. Biological Sciences , vol. 275, nr . 16507. november 2008, s. 2431–2440 ( ISSN 0962-8452 , PMID 18664434 , PMCID 2603204 , DOI 10.1098 / rspb.2008.0765 , lest online , åpnet 16. juni 2020 )
Justin R. Eastwood , Mathew L. Berg , Raoul FH Ribot og Shane R. Raidal , “ fylogenetisk analyse av nebb og fjær sykdom viruset over et verts ring-arter komplekse ”, Proceedings of the National Academy of Sciences i USA Amerika , vol. 111, n o 39,30. september 2014, s. 14153–14158 ( ISSN 1091-6490 , PMID 25225394 , PMCID 4191811 , DOI 10.1073 / pnas.1403255111 , les online , åpnet 16. juni 2020 )
T. Dobzhansky og B. Spassky , “ Drosophila PAULISTORUM, en klynge av arter i statu nascendi ”, Proceedings of the National Academy of Sciences , vol. 45, n o 3,Mars 1959, s. 419–428 ( ISSN 0027-8424 , PMID 16590403 , DOI 10.1073 / pnas.45.3.419 , les online , åpnet 16. juni 2020 )
Staffan Bensch , Mats Grahn , Nils Müller og Laurene Gay , " Genetisk, morfologisk og fjærisotopvariasjon av trekkpilen viser gradvis divergens i en ring ", Molecular Ecology , vol. 18, nr . 14,juli 2009, s. 3087–3096 ( ISSN 1365-294X , PMID 19457197 , DOI 10.1111 / j.1365-294X.2009.04210.x , leses online , åpnes 16. juni 2020 )
Darren E. Irwin , “ Begynnende ringspesifikasjon avslørt av en vandrende kløft ”, Molecular Ecology , vol. 18, nr . 14,juli 2009, s. 2923–2925 ( ISSN 1365-294X , PMID 19457189 , DOI 10.1111 / j.1365-294X.2009.04211.x , les online , åpnet 16. juni 2020 )
FM Climo , “ The Powelliphanta gilliesi - traversi - hochstetteri - rossiana - lignaria - superba ring species (Mollusca: Pulmonata) ”, New Zealand Journal of Zoology , vol. 5, n o to1 st juni 1978, s. 289–294 ( ISSN 0301-4223 , DOI 10.1080 / 03014223.1978.10428318 , leses online , åpnes 16. juni 2020 )
Michael A. Patten og Christin L. Pruett , “ The Song Sparrow, Melospiza melodia, as a ring art: Mønstre av geografisk variasjon, en revisjon av underarter og implikasjoner for spesiering ”, Systematics and Biodiversity , vol. 7, n o 1,1 st mars 2009, s. 33–62 ( ISSN 1477-2000 , DOI 10.1017 / S1477200008002867 , lest online , åpnet 16. juni 2020 )