I biologi og økologi , dispersjon generelt betegner alle de prosesser som levende vesener , skille (eller blir separert) geografisk fra en populasjon av opprinnelse, kolonisere (eller recolonize) av et nytt område. Det tilsvarer bevegelsene til individer, i tid og rom, og endrer strømmen av gener mellom populasjoner (populasjonen er definert som et sett med individer av samme art og samhandler med hverandre, på et gitt sted og på et tidspunkt ). Det er således sterkt korrelert med reproduksjon , spredning kan finne sted etter fødselen og før den første reproduksjonen, eller mellom to reproduksjonshendelser. Spredning kan deles inn i tre stadier, først utvandring (når personen forlater sitt opprinnelige habitat), deretter overføring (fortrengning i seg selv), og til slutt innvandring (bosetting i det nye habitatet); og i to moduser (aktiv og passiv). Det optimaliserer individets egnethet (eller selektive verdi ) og lar arter kolonisere nye miljøer som kan være gunstigere for deres utvikling, men det innebærer mer eller mindre betydelige kostnader (tilpasning for å spre seg videre, dødelighet under overføring osv.) . Forestillingene om romlige og tidsmessige skalaer er viktige for å forstå spredningen, faktisk vil disse skalaene være veldig forskjellige fra en art til en annen. I denne artikkelen vil lappen bli betraktet som naturenheten, det vil si et element av landskapet som utgjør en funksjonell økologisk enhet, mer eller mindre stabil eller isolert, for en viss tidsmessig og romlig skala. Vil reprodusere når planten vokser tilbake.
Spredningskapasiteten til arter og deres forplantninger er av stor betydning for genetisk mangfold , tilpasning , økologisk motstandskraft og overlevelse av populasjoner (og samfunn). Dermed favoriserer spredning generelt opprettholdelsen av biologisk mangfold , spesielt i sammenheng med en klimakrise som oppstår når landskapene blir økende fragmentert i økologi . Strømmen av gener er faktisk mer eller mindre begrenset av naturlige eller kunstige "barrierer" som begrenser bevegelsen til individer eller arter, til det punktet at en ny disiplin, "landskapsgenetikk" dukker opp.
Spredning vil sannsynligvis ha en avgjørende innflytelse på overlevelse og individuell reproduksjonshastighet (de to komponentene i kondisjon), så den er sterkt underlagt naturlige seleksjonsprosesser . Det er derfor opprinnelsen til mange tilpasninger , enten det er morfologisk eller atferdsmessig , og som fører til etablering av "spredningsstrategier". Betydningen av denne prosessen er derfor betydelig for overlevelse av populasjoner og samfunn, så vel som for evolusjonær biologi , siden den sammen med vikariansen er opprinnelsen til spesifikasjonsfenomener . Innen populasjonsbiologi og landskapsøkologi snakker vi om spredningsmodeller. Å forstå disse prosessene er nyttig for å forstå distribusjonen av arter, samt deres sårbarhet for endringer som deres habitat kan gjennomgå (geografisk isolasjon, fragmentering).
I ecoepidemiology , spredning av dyre vektorer i visse patogener ( influensavirus som H5N1 hos fugler for eksempel) er en gjenstand av interesse. I økotoksikologi er også spredning av forurensende stoffer (spesielt de som sannsynligvis vil være biokonsentrerte som tungmetaller , PCB , dioksiner eller radionuklider ) av stor betydning.
De abiotiske faktorene , dvs. miljøforhold (temperatur, fuktighet, mengde ressurser osv.), Kan være hovedårsaken til spredningen. Kvaliteten på et habitat for et individ samsvarer spesielt med tilgjengeligheten av ressurser i dette habitatet. Faktisk er mat generelt en begrensende ressurs for de fleste individer, så det er en negativ sammenheng mellom tilgjengeligheten av mat og utvandringshastigheten (det vil si mer spredning når ressursene reduseres.). Størrelsen på et individs potensielle habitater (dvs. lapper) er også viktig i spredning. En liten lapp lider mer av kanteffekten (som favoriserer miljøstokastisitet ) og den matchende effekten; i tillegg er befolkningstettheten ofte høyere der, og bidrar dermed til spredning. Så størrelsen på lappene er negativt korrelert med utvandringshastigheten - fordi sannsynligheten for at en lapp (tilfeldig) blir lokalisert av et individ som sprer seg, avhenger av størrelsen på lappen - det er dermed relativt lettere å finne en lapp. stor lapp i stedet for en liten i miljøet.
Det er også viktig å vurdere forbindelsen mellom lappene, det påvirker samspillet mellom lappene til det vurderte mediet og er sterkt korrelert med forestillingen om lappisolasjon. Graden av isolasjon av en lapp tilsvarer avstanden fra andre lapper, dette har en sterk innvirkning på spredningskostnadene, da det kan være en økning i bevegelseskostnadene eller reisetiden. Sannsynligheten for at den enkelte skal spre seg, avhenger av deres evne til å estimere isolasjonen av lappen. Flere metoder kan brukes til å vurdere denne isolasjonen, for eksempel letebevegelser, oppfatningen av ledetråder som indikerer et passende habitat eller overføring av informasjon mellom individer. Graden av tilkobling av lappene påvirker utseendet til metapopulasjoner : hvis de er for langt fra hverandre, vil ikke populasjonene samhandle tilstrekkelig, hvis de er for nært vil de bli assimilert til en enkelt befolkning. Det samme gjelder metakommuner, men spredningen skjer da mellom flere samfunn (det vil si et sett med individer av forskjellige arter som samhandler på samme sted, samtidig).
I følge noen teoretiske modeller er tidsmessig og romlig variasjon i habitatkvalitet en viktig årsak til spredning. Kvaliteten på lappen kan variere over tid (variasjoner mellom dårlige og gode år) og dermed påvirke spredningen. I dette tilfellet kan spredning betraktes som en sikringsstrategi ( risikominimeringsstrategi ) fordi den reduserer variansen av kondisjon. Romlig heterogenitet virker også på spredning; Dette er fordi patcher av bedre kvalitet vil være mer utsatt for innvandring av enkeltpersoner. Når heterogeniteten er lav, spredes individer i gjennomsnitt lenger for å finne en betydelig bedre patch. Denne teorien om spredning som en funksjon av variasjonen i habitatkvalitet har blitt observert spesielt med salamandere Gyrinophilus porphyriticus . Det er viktig å understreke det faktum at det er et mangfold av miljøer (terrestriske, luftige, marine, ferskvann ...), hver har sine egne egenskaper og fører til forskjellige spredningsmåter. For eksempel er det terrestriske miljøet ofte heterogent og strødd med hindringer for spredning, mens luft og vannmiljøer er mer homogene og letter spredning gjennom strømmer (vind, vannstrømmer). For ferskvannsmiljøer er spredning vanligvis fra oppstrøms til nedstrøms.
Tetthet tilsvarer antall individer som er tilstede i en gitt lapp (dvs. habitatenheten utgjør en funksjonell økologisk enhet). En høy tetthet er synonymt med konkurranse : det fører til en reduksjon i individuell kondisjon (eller selektiv verdi: overlevelse og reproduksjonshastighet) og utgjør en vesentlig spredningskraft. Denne konkurransen kan deles inn i to undergrupper, utnyttelseskonkurranse (mengden ressurser tilgjengelig per innbygger reduseres når tettheten øker, noe som favoriserer utvandring - bortsett fra i tilfelle et veldig rikt miljø) og konkurranse om interferens. (Enkeltpersoner er i direkte konkurranse om tilgang til ressurser). Det er derfor et positivt tetthetsavhengig forhold mellom tetthet og spredning. I noen tilfeller kan dette forholdet være negativt, dvs. spredningshastigheten avtar for høye tettheter. Dette er mulig når fordelene ved å leve i en gruppe overstiger konkurransekostnadene (eksempel: utvannet predasjon, tilrettelegging i søken etter mat eller etter kamerater), vi snakker da om Allee-effekten : individuell kondisjon øker med høye befolkningstettheter. Det er derfor ikke noe enkelt lineært forhold mellom tetthet og spredning, flere faktorer opererer i forskjellige tettheter.
Matchende effekterLikhet mellom individer kan være en avgjørende faktor for å utløse spredning. Faktisk kan spredningen således velges for å unngå sammenheng eller konkurranse mellom slektninger. Innavl er mer sannsynlig når beslektede individer forblir gruppert på opprinnelsesstedet, de kan parre seg med hverandre og derfor redusere deres reproduksjons suksess. Trening maksimeres derfor når enkeltpersoner forlater hjemmelappen for å finne urelaterte partnere andre steder. Spredningen kan også velges for å unngå konkurranse mellom slektninger eller "pårørende-konkurranse". Sammenlignet med intraspesifikk konkurranse har denne "pårørende-konkurransen" enda mer negative effekter på et individ fordi det reduserer hans direkte kondisjon (den spesifikke for individet), men også hans indirekte egnethet (den til pårørende).
Noen modeller har vist at spredningshastigheten øker med det lokale slektskapsmidlet. Andre modeller viser at konkurranse mellom pårørende kan være tilstrekkelig til å føre til spredning av individer, slik som Bach et al. I denne modellen er det en kostnad knyttet til spredning som genererer en dødelighet angitt med c. Miljøstokastisitet er representert av sporadiske romtemporale utryddelser av lokale populasjoner som forekommer med en sannsynlighet betegnet med e. Det er en frakobling av reproduksjon og konkurranse. To scenarier ble dermed realisert: Scenario 1: Etter reproduksjon gjennomgår en ny generasjon lokal konkurranse før den spres. Scenario 2: Enkeltpersoner sprer seg etter avl og før lokal konkurranse.
I scenario 1 kan ikke spredningen unngå "søskenkonkurranse" (dvs. konkurranse mellom søsken, første orden av "familiekonkurranse"), men dette scenariet gjør det mulig å unngå konkurranse mellom transgenerasjonsfamilier (dvs. konkurranse mellom søsken). barn, høyere orden av "pårørende-konkurranse"). Tvert imot tillater scenario 2 ungdommer, brødre og søstre, å velge mellom å emigrere eller bli ( filopatri ), siden spredningen skjer før den tetthetsavhengige konkurransen. I dette tilfellet reduseres "søskenkonkurransen", for de som sprer seg som for de som blir. Spredning er en høy pris, det kan betraktes som altruisme.
Resultatene oppnådd med denne modellen indikerer at de høyeste spredningshastighetene vises når "søskenkonkurranse" kan unngås (scenario II når kostnadene er lave). I tillegg har risikoen for lokal utryddelse en tendens til å fremme spredning. I denne modellen ser det ikke ut til at transgenerasjonskonkurranse påvirker spredning.
For noen organismer kan det å være relatert og holde seg på samme lapp ha en positiv effekt for enkeltpersoner gjennom samarbeidsoppførsel blant pårørende. i dette tilfellet kan dispersjonen motvelges. I følge Hamiltons teori favoriserer individer faktisk samarbeidsoppførsel med de som er genetisk nærmest dem, fordi de ved å handle på denne måten fremmer forplantningen av sine egne gener; dette blir da referert til som slektsvalg (eller "familievalg"). Dermed må de samarbeidende relaterte individene forbli i kontakt som har en tendens til å motvelge spredningen.
Effekter av individuell variabilitet Stadier av utviklingSpredningskostnadene varierer avhengig av utviklingsstadiet til individer (larve-, ungdoms-, voksenstadium), så noen aldersgrupper har en tendens til å spre seg mer og andre mindre. Denne forskjellen er lett å observere når man studerer sittende organismer : voksenformen er ofte løst, så det er de første stadiene som spres (egg, frø, larver osv.). Når man ser på mobile organismer, er det vanskeligere å identifisere variasjoner i spredningskostnader fordi alle trinn er involvert. De forskjellige aldersgruppene vil sannsynligvis bli påvirket i varierende grad, avhengig av presset som påvirker spredning, for eksempel konkurranse om anskaffelse av ressurser (de yngste er ofte mindre gode konkurrenter) eller risikoen for innavl. (Fremme spredning av ungfisk ).
Kutte oppGenerelt sett er større individer mer konkurransedyktige: dette legger press på små individer som derfor bør ha en tendens til å spre seg mer. Imidlertid er de som sprer seg ikke alltid minst konkurransedyktige av befolkningen, i mange arter er det de store individene som forlater lappen. Faktisk har disse individene større reserver som tillater dem å foreta spredning til tross for de høye kostnadene. De små individene har ikke den nødvendige energien og forblir i sin opprinnelige lapp.
KjønnsforholdSpredning kan være kjønnsfordrevet når kjønnsforholdet er ubalansert, intraseksuell konkurranse (dvs. innen samme kjønn) fører deretter til parringssuksess som varierer romlig. For eksempel, hvis lappen inneholder færre kvinner, vil spredningshastigheten til hannene være større, de øker sannsynligheten for å finne en kompis ved å endre lappen. Kjønnsforholdet til en lapp kan også skyldes flere faktorer: under overføringen kan et av kjønnene være mer følsomme for miljøet og derfor ha høyere risiko for dødelighet, dette gjenspeiler forskjellene i evolusjonstrykk som oppstår. Utøver på hver sex under spredningen. Generelt har spredning av pattedyr en tendens til å være mannlig forutinntatt (hanner forlater lappen), og for kvinnelige fugler er partisk (hann holder sitt territorium fra år til år, kvinner som sprer seg).
Som vi har sett tidligere, spiller variasjonen i miljøet og forbindelsen mellom lappene en viktig rolle i utseendet til metapopulasjoner. En metapopulasjon er et sett med populasjoner knyttet sammen genetisk og demografisk av individene som spres. Denne dispersjonen avhenger av flere parametere (retning, antall dispergeringsmidler, populasjonstetthet) som kan grupperes sammen for å definere modeller. For eksempel er "kilde-sink" -modellen (HR Pulliam 1988) interessert i samspillet mellom to typer populasjoner (kilde og vask). En befolkning sies å være en kilde når antall fødsler er større enn antallet dødsfall, konkurransen er sterk der og fører til spredning. Individer som sprer seg, immigrerer til populasjoner som kalles vasker, hvor befolkningsdynamikken er negativ (dvs. flere dødsfall enn fødsler). Disse vaskepopulasjonene opprettholdes over tid takket være innvandringen av enkeltpersoner fra kildepopulasjonen. En annen metapopulasjonsmodell som ofte brukes, er "øy-kontinent" -modellen ( R. Levins 1969). I denne modellen er populasjoner av sammenlignbar størrelse og alle utvekslingsstrømmer av individer med hverandre, så metapopulasjonen har sterk tilkobling. I "stepping stone" -modellen er det bare direkte nærliggende befolkninger som kan utveksle individer, så det er ingen spredning med fjerne befolkninger. Dermed er koblingen mellom to nabopopulasjoner relativt sterk og har en tendens til å favorisere spredning (fordi det er liten interesse for å endre lappen). Som vi så i avsnittet om effekten av slektskap, fremmer imidlertid "slektskonkurranse" spredning; I "stepping stone" -modellen er det også spredning, men i lavere tempo enn i "øy-kontinent" -modellen der nærliggende befolkninger har mer genetisk mangfold. Disse modellene er også anvendelige i skalaen for metafellesskap.
De fleste populasjoner har en ujevn fordeling, så spredning har effekter på lokal befolkningsdynamikk gjennom tillegg eller tap av individer. Som et resultat påvirker stadiene av utvandring og innvandring hastigheten på utryddelse (sannsynligheten for at en befolkning blir utryddet) og kolonisering (sannsynligheten for at enkeltpersoner lykkes med å bosette seg i en lapp) i et metapopulasjonssystem. Tomme lapper er mer følsomme for innvandring og gjør det mulig å måle en koloniseringsrate. Hvis lappen er okkupert av en liten befolkning, kan innvandring redusere utryddelsesgraden for denne befolkningen, faktisk øker dens tetthet en bedre motstand i møte med demografisk stokastisitet, man snakker om "redningseffekt". ". Derfor reduserer utryddelsesgraden å skape spredningskorridorer mellom isolerte populasjoner. Ulike spredningsstrategier kan påvirke befolkningstettheten positivt eller negativt. Hvis innvandring er tetthetsavhengig positiv, vil flekkene med høy tetthet motta flere innvandrere enn de med lav tetthet: det er derfor en økning i utryddelsesgraden for små befolkninger. Vi ser det motsatte fenomenet når vi har negativ tetthetsavhengig innvandring. Spredning kan derfor ha stabiliserende eller destabiliserende effekter på populasjonsdynamikken; vi kan forutsi systemets stabilitet som en funksjon av tetthet og spredning ved hjelp av modeller. For eksempel kan vi beregne antall lapper okkupert i metapopulasjonen over tid ved hjelp av Richard Levins 'modell:
Med: P = antall okkuperte lapper c = koloniseringshastighet e = utryddelseshastighet
Antall lapper opptatt i likevekt:
Vi kan komme med flere spådommer:
Det finnes to hovedkategorier av organismer i henhold til deres mobilitet: de som er fastsittende (slik som landbaserte anlegg, marine alger eller koraller) som bare kan unnslippe ugunstige miljøforhold ved passiv dispersjon via propaguler (organer eller fasen av spredning), og de som er mobile gjennom hele livet (som de fleste dyr) og som sprer seg aktivt. Mange arter spres ikke tilfeldig. Noen kan for eksempel transporteres (på et frø-, larve- eller parasittstadium) over lange avstander via et dyr som er mer bevegelig enn dem. Den microbiota beveger seg med sin vert.
Passiv spredningPassiv spredning er den som brukes i tilfeller av arter hvis autonome bevegelseskapasitet er null eller begrenset: det er da de ytre kreftene som beveger dem. Passiv betyr ikke fullstendig utholdt, men noen organismer har utviklet seg og utviklet tilpasninger som skal transporteres. I luft medium, kan frøene ta ulike former, slik som aerodynamiske Samaras av lønn (eller ask og alm ) eller alkener til dusker av løvetann , er det da en dispersjon anemochory ; i motsetning til barokori når frøet rett og slett faller av tyngdekraften (og muligens drar nytte av en skråning). Noen planter har også utviklet frø som kan feste seg til dyr ( dyrehage ) slik at de kan spres (klissete eller skarpe stoffer som omgir frøet), dette er tilfellet med burdock- hoder , eller frø som flyttes etter gjennomføring gjennom fordøyelsessystemet til et dyr ( endozoochory ). Lette dyr som insekter kan også dra nytte av lettere transport takket være vinden når de er bevinget, eller takket være teknikker som " ballooning " praktisert av mange edderkopper som bruker nettet til å fange vinden og lar deg bære i luften for mer eller mindre lange avstander. I tillegg kan organismer flyttes ved avrenning eller strømmer , som larver eller kjønnsceller fra sittende marine dyr. Mange forplantninger (frø, egg, larver) transporteres av andre arter. Dermed kan fugler ufrivillig hjelpe visse virvelløse dyr og visse fisk eller vannplanter til å kolonisere tilsynelatende isolerte eller fragmenterte miljøer. Det terrestriske miljøet tilbyr både en solid støtte, som tillater svært lite passiv spredning (bortsett fra bakker), samt en luftstøtte, som letter spredning av dyre- og planteutbredelse. Vannmiljøet på sin side tillater spredning av organismer (som plankton eller larver) eller reproduktivt materiale (kjønnsceller, sporer osv.) Takket være vannstrømmer. Disse prosessene, kombinert med episodiske (som stormer) eller langvarige (som nåværende klimaendringer) hendelser, og tidspunktet for reproduksjon, kan dramatisk øke romlig spredning av organismer som er begrenset til propagules.
Aktiv spredning: veksjonDen vektor eller aktiv dispersjon skiller seg fra den formidlings som er en passiv transport uten ekte spesifisitet ved en spredende organisme.
Dispersjon betraktes som aktiv når den innebærer reell spesifisitet for den spredningsorganismen som kalles vektoren . Denne formen for spredning gjelder hovedsakelig dyr som er bevegelige, men også planter og sopp, så vel som mikroorganismer (bakterier, encellede sopp), som er i stand til å spre trinn for trinn, ved enkel oppdeling (ved projeksjon av mycelium eller stoloner ). Aktiv spredning utføres derfor like godt over korte avstander som over lange avstander, med sikte på å skaffe nye ressurser, ellers avhengig av patchens inter- eller intraspesifikke konkurranse. Når det gjelder ufikse dyr, krever denne spredningen en atferdskomponent, med en mer eventyrlig eller utforskende oppførsel til enkelte individer, blant annet hos rovfugler. Det kan være et resultat av miljøpress, som for høy befolkningstetthet og konkurranse om ressurser, for liten eller dårlig kvalitet på boliger, alle disse begrensningene som utøver seleksjonspress på spredningsmekanismene. Dette er hovedsakelig orientert oppførsel av å gå, fly, svømme, krype eller foreløpig flotasjonsmekanisme (f.eks. I unge korbikler som vanligvis lever i sedimentet) som tillater aktiv spredning, men mange arter eller forplantninger transporteres også av andre arter, muligens på lang avstand. Slik sprer fugler og andre dyr som beveger seg fra ett våtmark til et annet eller langs bredden, et betydelig antall forplantninger eller voksne dyr (f.eks. Skjell som har lukket seg på en av fingrene på en fuglefot og satt seg fast der , Anodonta cygnea i ett tilfelle).
Inntil nå har vi hovedsakelig håndtert den romlige spredningen av individer, tilsvarende deres horisontale og / eller vertikale bevegelser i rommet; det er imidlertid også viktig å vurdere den tidsmessige spredningen. Sistnevnte skjer over tid i organismer som er i stand til diapause eller sovende (frø, nematoder, etc.). Diapause er en tidsmessig spredning valgt når variasjoner i miljøet er forutsigbare (sykliske variasjoner, f.eks. Sesongmessige endringer i tempererte klimaer). Personen som bruker diapause går over i langsommere liv før den når grensen for sin grunnleggende nisje , med andre ord selv før miljøforholdene er ugunstige for ham. Det er derfor en forebyggende spredning. Dvalemodus er en følgelig tidsmessig spredning (som et resultat av en modifisering av miljøet), som oppstår under uforutsigbare endringer i miljøforholdene. Individet passerer grensen for sin grunnleggende nisje før de går i dvale, så de går inn i et svakt liv etter at forholdene har endret seg, det er ingen forventning. Noen frø har imponerende hviletid på opptil 1700 år. Noen insektegg bruker lignende prosesser.
Spredning i løpet av livetUtviklingsstadiet som bidrar til spredning er forskjellig mellom organismer. Det skilles mellom avlsspredning, som er bevegelse mellom to avlssteder, og fødselsspredning, tilsvarende bevegelse mellom fødestedet og det første avlsstedet.
Natal-spredning refererer til avstanden som vanligvis reises aktivt eller passivt i de unge, noen ganger sovende stadiene av individer av en art mellom deres "fødested" og deres første avlssted. Denne avstanden kan være veldig stor (for eksempel tusenvis av kilometer i visse arter av hvaler, ål eller trekkfugler). Denne spredningsmåten brukes av dyr, og er spesielt viktig for sittende dyr i voksenstadiet, alle vannlevende og ofte marine, som svamper , ektoprotter , visse cnidariere ( polypper eller korallformer , sjøanemoner , etc.), visse bløtdyr. ( muslinger ) eller seckdyr . I disse natalspredningene kan spredning av kjønnsceller gå foran, siden befruktning i noen av disse organismer forekommer i vann. For andre, som polypper (cnidarians), kan vi observere en generasjonsveksling med spirende frie former (maneter). Natal-spredning er også nødvendig for noen flatorm , hvis larvestadier ( for eksempel cercariae ) må søke verten som er viktig for å fullføre livssyklusen, eller også for spredning via ugjestmilde omgivelser (motstand mot uttørking , etc.). Utforskningen av habitatet på jakt etter det mest gunstige livsstedet for reproduksjon er et tilfelle av naturlig spredning, observert for eksempel hos fugler som stormeis eller vanlig harrier , og som forbedrer den enkeltes selektive verdi . Hos amfibier kan en første spredning finne sted i vann (generelt svak når det gjelder stillestående vann), så kommer den unge personen ut av vannet og sprer seg aktivt i landskapet (og unntaksvis passivt: ført bort av en flom, en strøm ...). På samme måte kan ålen og noen fisker oppnå det meste av spredningen i vannet, men kommer ut og kryper på bakken for å finne et avlspunkt eller et livssted lenger unna bekken enn de er. Har forlatt (og omvendt) . Om natten, og noen ganger om dagen, er noen vannarter til og med i stand til å klatre titalls til hundrevis av meter med vertikale vegger (tre arter av fisk og en reker på Hawaii gjør det, men "fenomener" av denne typen er også blitt oppdaget på Island, New Zealand, Thailand, Venezuela, Japan og Puerto Rico. Dermed på Hawaii, hvert år, ved hjelp av munnen og finnene, og suger den ventrale overflaten av tusenvis av små amfidromiske kuber av arten Lentipes concolor , Awaous guamensis eller Sicyopterus stimpsoni sakte klatre opp høye vertikale våte vegger for å få sitt habitat. Hvis vi sammenligner størrelsen på disse fiskene (7 cm ) med høyden på veggene (5000 ganger kroppslengden) som han må klatre, vil det tilsvare høyden på Everest I følge en spesialist innen disse artene (Richard Blob, University of South Carolina i Clemson), har alle gobies en så ventral sucker rte som lar dem feste seg i områder med sterk strøm, men S. stimpsonis munn har utviklet seg til å danne en andre sucker som hjelper ham å klatre i vertikale vegger. Andre fisk har en kraftig munnsuger (for eksempel lamprey), men A. guamensis ved å bare bruke den pseudosugeren som den danner med brystfinnene og ved å drive seg frem ved små påfølgende fremskritt ved hjelp av kraftige og raske haleslag "klatrer" 30 ganger raskere enn S. stimpsoni . Hos disse artene kommer bare en liten prosentandel av befolkningen til destinasjonen. Disse vertikale vandringene kan ha interesse for naturlig utvalg ved å la enkeltpersoner som ankommer destinasjonen finne områder uten de vanlige rovdyrene.
I noen planter, alger og sopp tilføres spredning, ofte i form av sporer eller frø av alle slag, ofte av passiv vann eller vind. Spredningen med vind og dyrepark gjør det også mulig å forhindre at strømmen av gener og propagula alltid "synker" mot havet eller bunnen av vannskillene.
Søkestrategier kan være tilfeldige (overveiende passive) eller utforskende (overveiende aktive). En av tilnærmingene består i å modellere individets bevegelse som en tilfeldig forskyvning: banen til en organisme brytes ned i henhold til lengden og rotasjonsvinklene til dens forskyvninger og gjør det mulig å få tilgang til dens forskyvningshastighet. Men ofte påvirker retningen til den første satsen ofte den neste, så det vil ikke være noen helt tilfeldig bevegelse.
Under bevegelse mellom tomter kan den enkelte bruke ledetråder for å identifisere retning og nærhet til egnet habitat som kan redusere søketiden og potensielt øke spredningssuksessen. Ledetrådsdeteksjonssystemer kan gi informasjon om kvaliteten på et ukjent plot. Evnen til å oppdage miljøsignaler (for eksempel gjennom lukt, syn hos dyr eller fuktighet og temperatur for frø) varierer mellom arter, og det samme gjør typen analysert informasjon. Omfanget av oppfatning av en organisme, det vil si signalene som kan oppdages, og avstanden de oppdages i, bestemmer viktigheten av hver signatur i bevegelser mellom flekker. Andre ledetråder, som ikke kan oppdages på avstand, og som bare kan oppfattes når lappen er lokalisert, kan også brukes på innvandringstidspunktet. En strategi for å tiltrekke seg den samme arten kan være tilpasningsdyktig hvis individer får direkte fordeler fra tilstedeværelsen av kongener, for eksempel risiko for fortynnet predasjon. Tvert imot kan tilstedeværelsen av kongener generere kostnader ved høy befolkningstetthet i tilfelle konkurranse.
Som vist ovenfor er spredning en viktig prosess for overlevelse av arter og populasjoner. Fenomenet vikarians er separasjonen av en forfedres befolkning i flere populasjoner etter en tilstrekkelig lang genetisk og / eller geografisk isolasjon som forhindrer spredning mellom to populasjoner. Disse to prosessene er en viktig driver for spesiering (to nye arter vises fra samme forfedres art), så det er ikke overraskende at spredningen utvikler seg over tid.
I dag har menneskelige aktiviteter stor innvirkning på befolkningen, spesielt gjennom tap av habitat og fragmentering, men også globale klimaendringer. Siden utviklingen av verdenshandelen har det også skjedd en eksplosjon i antall invasive arter (ofte med høy spredningskapasitet). Noen studier forsøker også å forstå deres drift ved å observere miljøer som er ugunstige for installasjonen. Således tillater menneskelige samfunn visse arter å øke kapasiteten og fremfor alt spredningsavstanden, mens de tvert imot fratar mange arter denne muligheten for spredning ved å gjøre miljøet ufremkommelig. Forståelse for spredning er derfor kjernen i mange studier, spesielt innen bevaring, der teknikker, for eksempel gjenoppretting av tilkobling gjennom økologiske korridorer eller migrasjoner med assisterte arter, prøver å rekonstruere miljøer som bidrar til overlevelse av populasjoner på lang sikt. Imidlertid fungerer de foreslåtte løsningene ikke alltid i forventet retning: korridorene kan faktisk lette ankomsten av nye rovdyr for individer fra en isolert befolkning og indusere en negativ effekt snarere enn en gunstig.
Hos mange individer er det en prosess med spredning i det minste i ett trinn av livssyklusen. For noen arter endrer visse faktorer evnen til å spre seg over tid. Det er vanskelig å identifisere egenskapene ved oppkomsten av spredte individer. Ofte har spredte individer egenskaper som gjør at de kan spre seg enten i større skala eller til en lavere pris enn bosatte individer.
En studie utført på Caenorhabditis elegans , en kortvarig orm, er en av de første som simulerer på kort tidsskala og in vitro prosessen med evolusjon av spredning av individer i heterogene mikrokosmos. Forfatterne utførte tre typer eksperimenter og observerte flere fenomener.
For det første, når utryddelse er hyppig og tilfeldig i lappene, er det en økning i frekvensen av individer som sprer seg bedre. Utvalget er mot svært gunstig for genotype mer fruktbar C. elegans over en genotype med større spredningshastighet i mikrokosmos der det bare er en type mat i alle lappene. Å legge til en annen type plaster med en annen mat hadde ingen innvirkning på dette resultatet, noe som antydet at spredning av plaster ikke hadde noen kostnad eller fordel i dette systemet. Spredning vil sannsynligvis være dyrt, noe som reduserer spredningshastigheten ved ESS ( evolusjonært stabil strategi ). Imidlertid var mikrokosmos gunstige miljøer i eksperimentet, og avstanden mellom tomter var liten (<2,5 cm).
For det andre, ved å variere tettheten av ressursene (lappens egnethet i stedet for den ytre egnetheten via variabel overlevelsesrate, observeres det at det ikke er noen signifikant økning i frekvensen av genotypen med høy spredningskapasitet. En variasjon i tettheten av ressurser fører til en endring i oppførselen til de to genotypene, det er en økning og deretter homogenisering av deres tendenser til å bevege seg mellom tomter.
Til slutt, hvis det er en sterk forskjell i kondisjon mellom individene i de forskjellige lappene, ser vi tilbøyeligheten til spredning i befolkningen.
Dette eksperimentet illustrerer at den raske utviklingen av spredning krever både tilstedeværelse av arvelig genetisk variasjon for egenskaper som påvirker spredningsatferd, samt en sterk seleksjonshandling på disse egenskapene. Videre kan vi merke oss at her illustrerer vi en hyppig avveining mellom spredning og reproduksjon (fruktbarhet).
I mange naturlige populasjoner er det et potensial for spredning som kan endres med individets miljø. Utviklingen av spredning kan observeres på kort sikt i det naturlige miljøet i tilfelle økologiske suksesser, biologiske invasjoner, vulkanske øyer eller til og med fragmentering av habitater.
Arter har ofte genetisk variasjon som fører til tilpasning for spredning. I visse billearter blir de forskjellige vingformene således kontrollert av et enkelt gen som består av to alleler. Likeledes kan andelen makroptera (med lange vinger brukt til spredning) eller mikroptera (korte vinger som ikke tillater spredning) individer i cricketpopulasjoner variere veldig raskt i forskjellige populasjoner, avhengig av tettheten i rovdyret, habitatstabiliteten eller populasjonsstørrelsen. Imidlertid er makroptera godt under genetisk kontroll.
Et eksperiment utført på Arabidopsis thaliana gjorde det mulig å tallfeste hvordan arvelighet av fenotypiske trekk ble reflektert i arveligheten av spredningsstrategier. Forfatterne søkte også å forstå faktorene som påvirker disse spredningsstrategiene ved å manipulere befolkningstettheten. Den genetiske variabiliteten for spredning er funnet å skyldes i stor grad miljø- og genetiske variasjoner uttrykt på en tetthetsavhengig måte for morsegenskaper som påvirker spredning. For eksempel viser resultatene at arveligheten til mange mors egenskaper for spredning er høyere når planter dyrkes under forhold med lav tetthet. Under høy tetthetsforhold vil plantene være mindre, ha færre frukter og grener og vil faktisk kunne spre seg mindre langt.
Andre planter som er i stand til å produsere spredte frø eller ikke, kan justere andelen av disse forskjellige frøene i henhold til omgivelsene.
Bortsett fra noen få arter er amfibier begge karakteriseres av høy spesifisitet habitat, distribusjon flekker og en fysiologisk avhengighet av en type våtmark . Deres avhengighet av vann (i det minste i egg- og larvefasen) gir dem en vandringskapasitet som anses å være begrenset, og ofte avhengig av nettverk av bekker, grøfter, dammer eller midlertidige vannpunkter, slik at migrasjon eller spatiotemporal spredning "i trinn japansk" og ikke i en spredningskorridor som ville være en fysisk kontinuitet (som elven er for fisk). I tillegg er larvene spesielt sårbare for predasjon og uttørking når de kommer ut av vannet på grunn av sin terrestriske spredning, spesielt ettersom bevegelsen er ganske langsom sammenlignet med andre små tetrapoder .
En bibliografisk studie (Smith & Green) (2005) som dekker 166 vitenskapelige artikler angående maksimal avstand tilbakelagt av 90 amfibier, konkluderte med at;
61–85.