Plantearkitektur

Den Anlegget arkitekturen er en botanisk basert disiplin morfologisk analyse som søker å gjøre rede for romlig og tidsmessig organisering av de vegetative deler av planter . Denne arkitekturen "er til enhver tid uttrykk for en balanse mellom endogene vekstprosesser og eksterne begrensninger som miljøet utøver".

Den betegner i forlengelsen den grunnleggende organisasjonen av en plante, genetisk bestemt og konstruert av den frie funksjonen til meristemer fra luften ( reproduktive og cauline grener , sistnevnte som preger plantens generelle utseende ) og underjordiske (rotforgrening).

Historisk

Begrepet "plantearkitektur" ble foreslått av den britiske botanikeren Edred John Henry Corner (1906-1995) på 1940-tallet for å definere morfologien til luftkonstruksjoner i trær.

Arbeidet til Francis Hallé og Oldeman i 1970 beskrev etableringen av vegetative økser under utviklingen av trær i tropiske skoger. De oppdaterer dataene om plantearkitektur og etablerer en typologi i henhold til trelignende arkitektoniske modeller basert på forgreningsmodusene til trær, rytmen til disse forgreninger, deres dynamikk og deres posisjon. Den påfølgende forskningen som studerer utviklingen av vegetative akser av planter gjør det mulig å identifisere et tyve modeller som er felles for terrestriske karplanter .

Tilnærmingen til Hallé og Oldeman unnslipper ikke fallgruvene med reduktiv modellering . De arkitektoniske modellene av planter som tilhører en sen evolusjonsgruppe , er faktisk avhengige av mange andre faktorer (for eksempel hemming av utviklingen av en gren av en annen gren, både på grunn av interne signaler og gjensidig skyggelegging).

Arkitektonisk analyse er et aktivt forskningsfelt som ble tverrfaglig fra 2000-tallet, takket være fremskritt innen informatikk som gjorde det mulig å designe "struktur-funksjon" (FSPM) eller "virtuelle planter" modeller tilpasset emnet.: Kombinatoriske trær ( Janey 1992), grammatikk (Pruzinkiewicz, 1988, Kurth 1989), fraktaler (Smith, 1984), multi-agent system (Eschenbach, 2005), etc.

Konsepter i plantearkitektur

På nivået av anatomien til plantearkitekturer har alle karplanter til felles de samme grunnleggende arkitektoniske komponentene: antennesystemet, et kautinært system bestående av vegetative akser (eller bladakser fordi de er de mest bladstenglene) forgrenet og rotsystemet , atskilt med en krage . Den vegetative aksen er bygget fra en apikal stilk og rot meristem som etablerer ved å forlenge serie av phytomers , funksjonelle botaniske enheter som stakk opp og bærer organer , grunnleggende elementer i anlegget arkitektur. Arrangementet av disse organene langs aksene er ordnet i henhold til reglene for phyllotaxis . De vegetative aksene forgrener seg for å utgjøre en plantestruktur der vi kan identifisere forgreningsordrer (rekkefølge 1 er hovedstammen, rekkefølge 2 sekundærgrenene , rekkefølge 3 tredje ordens forgreninger osv.). Flere vegetative akser ordnet i en hierarkisk rekkefølge er betegnet med begrepet arkitektonisk enhet. Dette begrepet vegetativ akse og aksekategori, som gjelder både stengler (kulekategorier) og røtter (rotkategorier), ble først utviklet i sammenheng med studier utført på trær i tropiske områder, før de ble tilpasset dem i tempererte områder .

Den gjentakelse er den prosess ved hvilken et legeme som helt eller delvis dupliserer sin egen arkitektur ( kloning ved aseksuell reproduksjon , opprinnelsen av nye individer kalt fonne ). Dette duplikatet kalles en gjentakelse . Sekvensiell gjentakelse setter opp syllepses (også kalt sylleptiske grener, umiddelbare eller sekvensielle gjentakelser). Utsatt eller forsinket gjentakelse gir proleps (også kalt proleptiske grener, utsatt eller forsinket gjentar). "Denne spredningen av begreper, ofte pinlig, er en refleksjon av den langsomme utviklingen av ideer . " De arkitektoniske enhetene er gjentakelser som fra år til år blir mindre og mindre og mer og mer tallrike etter hvert som de utvikler seg i periferien av kronen . Hver enhet tilsvarer, i henhold til grad av kompleksitet, differensieringen av et definert antall kategorier av forskjellige akser (fem i platantreet). Etter hvert som forgreningen utvikler seg til treets periferi, utvikler den dermed serier med generelt enklere grener (de blomstrende grenene ).

Metode

Den arkitektoniske modellen til en plante er definert av:

• forgreningsmodus for aksene: fraværende eller til stede ( sympodial eller monopodial forgrening );
• aksevekstmodus: kontinuerlig eller rytmisk;
• orienteringen av sekundæraksene: ortotropisk eller plagiotropisk  ;
• posisjonen til seksualitet: lateral eller terminal.

Interesser av arkitektoniske modeller

“Kunnskap om de morfologiske egenskapene som gjelder plantens overordnede struktur og som er involvert i overgangen fra en vekstform til en annen, er grunnleggende i biologien; spesielt for taksonomiske , evolusjonære , agronomiske og økologiske aspekter . Hvis disse egenskapene er plastiske , kan de gjøre det mulig å estimere egnetheten til individer i en befolkning, spesielt gjennom karakterisering av strategier for å okkupere rom og utviklingsfunksjoner (Bradshaw, 1965; Briggs og Walters, 1997; Zhukova, 2001; Zhukova og Glotov, 2001; Pérez-Harguindeguy et al., 2013). Hvis disse egenskapene ikke er plastiske, men varierende i forhold til medlemskap i en lavere rangert taxon ( underart , variasjon , økotype , kjemotyper , etc.), reflekterer de potensielt tilpasningsmekanismer og avslører de morfologiske sammenhenger som eksisterer. Mellom de forskjellige former for vekst, som åpner for å forstå fylogenien deres (Troll, 1937; Rauh, 1962) ” .

Studier i plantearkitektur anvendt på biologi kan brukes til å foreslå mulige baner i evolusjonen av former i samme fylum . I agronomi brukes de til å etablere modeller for utbyttet av dyrkede planter påvirket av mange faktorer på treets struktur (angrep av skadedyr , plantesundhetsprodukter , gjødsel , endringer , innkvartering , tetthet av plantebestanden).

Arkitektoniske modeller

Hver arkitektoniske modell ble oppkalt etter en botaniker.

Hallé og Oldeman har identifisert 24 modeller i planteverdenen.

• Holttum  : en enkelt ortotrop akse (monocaule), med terminale kjønnsorganer som får planten til å dø. Dette er tilfelle med bananer , agaves og monokarpiske palmer som talipot . Denne modellen ble oppkalt etter botanikeren Richard Eric Holttum for sitt arbeid med de vekstbegrensende egenskapene til monocots der han beskriver former som blomstrer bare en gang før de dør.

• Musa × paradisiaca

• Agave sp.

• Stor burdock ( Arctium lappa )

• Puya raimondii

• Solsikke

• Hjørne  : en enkelt ortotrop akse (monocaule) med lateral seksualitet som tillater ubestemt vekst av den vegetative aksen. Denkvinnelige Cycas revoluta , mange palmer, oljepalme og papaya er blant de mange representantene for denne modellen. Trær som følger dette mønsteret har ikke grener, men den enkelte aksen kan i noen arter ha gjentakelser: Dermed er de tilsynelatende "grenene" til papaya faktisk mindre reproduksjoner av hovedaksen.

• Carica papaya

• Elaeis guineensis

• Espeletia hartwegiana

• Arnica montana

• Cyathea arborea

• Tomlinson  : repetisjon av ortotrope moduler fra en basal forgrening (polycaule) med terminal eller lateral seksualitet. Det er denne modellen som cesatlyux- håndflatene følger .

• Chamberlain  : koffert bestående av en subapisk rekke av vertikale ortotropiske moduler med terminal blomstring. Anlegget fremstår som en enkeltcelle, men er faktisk en enfaset lineær sympode. Koralltreet ( Jatropha multifida ) og den mannlige Cycas revoluta uttrykker dette mønsteret.

• Terminal blomstring av Jatropha multifida .

• Mannlig Cycas revoluta blomsterstand .

• Leeuwenberg  : terminalt blomstrende sympode dannet av en rekke ortotropiske moduler med subapisk forgrening. I motsetning til Koribas modell forblir aksene som følge av gaffelen orthotrope (ingen endring i funksjonen til at en av aksene blir plagiotrope for å utføre rollen som en gren). Denne modellen er vanlig blant Apocynacées (binær forgrening i den hvite frangipani , ternær i oleander ), Solanaceae , Spurge ( Castor common castor , sumac ).

• Dikotom forgrening av den hvite frangipani .

• Schoute  : rekkefølgen av dikotome moduler med terminal forgrening (uten toppdød) og lateral seksualitet. Det er en sjelden modell, spesielt representert av den bemerkelsesverdige doumpalmen .

• Koriba  : rekkefølgen av rettet modulære sympoder, subterminalreléer, plagiotropiske grener etter apposisjon, terminal seksualitet. Ailanthus altissima følger dette utviklingsmønsteret.

• Prévost  : sympodial koffert, ortotropiske moduler med forsinket utvikling, sympodiale plagiotropiske grener ved tilordning av moduler med umiddelbar utvikling, terminal seksualitet.

• Fagerlind  : rytmisk forgrenet ortotropisk koffert. De sekundære aksene er sympodiale moduler med terminal seksualitet som bæres av den ortotrope enden, og hvis base er plagiotropisk ved bruk. Implantasjonen av bladene ( phyllotaxis ) er spiralformet. Vi finner denne modellen i magnolias .

• Aubréville  : ortotrop monopodial koffert med rytmisk forgrening. De sekundære aksene er plagiotropiske sympodiale moduler etter apposisjon (plagiotropisk base og ortotrop distal del), lateral seksualitet. Denne modellen er den fra badamier .

• Plagiotropiske sympodiale moduler ved apposisjon som danner grenene til Terminalia catappa

• Lateral fruktkropp av Terminalia catappa

• Liten  : ortotrop monopodial koffert, kontinuerlig forgrening, sympodial gren, terminal seksualitet.

• Scarrone  : ortotrop monopodial koffert med rytmisk forgrening. De ortotropiske grenene er sympodiale moduler med terminal seksualitet. Dette er utviklingsmodellen for mango- og hestekastanjetrærne .

• Aesculus hippocastanum om vinteren

• Terminal blomstring av Aesculus hippocastanum

• Mangifera indica

• Terminalblomstring av Mangifera indica

• Stein  : ortotrop monopod med kontinuerlig eller diffus forgrening, sympodial ortotropisk gren med terminal seksualitet.

• Rauh  : rytmisk voksende monopod, ortotropisk koffert og grener, og lateral seksualitet. Det pioner arter tropiske soner ( gummi , cecropia , visse arter av eik og lønn trær) eller temperert ( furu , poppel , ask trær unntatt mannaask som har en terminal blomstring), semi-pioner ( vanlig valnøtt ) presenterer en arkitektur som samsvarer denne modellen.

• Attims  : kontinuerlig voksende monopod, ortotropisk koffert og grener, og lateral seksualitet. Den hvite mangroven , Alnus glutinosa og sypressen i Provence adlyder denne modellen. Det er en modell nær den for Rauh, bortsett fra veksten som er kontinuerlig i stedet for rytmisk (som induserer en diffus forgrening og ikke rytmisk).

• Nozeran  : ortotropisk sympodial koffert bestående av forsinkede utviklingsmoduler, plagiotropiske monopodiale grener, lateral seksualitet.

• Massart  : rytmisk voksende monopod, ortotropisk koffert, plagiotropiske grener, lateral eller terminal seksualitet. Dette er utviklingsmodellen for platantreet , ask , Taxus baccata , Sequoia sempervirens , Pseudotsuga menziesii og Ginkgo biloba .

• Taxus baccata som avslører en ortotropisk bagasjerom rundt som er organisert sekundære plagiotropiske akser.

• Sekundære akser på stammen til en Ginkgo biloba som oversetter en rytmisk vekst.

• Hovedortotropiske akser og sekundære plagitropiske akser av en Ginkgo biloba .

• Ortotrop hovedakse (bagasjerom) og plagitropiske sekundære akser (grener) av Pseudotsuga menziesii

• Den ortotrope vertikale stammen til Sequoia sempervirens kan overstige 100 m i høyden. På den annen side dypper de plagiotropiske grenene mot bakken.

• Fritt for å forme og beskjære beskjæring, har det vanlige platantreet naturlig plagiotropiske grener.

• Roux  : monopod med kontinuerlig eller diffus vekst, ortotropisk koffert, plagiotropiske grener, overveiende lateral seksualitet. Dette er utviklingsmodellen til det arabiske kaffetreet . Det er en modell nær Massart, bortsett fra veksten som er kontinuerlig i stedet for rytmisk (som induserer en diffus og ikke-rytmisk forgrening).

• Sekundære akser av Coffea arabica utvikler seg rytmisk på hver side av hovedaksen.

• Plagiotropisk gren og laterale fruktlegemer av Coffea arabica som reflekterer rytmisk vekst.

• Champagnat  : sympode dannet av ortotropiske akser som henger på den distale delen, vekstreléene vises i krumningen. Rosa canina , Bougainvillea spectabilis og Rubus idaeus samsvarer med denne modellen.

• Ortotropisk akse av Bougainvillea spectabilis med utseende av vekstreléer i krumningen.

• Mangenot  : superposisjon av blandede akser (ortotropisk på den proksimale delen, plagiotropisk på den distale delen). Dette er utviklingsmodellen til den amerikanske blåbæren .

• Vaccinium corymbosum står på en rekke ortotropiske akser mens den distale delen tar en plagiotropisk form.

• Troll  : plagiotrope på alle akser, stammen dannes ved å overlappe og / eller rette den proksimale delen av en akse. Fagus grandifolia , Cercis siliquastrum , Corylus avellana og Ulmus er i samsvar med denne modellen.

• Cercis siliquastrum består av en overstilling av plagiotropiske akser.

• Ulmus americana viser bare en plagiotropisk struktur.

• Bell  : produksjon som starter fra en underjordisk horisontal akse hvis laterale forgreninger produserer sekundære ortotropiske akser. De sekundære aksene fra luften kan se ut som andre modeller. Bambus, spesielt med et sporende rhizom, er typiske representanter for denne modellen.

Distribusjon og uttrykk for modeller

Rauh, Massart og Troll-modeller er vanligst ved høye breddegrader. De ekvatoriale og inter-tropiske sonene presenterer et mye større mangfold av modeller. De vanligste modellene viser et større mangfold av karakteruttrykk enn de sjeldnere modellene. Mønsteruttrykk er ofte mer synlig på en ung frøplante enn på et gammelt tre.

Klassifisering av modeller

Modeller kan grupperes i seks klasser:

• Klasse I (mono-aksial): Holttum, hjørne;
• Klasse II (polyaksial): Chamberlain, Tomlinson, Leeuwenberg, Schoute;
• Klasse III (sympode med differensierte akser): Koriba, Nozeran, Prévost;
• Klasse IV (selvdifferensierte akser): Champagnat, Mangenot, Troll;
• Klasse V (monopod med differensierte akser): Stone, Attims, Petit, Roux, Scaronne, Faguerlind, Rauh, Aubréville, Massart;
• Klasse VI (horisontal hovedakse og ortotropisk sekundærakse): Bell.

Plantearkitektur av bartrær

De bartrær vet fire vekstmodeller:

• Rauh  : Pinus , Picea , Sequoia , Metasequoia , Cunnighamia , Cryptomeria , Callitris , Dacrydium , Neocalliptopsis , Agathis , Araucaria , Decussocarpus , Dacrycarpus , Austrotaxus .
• Massart  : Abies , Agathis , Araucaria , Taxus , Cephallotaxus .
• Attims  : Cupressus , Chamaecyparis , Thuya , Juniperus .
• Mangenot  : Tsuga , Libocedrus , Acmopyle , Falcatifolium .

Studien av bartrærs arkitektur avslører arkitektoniske modulasjoner.

Noen slekter sidestiller to modeller på samme tre: spiral phyllotaxis av den proksimale delen av de ortotropiske grenene av Sequoia sempervirens lykkes på den distale delen av de plagiotropiske forgreningene som bærer bladblad arrangert i planet. Dermed er den basale delen av treet i samsvar med Rauhs modell, den apikale delen til den til Massart.

Andre ser ut til å utvikle vekststrategier mellom to modeller:

• Picea , Rauh (stamme- og hovedortotropiske akser) og Massart (sekundære plagiotropiske akser);
• Chamaecyparis og Thuya , Attims (stamme- og hovedmonopodiale ortotropiske akser med kontinuerlig vekst) og Massart (sekundære plagiotropiske akser).

Endelig endrer andre modell under veksten: dette er tilfellet med Araucarias og Abies går fra Massart til Rauh.

Gitt den arkaiske karakteren av bartrær , sammenlignet med angiospermer , kan deres arkitektoniske modulasjoner gjenspeile en progressiv begrensning i uttrykket av planteformer som ville ha resultert i nåværende modeller.

Hekking av modeller

I 2012 foreslo Jeanne Millet at ved siden av uttrykket strengt “samsvarer" med en definert modell, kan flere modeller vises innenfor samme tre, og vitner om forskjellige nivåer av organisasjon og hierarki.

Den innledende frøplanten kan fremstå som en modul “relatert” til en såkalt “enkel” modell, og ved å forgrene den vil den uttrykkes i en mer “kompleks” modell som betinger forgreningen og organiserer gjentakelsene.

Ved å identifisere flere arkitektoniske enheter i samme tre, kan vi snakke om nestede modeller:

• Leeuwenberg de Massart for vanlig platan , vanlig bøk , vanlig kastanje ,

• Utviklingen av kastanjegreperinger virker relatert til Leeuwenbergs modell

• Blomstringene og sekundæraksene til kastanjen adlyder modellen til Massart

• Gjentakelsene av platantreet relatert til Leeuwenberg-modellen

• Blomsterstandene og sekundæraksene til platantreet er i samsvar med Massarts modell

• Gjentakelsene av vanlig bøk ( Fagus sylvatica ) følger Leeuwenberg-modellen

• Massart modell i bøk

• Leeuwenberg Rauh for sort valnøtt , den svarte poppelen ,

• Leeuwenberg-modellen uttrykt i gjentakelsene av valnøttetreet

• Blomsterstanden av svart poppel (Rauh)

• Leeuwenberg av Koriba de Rauh for den avkledde eik  : den passerer suksessivt gjennom modellene av Holttum (minimumsenhet), Rauh, Koriba og Leeuwenberg, alle disse modellene er til stede i forskjellige skalaer i det voksne treet.

Merknader og referanser

1. Claude Edelin, "Monopodial arkitektur: eksempel på noen trær i tropisk Asia", PhD avhandling, Univ. Montpellier II, 1984, 258 s.
2. Kunnskap og målinger av rotarkitektur (eller arkitektur av rotsystemer: sporing, i hjertet - skrått, svingende, med flere svingninger), fremdeles fragmentarisk på 1990-tallet, utviklet på 2000-tallet. Jf. Coutts MP, 1983 Rotarkitektur og trestabilitet . Plantejord 71, 171-188; Danjon F., Reubens B., 2008. Evaluering og analyse av 3D-arkitektur av treaktige rotsystemer, en gjennomgang av metoder og applikasjoner innen tre- og jordstabilitet, ressursinnsamling og tildeling. Plante og jord 303, 1-34.
3. “Ved spiring avgir frøet en radicle (den primære dreietappen) som forlenger veldig raskt og hvis lengde, ved slutten av det første året, ofte overstiger lengden på stammen. Deretter vil andre akser som ligner på den opprinnelige dreietappen (de sekundære svingene) vises under de store horisontale røttene. Dette settet med vertikale svinger (og skrå i noen arter) utgjør stupnettverket. Det overstiger sjelden en dybde på 1,50 m.
   Sporingsnettverket samler de treaktige røttene som bæres av svingene eller kragen og har en horisontal vekstretning. Disse snekkerrøttene kan være spesielt lange, ofte mye lenger enn treet er høyt ” . Cf
4. "  Ein Leben im Zeichen des Urwalds  " (åpnet 29. desember 2020 )
5. F. Hallé , R. Oldeman essay på arkitekturen og dynamikken i vekst fra tropiske arter , 1970, 178 s.
6. (in) Tzvi Ariel Sachs & Novoplansky, "  Tree form: architectural models do not suffice  " , Israel Journal of Plant Sciences , Vol.  43, n o  3,1995, s.  203-212 ( DOI  10.1080 / 07929978.1995.10676605 ).
7. (in) Franck Varenne From Models to Simulations , Routledge ,2018, s.  81
8. Nicolas Janey, 1992. Modellering og syntese av bilder av trær og elvbassenger som kombinerer kombinasjonsmetoder og automatisk innebygging av trær og plane kart., Avhandling i automatisering og informatikk fra Universitetet i Franche-Compté, 321 s.
9. (i) P. Prusinkiewicz, A. Lindenmayer, J. Hanan, "  Utviklings modeller av urteaktige planter for Computer-bilde formål  " , SIGGRAPH '88, Computer Graphics , vol.  22, n o  4,1988, s.  141–150 ( DOI  10.1145 / 54852.378503 )
10. (in) Winfried Kurth, "  Morfologiske modeller for plantevekst: Muligheter og økologisk relevans  " , Ecological Modeling , Vol.  75–76,1994, s.  299-308 ( DOI  10.1016 / 0304-3800 (94) 90027-2 )
11. (i) Alvy Ray Smith, "  Planter, fraktaler og formelle språk  " , Computer Graphics , vol.  18 n o  3,1984, s.  1–10 ( les online )
12. (in) Christiane A. Eschenbach, "  Emergent properties Modeled with the structural functional tree growth model ALMIS: Computer experiment we gain and resource use  " , Ecological Modeling , Vol.  186, n o  4,2005, s.  470-488 ( DOI  10.1016 / j.ecolmodel.2005.02.013 )
13. Philippe de Reffye, Marc Jaeger, Daniel Barthélémy, François Houllier , Plantearkitektur og planteproduksjon. Bidragene fra matematisk modellering , Quæ-utgaver ,2018( les online ) , s.  14-18
14. Philippe de Reffye, “  Modellering av plantevekst. Tilfelle av GreenLab-modellen  ”, Månedlig bulletin fra Société linnéenne de Lyon , vol.  86, ingen bein  5-6,Mai-juni 2017, s.  142-143
15. Claude Edelin, Bilder av bartrærens arkitektur, avhandlingens spesialitet, Univ. Montpellier., 1977, 254p.
16. Francis Kahn, “  Structural Analysis of Root Systems of Woody Plants in Dense Tropical Rainforest  ”, Candollea , vol.  32, n o  to1977, s.  321-358
17. (in) Amram Eshel og Tom Beeckman, Plant Roots: The Hidden Half , CRC Press ,2013, s.  29-9 til 29-12
19. (in) Anthony David Bradshaw, "  Evolutionary Significance of Phenotypic Plasticity in Plants  " , Advances in Genetics , Vol.  1. 3,1965, s.  115-155 ( DOI  10.1016 / S0065-2660 (08) 60048-6 ).
20. (in) David Briggs og Stuart Max Walters Plantevariasjon og evolusjon , Cambridge University Press ,1997, 512  s. ( les online )
21. (in) LA Zhukova, "  Diversity of ontogenetic Pathways in Plant Populations  " , Russian Journal of Ecology , vol.  32,2001, s.  151–158 ( DOI  10.1023 / A: 1011301909245 )
22. (in) LA Zhukova & NV Glotov, "  Morfological polyvariance ontogeny of 692 in natural plant populations  " , Russian Journal of Developmental Biology , vol.  32,2001, s.  381-387 ( DOI  10.1023 / A: 1012838120823 )
23. (in) N. Pérez-Harguindeguy et al., "  Ny håndbok for standardisert måling av plante 641 verdensomspennende funksjonelle egenskaper  " , Australian Journal of Botany , Vol.  61,2013, s.  167-234 ( DOI  10.1071 / BT12225 )
24. (De) Wilhelm Troll, Vergleichende morphologie der höheren pflanzen , Gebrüder Borntraeger, Koenigstein-Taunus,1937.
25. (de) Werner Rauh , “  Bemerkenswerte Sukkulente aus Madagaskar-12. Die Pachypodium-Arten 645 Madagaskars  ” , Kakteen und andere Sukkulenten , vol.  13 n o  3,1962, s.  96-103
26. Mathieu Millan. Analyse av variabiliteten til arkitektoniske trekk ved vekstformer i plantesamfunn. Botanisk. University of Montpellier, 2016, s. 40
27. Claude Evelin, Treet , Naturalia Monspeliensia,1986, s.  224
28. Franck Varenne , Fra modell til datasimulering , Vrin,2007, s.  203
29. (en) Lauritz B. Holm-Nielsen, Ivan Nielsen, Henrik Balslev, Tropiske skoger: botanisk dynamikk, spesiering og mangfold , Academic Press ,1989, s.  90
30. (in) Ingo Kowarik Ina Säumel, Biologisk flora i Sentral-Europa: Ailanthus altissima (2007) Les online
31. Yves Caraglio, Claude Édelin, Le Platane, noen aspekter av arkitekturen Les online .
32. (i) F. Halle, RAA Oldeman, PB Tomlinson, tropiske trær og skog: En arkitektonisk analyse , Springer Science & Business Media,2012, s.  221
33. Yves Caraglio, Pascal Dabadie, Le Peuplier, noen aspekter av hans arkitektur Les online .
34. A. Schnitzler, av hensyn til konstruksjonsmodell som i analysen av skog mangfoldet. Søknad til forvaltning av Rhinen naturreservater , Rev. Til. Fr. LIII spesialutgave 2001. Les online
35. Claude Edelin, 1977-1980
36. Jeanne Millet, Arkitekturen av trær i tempererte regioner , red. Multimonde, 2012, s.  77-81 .

Vedlegg

Bibliografi

• C. Édelin, “Noen aspekter av den vegetative arkitekturen til bartrærene” i Bulletin de la Société Botanique de France , Lettres Botaniques, 128: 3, 177-188 Les online .
• C. Édelin, Reflections on compartmentalization and integration of tree architecture , 1997. Les online
• F. Hallé, RAA Oldeman og PB Tomlinson, Tropiske trær og skog En arkitektonisk analyse . Springer Verlag, Berlin. 1978, 441 s. Online utdrag
• F. Hallé, Advocacy for the tree , South Act, 2005.
• J. Millet, The Architecture of Trees in Temperate Regions , Ed. Multimonde, 2012. Online ekstrakt

Relaterte artikler

• Plante morfologi
• Apulisk meristem av Cauline
• Edred John Henry Corner
• Francis Hallé

Ekstern lenke

• De 23 teoretiske modellene på bilder på fr.slideshare.net