Begrepet formørkelse av darwinisme , populært av Julian Huxley , refererer til en fase i biologiens historie der evolusjonsprinsippet ble allment akseptert, men ikke naturlig utvalg som en forklarende mekanisme. Vitenskapshistorikere, som Peter J. Bowler , brukte begrepet for å referere til en periode som strekker seg omtrent fra 1880 til 1920, hvor alternative teorier (i) det naturlige utvalget blir studert i detalj, og mange biologer ser i et naturlig utvalg et forhastet gjetning av Charles Darwin (1809-1882) eller minimere dens betydning. Det alternative uttrykket "interphase of Darwinism" er blitt foreslått, og begrepet formørkelse kan feilaktig antyde at en periode med intens darwinistisk forskning gikk foran den.
Hvis forskjellige forklaringer på evolusjon, som vitalisme , undergang og strukturisme, ble foreslått i løpet av XIX - tallet, ble det foreslått fire hovedalternativer til naturlig utvalg 1900. Endringen gikk inn for ideen om at den teistiske Gud ledet evolusjonen; den neo-Lamarckian eksponerte at utviklingen ble ledet av arv av ervervede egenskaper i løpet av livet til den enkelte; den orthogenesis postulerte at organismer ble påvirket av interne krefter eller lover som henviste evolusjon i en bestemt retning; den mutationism (i) hevdet at utviklingen var hovedsakelig på grunn av mutasjoner viktige, skape nye arter eller former i en enkelt generasjon.
Teistisk evolusjon har forsvunnet fra den vitenskapelige litteraturen på slutten av XIX - tallet da den direkte appellen til overnaturlige årsaker mistet all vitenskapelig troverdighet. Andre alternativer har stolt betydelig støtte for en del av XX th århundre; biologi forlot dem bare med utviklingen av moderne genetikk , som gjorde dem uforsvarlige, og da populasjonsgenetikk og moderne syntese demonstrerte den forklarende kraften til naturlig utvalg. Ernst Mayr påpeker at rundt 1930 utviklet de fleste oppslagsverk fremdeles disse ikke-darwinistiske mekanismene.
Evolusjonsprinsippet ble allment akseptert i vitenskapelige miljøer i løpet av få år etter publiseringen av On the Origin of Species , men aksept av naturlig utvalg som en fungerende mekanisme var mye mindre øyeblikkelig. Seks innvendinger ble fremsatt mot Darwins teori i XIX - tallet:
Darwin, så vel som forsvareren Thomas Henry Huxley , som den gang ble kalt "bulldoggen til Darwin", innrømmet dessuten at også naturlig utvalg kanskje ikke var en fullstendig løsning; Darwin var klar til å akseptere en viss andel av lamarkismen, mens Huxley ikke så noen innvendinger mot saltasjonistiske og ortogenetiske ideer .
Ved begynnelsen av XX th århundre, kritikken mot naturlig seleksjon var slik at i 1903 den tyske botanikeren Eberhard Dennert (de) skrev: "Vi ser Darwinismen på dødsleiet" og i 1907, Vernon Lyman Kellogg , entomolog fra Stanford University , forsvarer av naturlig seleksjon, hevdet at "den ærlige observasjonen er at darwinistisk utvalg, med tanke på dens antatte evne til å være en forklarende mekanisme uavhengig og tilstrekkelig av nedstigningen, i dag er alvorlig miskrediterte. i biologiens verden" . Han la imidlertid til at det var vanskeligheter med å forhindre utbredt aksept av noen av de alternative teoriene, ettersom viktige mutasjoner var for sjeldne, mens de underliggende mekanismene for lamarkisme og ortogenese manglet bevis. Ernst Mayr skriver at en gjennomgang av datidens publikasjoner og oppslagsverk viser at synspunktet som gjorde naturlig seleksjon til den viktigste faktoren i evolusjonen var i mindretall, bare noen få populasjonsgenetikere var strengt selektiv.
Søket etter alternative mekanismer til naturlig seleksjon ble motivert av flere faktorer, hvorav noen var før utgivelsen av Darwins verk. Naturlig utvalg, der konkurranse og død var hovedelementer, virket for noen naturforskere umoralsk. Dessuten ga det lite rom for teleologi eller ideen om fremgang i livsutviklingen. Noen forskere og filosofer, som George Jackson Mivart og Charles Lyell , som kom til å akseptere evolusjon, men ikke likte begrepet naturlig seleksjon, reiste religiøse innvendinger. Andre inkludert Herbert Spencer , botanikeren George Henslow ( sønn av John Stevens Henslow , botaniker og Darwins mentor) og Samuel Butler , så evolusjonen som en prosess med fremgang som naturlig utvalg ikke kunne forklare på egenhånd. Atter andre, som de amerikanske paleontologene Edward Drinker Cope og Alpheus Hyatt , hadde et idealistisk livspoeng og mente at naturen, inkludert livets utvikling, fulgte ordnede mønstre som naturlig utvalg ikke kunne forklare.
I tillegg dukket det opp en ny gruppe biologer på slutten av XIX - tallet, spilt av genetikere Hugo de Vries og Thomas Hunt Morgan , som ønsket å gjøre biologi til en eksperimentell vitenskap der resultater i laboratoriet var avgjørende. De la derfor liten lit til arbeidet til naturforskere som Darwin eller Wallace , basert på feltobservasjoner av variabilitet, tilpasning og biogeografi , ting de oppfattet som for anekdotiske. I stedet favoriserte de fag som fysiologi og genetikk , felt som kunne utforskes ved den eksperimentelle metoden , noe som neppe var tilfelle med naturlig seleksjon og nivået på tilpasning av organismer til deres miljø.
Den britiske vitenskapen utviklet seg på begynnelsen av XIX - tallet på grunnlag av naturlig teologi som tilpasning av arter til deres miljø var et bevis på at de ble skapt bevisst av guddommelig vilje. Filosofiske begreper lånt fra tysk idealisme inspirerte ideen om en ordnet opprettelsesplan, som Richard Owen forenet med naturlig teologi fordi homologien så ut til å vise intelligent design. Tilsvarende Louis Agassiz så reprisen teori som et symbol på en kreativ sekvens der menneskeheten var målet for en guddommelig plan. I 1844 presenterte det anonyme verket Vestiges of the Natural History of Creation Agassiz konsept som en teistisk evolusjonisme. Robert Chambers , som publiserte den anonymt , foreslo en lov om progressiv utvikling, bestemt av Gud, og som gjorde transformisme til en utvidelse av teorien om rekapitulering. Dette arbeidet populariserte ideen, men ble sterkt fordømt av det vitenskapelige samfunnet. Agassiz holdt seg sterkt imot evolusjonen, og etter at han dro til USA i 1846, økte innflytelsen av hans argument for ordnet utvikling. I 1858 foreslo Owen forsiktig at denne utviklingen kan være uttrykk for en vedvarende kreativ lov, men distanserte seg fra transformistene. To år etter sin anmeldelse av Darwins bok, On the Origin of Species , angrep Owen Darwin mens han åpent støttet evolusjon, og viste at han foretrakk en lovdrevet modell for transformasjon. Dette idealistiske teleologiske argumentet ble gjentatt av andre naturforskere, inkludert George Jackson Mivart og hertugen av Argyll , som avviste naturlig utvalg med profilen til forhåndsbestemt utvikling.
Mange av Darwins støttespillere godtok evolusjonen med den forutsetningen at den kunne forenes med forestillingen om guddommelig hensikt. Spesielt Asa Gray anså naturlig utvalg for å være evolusjonens viktigste mekanisme og prøvde å forene det med naturlig teologi. Han så i naturlig utvalg en løsning på problemet med ondskap : lidelse ville være et ondskap som var nødvendig for å produsere et større godt, som ville være tilpasning. Han innrømmet at dette synet på ting hadde sine vanskeligheter, og foreslo at Gud kunne påvirke variasjonene som naturlig utvalg fungerer for å lede evolusjonen. For Darwin og Huxley var slike overnaturlige påvirkninger utenfor området for vitenskapelig undersøkelse, og George Frederick Wright (in) , en ordinert prest som jobbet sammen med Gray om utviklingen av teistisk evolusjon, understreket behovet for å lete etter sekundære eller kjente årsaker i stedet for å påkalle overnaturlige forklaringer: "hvis vi slutter å overholde denne regelen, er det slutten på all vitenskap og all gyldig vitenskap" .
En sekulær versjon av denne naturalistiske tenkningen ble ønsket velkommen av en yngre generasjon forskere, som forsøkte å studere de naturlige årsakene til endring og avviste teistisk evolusjon i vitenskapen. I 1872 ble darwinisme i generell forstand (evolusjonens faktiske faktum) akseptert som utgangspunkt. I 1890 var bare noen få eldre menn knyttet til ideen om intelligent design , og den forsvant fra vitenskapelig debatt før 1900. Oppfatningen av implikasjonene av naturlig seleksjon forble problematisk, og de som søkte mål eller mål i evolusjon vendte seg til lamarkisme eller ortogenese som naturlige forklaringer.
Jean-Baptiste Lamarck hadde opprinnelig foreslått en transformistisk teori som i stor grad var basert på en progressiv bevegelse mot økt kompleksitet. Lamarck mente også, som mange i sin tid, at karakterene som ble tilegnet i løpet av en organisme kunne overføres til neste generasjon, og så der en mekanisme for sekundær evolusjon som produserte en tilpasning til miljøet. Vanligvis gjaldt slike egenskaper endringer forårsaket av bruk eller mangel på bruk av et organ . Denne mekanismen var mye senere kjent under navnet Lamarckism . Mens Alfred Russel Wallace helt avvist denne ideen i favør av naturlig utvalg, Charles Darwin selv alltid inkludert i sin teori det han kalte "effekter produsert ved naturlig utvalg på økende bruk og ikke-bruk av deler” i Artenes opprinnelse , å gi som et eksempel store fugler som spiser på bakken, som struts , som øvelsen så ut til å ha styrket beina for og atrofiert vingene for å gjøre tyveri umulig.
Ved slutten av XIX th århundre begrepet neo-lamarckisme begynte å bli brukt for å referere til plasseringen av natur som så arv ervervede egenskaper som den viktigste mekanisme av evolusjonen. Forsvarerne av denne stillingen var blant andre den britiske forfatteren og kritikeren av darwinismen Samuel Butler , den tyske biologen Ernst Haeckel- forsvarer av Darwin, de amerikanske paleontologene Edward Drinker Cope og Alpheus Hyatt og deres landsmann, entomologen Alpheus Packard . De så på Lamarckism som en filosofisk overlegen idé til den darwinistiske forestillingen om naturlig utvalg, brukt på tilfeldige variasjoner. Butler og Cope mente begge at denne gradvise endringen tillot organismer å så å si kontrollere egen evolusjon, fordi prøver som adopterte ny atferd kunne endre bruksmønsteret til deres organer, og dermed sette i gang evolusjonsprosessen. I tillegg mente Cope og Haeckel evolusjon å være et gradvis fenomen. Ideen om lineær progresjon var en viktig del av Haeckels rekapitulasjonsteori , ifølge hvilken utviklingen av et embryo gjentok store stadier i den evolusjonære historien til arten det tilhørte. Cope og Hyatt undersøkte, og trodde de hadde funnet, mønstre av lineære progresjoner i fossile sekvenser. Packard argumenterte for at tapet av synet hos de blinde troglodyteinsektene han hadde studert, best kunne forklares med en Lamarckian-prosess med atrofi gjennom misbruk av organer, kombinert med arv av tilegnede egenskaper. Packard hadde også viet en bok til Lamarck og hans skrifter.
Mange amerikanske forsvarere av nylamarkisme ble sterkt påvirket av Louis Agassiz , noen som Hyatt og Packard hadde vært hans studenter. Agassiz forsvarte en idealistisk naturvisjon, i forhold til naturlig teologi som insisterte på orden og regelmessighet. Agassiz aksepterte aldri evolusjon, disiplene aksepterte den, men de fortsatte sin søken etter ordnede mønstre i naturen, som virket sammenhengende med en guddommelig orden, og foretrakk de neo-lamarkiske og ortogenetiske mekanismene som syntes mer passende å produsere dem.
I Storbritannia var botanikeren George Henslow (as) , sønn av Darwins mentor, John Stevens Henslow , en stor tilhenger av nylamarkisme. Han studerte hvordan miljøstress påvirket utviklingen av planter, og argumenterte for at variasjonene som ble forårsaket i stor grad kunne forklare utviklingen. Vitenskapshistorikeren Peter J. Bowler skriver at Henslow , som de fleste Lamarckianere på XIX - tallet, ikke ser ut til å forstå behovet for å demonstrere at disse endringene som skyldes visse miljøforhold, vil bli overført til avkommet etter at disse forholdene forsvant, bare antok at det ville være slik.
Polarisering av debatten: Weismanns kimplasmeKritikere av nylamarkisme hevdet at ingen noen gang hadde gitt et solid bevis på overføring av ervervede karakterer. Det eksperimentelle arbeidet til den tyske biologen August Weismann førte til teorien om germplasmearv . Dette førte ham til å erklære at arv av ervervede tegn var umulig, den barriere Weismann (i) å forhindre enhver forandring i somatiske celler ervervet etter fødselen blir overført til den neste generasjon. Konsekvensen var en polarisering av debatten mellom darwinere og neo-lamarckister, som hver ble tvunget til å velge om de ville akseptere ideene til Weismann (betraktet som ny-darwinistisk eller ultra-darwinistisk) og derfor å innrømme, eller ikke, naturlig utvalg som den eneste utviklingsmotoren. Til tross for kritikk av Weismann, forble neo-lamarkisme det alternativet til det naturlige utvalget mest forsvarte på slutten av XIX - tallet, og noen naturforskere holdt det godt etter begynnelsen av XX - tallet.
Baldwin-effektSom et resultat av debatten om levedyktigheten til neo-lamarkisme i 1896, foreslo James Mark Baldwin , Henry Fairfield Osborn og C. Lloyd Morgan hver for seg en mekanisme der læringsadferd kunne forårsake utvikling av nye instinkter eller nye fysiske egenskaper gjennom naturlig utvalg , uten å kreve arv av ervervede egenskaper. Hypotesen deres var: hvis et individ av en art tjener på å lære seg en ny oppførsel, kan evnen til å lære at atferd forbedres ved naturlig seleksjon. Denne Baldwin-effekten er fremdeles gjenstand for forskning og debatt i det vitenskapelige samfunnet den dag i dag.
Ortogenese er teorien om at livet har en medfødt tendens til å forandre seg, på en lineær måte, i en bestemt retning. Begrepet ble popularisert av Theodor Gustav Heinrich Eimer , en tysk zoolog. Han studerte fargelegging av sommerfugler og trodde han hadde oppdaget egenskaper som ikke ga noen fordel når det gjelder tilpasning, og derfor ikke kunne forklares med naturlig utvalg. Eimer fulgte også den Larmarckianske arven av ervervede egenskaper, men han mente at det var lover om intern utvikling som bestemte hvilke egenskaper som skulle tilegnes og styrte langsiktig utvikling i visse retninger.
Ortogenesen fikk et betydelig medlemskap i XIX - tallet, det var blant sine tilhengere den russiske biologen Leo S. Berg og paleontologen American Henry Fairfield Osborn . Spesielt ortogenese hadde sine støttespillere blant noen paleontologer, som i kronologien til fossiler så bevis på gradvis og retningsendring. De som godtok denne ideen, fulgte imidlertid ikke nødvendigvis en teleologisk forklaringsmekanisme . De mente at ortogenetiske tendenser ikke hadde noen adaptiv verdi; de oppfattet tvert imot, i visse tilfeller, disse tendensene som skadelige for den studerte organismen, som i tilfeller av overdimensjonerte skoger fra Megaloceros giganteus som ifølge dem forårsaket utryddelsen av arten.
Støtten til ortogenese begynte å avta med moderne syntese på 1940-tallet, da det så ut til at denne teorien ikke kunne redegjøre for fossile sekvenser, som statistisk analyse viste for en kompleks spredning av beslektede former. Noen biologer holdt seg imidlertid knyttet til ideen til 1950-tallet og insisterte på forskjellen mellom makroevolusjon og mikroevolusjon .
Den mutationism (i) var ideen om at nye former eller arter dukket plutselig, som et resultat av store endringer. Det ble sett på som et mye raskere alternativ til det darwinistiske konseptet med gradvis endring gjennom små tilfeldige variasjoner validert av naturlig utvalg. Dette konseptet var populært blant tidlige genetikere som Hugo de Vries, som sammen med Carl Correns bidro til å gjenoppdage de mandeliske genetiske lovene i 1900, ble den britiske zoologen William Bateson genetiker og tidlig i karrieren Thomas Hunt Morgan .
Teorien om evolusjon ved mutasjon, i sin 1901-form, hevdet at arter gjennomgikk perioder med rask mutasjon, kanskje på grunn av miljøbelastning, som kunne produsere flere mutasjoner og i noen tilfeller helt nye arter i en enkelt generasjon. Teorien ble først foreslått av den nederlandske botanikeren Hugo de Vries. De Vries hadde sett etter bevis på mutasjon som var stor nok til å produsere en ny art i en enkelt generasjon, og mente han hadde funnet det med sitt arbeid med å dyrke kvelden primula av slekten Oenothera , som begynte i 1886. Planter som De Vries jobbet med virket å stadig produsere nye varianter, med slående endringer i form og farge, hvorav noen syntes å være nye arter fordi plantene i den nye generasjonen bare kunne krysses med hverandre, og ikke med foreldrene sine. De Vries etterlot seg en rolle for naturlig seleksjon for å bestemme hvilke nye arter som ville overleve, men noen genetikere påvirket av hans arbeid, inkludert Morgan, mente at naturlig utvalg ikke lenger var nødvendig. De Vries ideer var innflytelsesrik i løpet av de to første tiårene av det XX th århundre, noen biologer sier den mutationism forklare den plutselige tilsynekomsten av nye former i fossilene; forskning på Oenothera har spredt seg over hele verden. Kritikere, inkludert mange feltnaturforskere, lurte imidlertid på hvorfor ingen andre organismer så ut til å ha sammenlignbare mutasjoner.
Morgan var forkjemper for De Vries ’teori om mutasjoner og håpet å finne bevis for denne teorien ved å jobbe med flua Drosophila melanogaster i laboratoriet sitt i 1907. Det var imidlertid en forsker fra samme laboratorium, Hermann Joseph Muller , som bestemte seg for 1918 som de nye variantene De Vries hadde fått med Oenothera (eselgress) var manifestasjonen av polyploide hybridiseringer og ikke resultatet av raske mutasjoner. Selv om de tvilte på viktigheten av naturlig seleksjon, demonstrerte arbeidet til genetikere som Morgan, Bateson, De Vries og andre mellom 1900 og 1915 gyldigheten av Mendelian genetikk og kromosomteori. De Sutton og Boveri , og validerte dermed kritikken av neo-Lamarckism formulert av August Weismann ved å avvise hypotesen om arv av ervervede tegn. Arbeidet til Morgans team på Drosophila miskrediterte også begrepet ortogenese ved å vise tilfeldigheten til mutasjoner.
Mellom 1916 og 1932 skyldte populasjonsgenetikk mye av utviklingen til arbeidet til Ronald Aylmer Fisher , John Burdon Sanderson Haldane og Sewall Wright . I sitt arbeid innrømmer de at de aller fleste mutasjoner produserer minimale effekter som øker genetisk variasjon i befolkningen, i stedet for plutselig å skape nye arter slik mutasjonistene antok. De begynner å produsere matematiske modeller av genetikken til en populasjon, og tar hensyn til naturlig seleksjon, som oppfattet av Darwin, som motoren til evolusjonen.
Utviklingen i genetikk overtalte feltnaturforskere som Bernhard Rensch og Ernst Mayr til å forlate Neo-Lamarckian-ideene om evolusjon på begynnelsen av 1930-tallet. Ved slutten av dette tiåret hadde Mayr og Theodosius Dobzhansky gjennomført en syntese av populasjonsgenetikk og feltkunnskap om variasjon av ville populasjoner og viktigheten av genetisk forskjellige populasjoner, spesielt geografiske populasjoner; dette var begynnelsen på den syntetiske evolusjonsteorien. I 1944 innlemmet George Gaylord Simpson feltet paleontologi i syntese , og analyserte fossilene statistisk for å vise at de var i samsvar med en uendelig flerforgrenet evolusjon, som forutsagt av moderne syntese, snarere enn med ett. Lineært retningsdiagram, forventet av tilhengerne av lamarkisme og ortogenese. Mayr skriver at mot slutten av denne prosessen hadde naturlig seleksjon, kombinert med tilfeldige mekanismer som genetisk drift , blitt den universelle forklaringen på evolusjonær endring.
Begrepet formørkelse antyder en pause i forskning basert på det darwinistiske paradigmet , og antyder dermed at denne perioden ble innledet av en periode med intens darwinistisk aktivitet blant biologer. Imidlertid har vitenskapshistorikere som Mark Largent hevdet at mens biologer overveldende godtok de omfattende bevisene for evolusjon som ble presentert i The Origin of Species , var det mindre entusiasme for å akseptere naturlig utvalg som en forklarende mekanisme. Biologer ønsket helst alternative forklaringer som er mer kompatible med deres verdensbilde, inkludert troen på at evolusjon bør rettes og være en form for fremgang. I tillegg var ideen om en periode med "formørkelse" praktisk for forskere som Julian Huxley , som ønsket å få moderne syntese til å fremstå som en stor ny prestasjon, og for det hadde nytte av å få den forrige perioden til å fremstå som. mørkt og forvirret.
Largent mener at boka Evolution: The Modern Synthesis (in) , utgitt i 1942 av Huxley, foreslo at det som kalles moderne syntese begynte etter en lang formørkelsesperiode som strekker seg til 1930, hvor lange kamper mot Mendelians , Neo-Lamarckians, mutasjonistene og Weismannianerne , men også de eksperimentelle embryologene og de haeckeliske rekapitulasjonistene . Begrepet formørkelse tillot også Huxley å gå tilbake fra risikoen for å bli assosiert med ideer som sosial darwinisme , eugenikk , imperialisme og militarisme . Largent påpekte at Michael Ruse , i sitt omfangsrike arbeid Monad til mannen , var taus på nesten alle amerikanske biologer pro-utviklingen av tidlig XX th århundre. Largent foreslo, som et alternativ til forestillingen om formørkelse, mellomfasetiden til darwinisme, mens fasefasen er en periode med tilsynelatende inaktivitet i cellesyklusen.
I kronologisk rekkefølge.