Pluteus (eller " echinopluteus ") er navnet som forskere har gitt det første larvestadiet av kråkeboller , som fremdeles er plankton.
Pluteus er den første formen for kråkebollen som kommer ut av egget, som klekker ut i åpent hav. De er helt gjennomsiktige og formen fremkaller et mikroskopisk Eiffeltårn med tre til seks armede armer (hver gruppe kråkeboller har imidlertid særegenheter i larvemorfologi). Disse armene er forsterket av et tynt kalksteinskjelett, mer eller mindre utviklet avhengig av art, og lett synlig under et mikroskop i polarisert lys.
Larvene driver blant planktonet i flere uker (noen ganger flere måneder eller til og med år) hvor de spiser hovedsakelig på fytoplankton , og lar seg deretter synke til bunnen for å sette seg på et underlag og begynne metamorfosen sin i små unge kråkeboller, igjen spesielt sårbare.
Disse pluteus larvene har tosidig symmetri, i motsetning til voksne pigghuder som er pentaradial (radial symmetri av orden 5): disse larver er derfor bevis på at pigghuder er faktisk bilaterians , den pentaradial symmetrien overtas bare sekundært, ved metamorfose.
Enkelte polare arter har utviklet en annen reproduksjonsmåte, kalt "lecithotrophic" (den klassiske reproduksjonen av kråkeboller blir kalt "planctotrophic"): befruktning er alltid ekstern, men foregår med større og mindre tallrike kjønnsceller, hvis utvikling fører til direkte på småunger, uten å gå gjennom planktonscenen. Hunnene av disse artene har altså karakteristiske inkubasjonslommer.
Tilfeller av aseksuell reproduksjon har blitt observert i larver av Dendraster excentricus , og vil være mulig i andre arter: i vann som er rik på næringsstoffer, men også i rovdyr, er planktonale larver i stand til å klone seg ved deling, og dermed doble sjansene deres for å overleve.
Kråkebolle er en mye brukt forskningsmodell: å utføre laboratoriegjødsling er relativt grei, og kråkeboller er lette å vedlikeholde og rimelige i motsetning til mange andre modelldyr. I tillegg er eggene og larvene gjennomsiktige, noe som gir utmerket synlighet for cellulære prosesser. Artene som er mest brukt av vitenskapelig forskning er spesielt Arbacia punctulata og Strongylocentrotus purpuratus .
Pluteus også tilstede misdannelser hvis konsentrasjonene av forurensninger i vannet overskrider en viss terskel: de kan derfor anvendes på økotoksikologi som indikatorer for miljøforurensning . Likeledes reduseres prosentandelen befruktede oocytter med økningen i forurensende stoffer i miljøet: tettheten av larver betyr derfor også vannets tilstand.
I mer enn et århundre har embryologer brukt A. punctulata som en eksperimentell modell, fordi de mange embryoene som produseres av et enkelt gyte utvikler seg synkront.
I genetikk, for flere tiår kråkeboller embryoet har blitt brukt til å etablere kromosomteorien av arv , beskrivelsen av centrosomer , parthenogenesis, og befruktning . Forskning de siste tretti årene har ført til forståelse av slike fenomener som stabil mRNA og kontroll av genoverføring , isolasjon og karakterisering av den mitotiske spindelen , og erkjennelsen av at de viktigste strukturelle proteinspindlene er mikrotubuli .
Den første pigghinnen som fikk sitt genom fullstendig sekvensert, var den lilla kråkebollen Strongylocentrotus purpuratus .
utviklingsskjema for en pluteus.
Et annet diagram av pluteus.
Pluteus av sort urchin designet av Ernst Haeckel .
Kalkskjelett av C. subdepressus pluteus fremhevet i polarisert lys.
Larver av andre pigghuder: