Den flagellen er generelt en struktur som sikrer mobiliteten til en celle . De prokaryoter og eukaryoter har utviklet denne type organellen på arkitektoniske prinsipper og svært forskjellig funksjonell.
Som en første tilnærming kan vi vurdere at de er cytoplasmatiske forlengelser - selv om begrepet "forlengelse" ikke er helt passende - i stand til periodiske bevegelser som induserer forskyvning av cellen i et flytende medium, eller av det flytende mediet rundt cellen. celle. I prokaryoter er flagella halvstive strukturer forankret i plasmamembranen og hvis base består av en molekylær motor som sørger for at den roterer. I eukaryoter drives flagellene, også kalt undulipodium (en) og cilia, av et aksonem , en struktur av cytoskelettet og langs hvilke molekylære motorer fordeles periodisk.
I prokaryoter (bakterier) kreves det uttrykk for mer enn 40 gener for å spesifisere proteiner som er essensielle for den sekvensielle sammenstillingen av flagella, fra den innerste til den ytterste delen. Rotasjonen av basallegemet skyldes en proton-motorisk kraft produsert av en molekylær motor som er homolog med ATPase H0H1 i mitokondriene. Kinematisk krever rotasjonen av en sving på flagellen ca. 1000 protoner. Rotasjonsfrekvensen til en bakteriell flagellum er rundt 40-60 Hz . Bakteriell flagell er relativt vanskelig å observere under lysfeltmikroskopi, men "lett" observerbar i Nomarsky-kontrast.
Det er forskjellige typer flagellær eller ciliary formasjon:
Det "prokaryote" flagellumet består av tre deler:
Flagellum er noen ganger dekket med en membran, avledet fra den ytre membranen i noen tilfeller, eller helt original i andre tilfeller.
De indre ringene (eller rotoren ) kan rotere i begge retninger, noe som gjør at bakteriene kan endre retning.
De ytre ringene (eller statoren ) roterer ikke, deres rolle er å stabilisere hele flagellstrukturen.
Flagellums struktur er veldig forskjellig i archaea, nær typen IV pili av eubakterier. For eksempel er det ingen sentral kanal (noe som spesielt innebærer at de nye flagellinmonomerene blir lagt til i den proksimale enden).
Strukturen til flagellene og ciliaene til eukaryote celler er helt annerledes og krever uttrykk for 250 til 400 gener for den eneste etableringen av den axonemale arkitekturen hvis slag (<70 Hz ) enten er plan eller tredimensjonal. En aktiv flagellum er en makromolekylær maskin som tillater bevegelse, men det er også en korridor for intens sirkulasjon av "tog" av informasjon, av energiske stoffer som skal transporteres og av metabolsk avfall som skal evakueres; 3D-elektronmikroskopi-avbildningsteknikker har nylig vist at den inneholder dubletter av mikrorør over hele lengden, slik at retningsbestemt intraflagellær transport til ciliary-spissen, mens du tillater bevegelse av cilium. De første mekanistiske modellene for logistikken til intraflagellær toveis transport og av aksonemet (og dets ni mikrotubuli-dubletter) nærmer seg dermed.
For human sperma , danner de fra den distale centriole av den runde spermatid . Disse to sentriolene migrerer til den fremtidige bakre delen av cellen.
Sentriolen nærmest kjernen sies å være proksimal eller til og med juukanukleær, og lengst fra kjernen sies å være distal.
I Araneae ( edderkopper ) er spermatozoon flagellum preget av tilstedeværelsen av tre mikrotubuli i stedet for to i sin sentrale del i forskjellige grupper: Pholcidae , Telemidae , Pisauridae