Historie om evolusjonær tanke

Konseptet med evolusjonær tanke , ifølge hvilken arter utvikler seg over tid, dateres tilbake til antikken, i ideene til grekerne , romerne , kineserne , så vel som i islamsk vitenskap fra middelalderen . Men inntil XVIII th  århundre, ble Western biologisk tenkning dominert av essensialisme at arter hadde uforanderlige egenskaper. Denne visjonen endret seg under opplysningstiden når den var mekaniskutviklet innen naturvitenskap fra fysikk. Naturalister begynte å studere artens variasjon. Fremveksten av paleontologi og dens begrep om utryddelse svekker det statiske synet på naturen ytterligere . På begynnelsen av XIX -  tallet foreslo Lamarck sin teori- forandring , den første vitenskapelige formuleringen av evolusjonsteorien .

I 1858 la Darwin og Wallace frem en ny evolusjonsteori i The Origin of Species (1859). Teorien hans ble inspirert av ideen om naturlig seleksjon og fikk omfattende bevis fra dyrehold, biogeografi , geologi, morfologi og embryologi.

Debatten om Darwins arbeid førte til den raske aksept av det generelle begrepet evolusjon, men den foreslåtte mekanismen, naturlig utvalg, ble ikke fullt ut akseptert før utviklingen av biologi i midten XX th  århundre. Inntil denne tiden la mange forskere frem andre faktorer for å forklare evolusjonen. Disse alternativene inkluderte overføring av ervervede tegn (Lamarckism) som Darwin fulgte med sin teori om gemmules og pangenesis , og saltisering . Syntesen av naturlig seleksjon med Mendels lover i årene 1920-1930 grunnla disiplinen populasjonsgenetikk . Dette ble fullført i årene 1930-1940 og gjorde det mulig å lage en evolusjonsteori som kunne brukes på hele biologien, den syntetiske evolusjonsteorien .

Etter utviklingen av evolusjonsbiologi tillot studier av mutasjoner og variasjoner i naturlige populasjoner kombinert med biogeografi og systematikk, å lage matematiske og kausale evolusjonsmodeller. Paleontologi og komparativ anatomi tillot en mer detaljert rekonstruksjon av livshistorien. Etter fremveksten av genetikk på 1950-tallet, utviklet og inkorporerte disiplinen med molekylær evolusjon, basert på proteinsekvenser og immunologiske tester, arbeid på DNA og RNA. Ankomsten av den egoistiske genteorien og deretter den nøytralistiske evolusjonsteorien på 1960-tallet førte til debatter om tilpasning og viktigheten av genetisk drift i møte med naturlig seleksjon. Sekvensering av DNA ved enden av det XX th  århundre førte til fremkomsten av den molekylære fylogenien og reorganisering av livets tre i form av en ved tre riker system . I tillegg introduserte nylige funn om symbiogenese og horisontal genoverføring litt mer kompleksitet i evolusjonær tankes historie.

antikken

Hellas

Flere greske filosofer grublet over ideen om endringer i levende organismer. Anaximander (610-546 f.Kr.) foreslo at de første dyrene bodde i vann og at landdyr stammer fra det. Empedocles (490-435 f.Kr.) skrev om en ikke-overnaturlig opprinnelse til levende ting, noe som antydet at tilpasning ikke trengte en guide eller en endelig årsak . Aristoteles oppsummerte denne ideen: ”Så når ting skjer ved et uhell som de ville ha skjedd med et formål, lever de og blir bevart, fordi de spontant antok den passende tilstanden; men de der det ellers er fortapt eller omkommet ... ”selv om Aristoteles ikke godkjente denne ideen. Resten av Empedocles 'evolusjonsteori er rudimentær: han mente at organer hadde eksistert uavhengig i flere tilfeldige kombinasjoner (ben uten kropper, hoder uten øyne osv.), Og at bare de mest egnede ville ha overlevd. Selv om denne basen ikke er veldig troverdig i dag, så er det grunnleggende begrepet evolusjonisme der.

Platon (428–348 f.Kr.) var, med ordene til biologen og historikeren Ernst Mayr , den ”store evolusjonismens antihelt” fordi han etablerte essensialismens filosofi som han kalte Formens teori . Denne teorien så på verden som bare refleksjon av et begrenset antall essenser . Variasjonene var bare et resultat av ufullkommenheter i refleksjonen av disse essensene. I Timaeus la Platon frem ideen om at Demiurge hadde skapt Cosmos og alt det inneholdt. Skaperen hadde skapt alle tenkelige livsformer fordi "... uten dem ville universet være ufullstendig fordi det ikke ville inneholde alle slags dyr som det burde hvis det var perfekt". Dette prinsippet om helhet at alle livsformer er avgjørende for den perfekte skapelsen, påvirket den kristne tanken sterkt .

Aristoteles (384–322 f.Kr.), en av de mest innflytelsesrike greske filosofene, er den første naturforskeren hvis skrifter har kommet ned til oss. Hans tekster om biologi var resultatet av hans forskning rundt øya Lesvos og er kjent i form av fire verk som vanligvis er referert til med deres latinske navn: De anima (av essensen av livet), Historia animalum (essay om dyr), De generatione animalium (reproduksjon) og De partibus animalium (anatomi). Aristoteles arbeider inneholder bemerkelsesverdige observasjoner og tolkninger ved siden av forskjellige myter og feil som gjenspeiler den tids begrensede kunnskapstilstanden. For Charles Singer : "Ingenting er mer bemerkelsesverdig enn Aristoteles 'forsøk på å demonstrere forholdet mellom levende ting som scala naturæ  ". Denne scala naturae , beskrevet i Historia animalium , klassifiserte beslektede organismer i form av en hierarkisk "kjede av vesener" i henhold til kompleksiteten i deres strukturer.

Kina

De kinesiske filosofer i antikken som Chuang Tzu ( IV th  århundre  f.Kr.. ) Uttrykt sine ideer om biologiske endringer av levende arter. Ifølge Joseph Needham , taoisme eksplisitt avviser fixity av biologiske arter, og taoistiske filosofer antas at arten utviklet forskjellige attributter som svar på ulike miljøer. Taoismen ser på mennesket, naturen og himmelen som eksisterende i en tilstand av "konstant transformasjon" kjent som Tao , i motsetning til det statiske synet på naturen som er typisk for den vestlige tanken.

Romerne

Filosofen og atomistisk Roman Lucretius ( jeg st  århundre  f.Kr.. ) Skrev diktet De Rerum Natura ( På Nature ) som gir den beste tilgjengelige bevis for tanken på de greske filosofer epicureans . Den beskriver utviklingen av kosmos, jorden, levende former og menneskelige samfunn gjennom rent naturlige mekanismer uten guddommelig inngripen. Naturen vil påvirke kosmologiske og vitenskapelige spekulasjoner under og etter renessansen .

Augustin av flodhesten

I tråd med de tenker på den gamle greske, den biskopen og teolog , Augustin av Hippo ( IV th  århundre e.Kr.. ) Skrev at historien om utfallet etableringen av Første Mosebok var ikke å bli forstått for bokstavelig. I sin bok De Genesi ad litteram ( From Genesis Literally ) fastslår han at i noen tilfeller kan nye skapninger dukke opp gjennom "nedbrytning" av eldre livsformer. For Augustin er "planter og dyr ikke perfekte, men ble skapt i en tilstand av potensialitet" i motsetning til perfeksjonen til engler , himmelen og menneskesjelen . Augustins idé om at livsformer ble transformert "sakte over tid" førte til at far Giuseppe Tanzella-Nitti, professor i teologi ved Det hellige korsets hellige kors i Roma, uttalte at Augustin hadde forestilt seg begrepet evolusjon.

Middelalderen

I den muslimske verden

Etter det romerske imperiets fall fortsatte evolusjonære ideer å bli utstilt av muslimske forskere og filosofer i middelalderen i den islamske sivilisasjonens gullalder, mens eldgamle teorier om evolusjon og utvalg var naturlige ble mye undervist i islamske skoler. Den lærd, historikeren og filosofen John William Draper fortalte XIX th  århundre av den muhammedanske evolusjonsteorien .

Den første naturalistisk og muslim filosof for å utvikle en evolusjons var den zoolog Al-Jahiz (776-868) ved IX th  århundre . I sin Livre des Animaux tegner han opp en dyreantologi som fremkaller en evolusjon knyttet til tre hovedmekanismer: kampen for eksistens, transformasjonen av levende arter og innflytelsen fra det naturlige miljøet. Det markerer dermed enhetens natur og forholdet mellom ulike grupper av levende vesener.

Etter ham, i løpet av X -  tallet, gjenopptar mange muslimske tenkere hans ideer om utviklingen av levende vesener, som Ali ibn Abbas al-Majusi eller Nasir al-Din al-Tusi . Ifølge Sigrid Hunke (1913-1999) forklarte Ali ibn Abbas al-Majusi (? -982 eller 994) artenes opprinnelse gjennom naturlig utvalg ni århundrer før Darwin. I følge Réda Benkirane, er denne naturalistiske tanken som beskriver en global evolusjon som involverer mineralet, planten og dyret funnet blant andre i den iranske filosofen og historikeren Ibn Miskawayh (932-1030)

I X th  århundre, Brødre av Purity ( Ikhwan al-Safa ) beskriver i en del av brevet brødre renhet skape verdener og trender i livene til strata med detaljer som ville ha imponert Darwin. Vi finner der ideen om evolusjon fra materie, som blir forvandlet til damp, deretter vann, mineraler, planter, dyr, aper og til slutt menn. Dermed reiser grupper av vesener i generasjonen av deres endelige former en evolusjon som går fra det enkle til det komplekse, og går gjennom de fire elementene (ild, jord, luft, vann), de fire naturene (varme, kalde, tørre, fuktige ) og deres kombinasjoner forfølger fortsatt differensiering i mineral-, plante- og dyrerikene og spesifiserer på ubestemt tid spesifikasjonen av levende ting.

Brevet forklarer hvordan manifestasjonen foregår i suksessive lag, eller stratifisert fra mineralområdet. Ifølge ham lever de mest utviklede mineralenhetene lavere i mineralriket til de høyeste lagene for å blande seg umerkelig i det øvre sjiktet av planteriket. Det forklarer også eksistensen av kontakter mellom dyre- og planterikene; og opp til det høyeste nivået av dyreriket, hvis kulminasjon ville være mennesket. De mest utviklede ville være menn plassert i de høyere sfærene, stående mellom engler og dyr, for å tjene på jorden som Guds løytnanter.

Deretter foreslår Nasir ad-Din at-Tusi (1201-1274) utvelgelse av de beste og tilpasning av arter for evolusjon omtrent seks århundrer før Charles Darwin . For å forklare transformasjonene av arter bruker han ordet takâmul , som på arabisk betyr "  forbedring  ". I følge Tusi er det transformasjonene av miljøet som presser arter til å utvikle seg; dermed ville det være arten hvis individer har den mest varierte formen som vil tilpasse seg best til endringene.
Tusi ville skrive: “... balansen (den opprinnelige) har blitt skadet, og viktige kontraster begynte å dukke opp i denne verdenen veldig tidlig. Som et resultat begynte noen stoffer å vokse raskere og forbedre seg mer enn andre. " Og igjen: " Organisasjoner kan få nye raskere enheter er mer varierende. Som et resultat får de fordeler i forhold til andre skapninger. "
Farid Alakbarov studerte i detalj dette området i sin bok Nasiraddin Tusinin Takamul gorushlari .

Til slutt tyr den maghrebiske historikeren Ibn Khaldoun (1338-1405) begrepene orden, struktur, plan, forhold mellom vesener og gjensidige permutasjoner, gradvis fremgang av skapelsen og kontinuiteten til levende vesener. Det antyder også den progressive og organiserte transformasjonen av mineralet mot planten , dyret , apen og til slutt mannen .
Han skriver således at: “det menneskelige planet nås fra apenes verden ( qirada ). "

Hvis disse Skriftene ikke fikk forfatterne deres fordømt av de islamske myndighetene, hadde de imidlertid lite svar.

I den kristne verden

I løpet av høymiddelalderen gikk den gamle greske tanken tapt i Europa. Kontakter med den islamske verden , der gamle manuskripter ble reddet, førte imidlertid til XII -  tallet en bølge av latinske oversettelser . Europeere gjenoppdaget dermed verkene til Platon og Aristoteles, så vel som ideene til islamske filosofer . De kristne tenkerne på skolens skolastiske som Peter Abelard og Thomas Aquinas forliket gamle ideer og kristne ideer i form av et sammenkoblet system av naturlige eller åndelige skapninger kalt scala naturae eller Great Chain of Life .

Innen dette systemet ble alt som eksisterte plassert i en rekkefølge med økende kompleksitet. Gud var på toppen av denne kjeden, så kom englene, menneskeheten, dyr, planter, mineralverdenen og til slutt helvete . Siden universet til slutt var perfekt, var den store kjeden også perfekt. Det manglet ingen lenker, og ingen lenker var representert av mer enn en art. Derfor kunne disse ikke endre posisjon for en annen, en stein kunne ikke bli en plante akkurat som en mann ikke kunne bli en engel. I denne kristnede versjonen av Platons perfekte univers var arten uforanderlig og fikset for alltid i samsvar med teksten i 1. Mosebok .

I det XVII -  tallet ble franske Isaac La Peyrère klar over disse argumentene gjennom Maimonides arbeid. Han publiserte på latin i 1655 Prae-Adamitae og oppfant teorien før Adamitt.  Han mener at det må være to kreasjoner, først opprettelsen av hedningene og den av Adam, forfaren til jødene. Teologisk motstand mot denne teorien var veldig sterk, og hans arbeid ble brent offentlig i Paris i 1656.

Dette konseptet med den store livskjeden påvirket den vestlige tanken sterkt i århundrer (og fortsetter å påvirke i dag). Det er en del av det teologiske argumentet som presenteres av naturlig teologi . Som et klassifiseringssystem, ble det en av de grunnleggende prinsippene i biologi til XVII th og XVIII th  århundrer. Den klassiske klassifiseringen oppfunnet av Linné var således basert på et hierarki av økende kompleksitet.

Den XVII th og XVIII th  århundrer (opplysningstiden)

I første halvdel av XVII -  tallet utvikler den mekaniske filosofien til Descartes metaforen til et univers som ligner på en maskin, et konsept som vil prege den vitenskapelige revolusjonen . Mellom 1650 og 1800 støttet noen evolusjonsteorier ideen om at universet, inkludert livet på jorden, hadde utviklet seg mekanisk uten noen guddommelig inngripen. I motsetning til dette mente de fleste moderne teorier som Gottfried Wilhelm Leibniz og Johann Gottfried von Herder at evolusjon var en grunnleggende åndelig prosess . I 1751 vendte Pierre de Maupertuis seg til materialisme . Han skrev at modifikasjonene som fant sted under reproduksjon akkumulerte for til slutt å produsere nye raser eller til og med nye arter, en beskrivelse som forventet begrepet naturlig seleksjon.

Senere i XVIII th  århundre franske filosofen Georges-Louis Buffon , en av de natur mest innflytelsesrike av sin tid foreslo at det de fleste så som arter ble bare merket varianter, modifisert fra skjemaet opprinnelige av miljøfaktorer. For eksempel anså han at løver, tigre, leoparder og huskatter alle hadde en felles forfader. Han spekulerte i at de 200 kjente pattedyrartene stammer fra omtrent 38 originale former. Buffons evolusjonære ideer var begrensede; Han antok at hver av de originale formene hadde oppstått ved spontan generasjon . Hans arbeider som Natural History som inneholder velutviklede teorier om jordens helt materielle opprinnelse og hans ideer om artsfiksitet var veldig innflytelsesrike.

I XVIII th  århundre , ideene kreasjonister deles av et stort antall forskere som inkluderer Carl von Linné , far til taksonomi , som setter opp binominal av arter, fortsatt i kraft, for bedre å forstå denne guddommelige orden. I motsetning til scala naturae , er klassifiseringen basert på et stadig mer presist hierarki av kategorier som grupperer sammen lignende arter, men Linné etablerer ikke noe slektskap mellom dem og knytter i stedet en lenke til deres plan for opprettelse. Linné henter inspirasjon fra det anatomiske arbeidet til Nicolaes Tulp og spesielt av Edward Tyson , og bemerker at sjimpansen har flere vanlige karakterer med mennesket enn med andre aper, og fører dermed menneske og sjimpanse til å bo sammen for første gang i Primatenes orden i 1758 .

Mellom 1767 og 1792 inkluderte James Burnett i sine skrifter, ikke bare konseptet som mennesket stammer fra ape, men også at som svar på miljøet, hadde skapninger funnet metoder for å transformere deres egenskaper over tid. Charles Darwins bestefar Erasmus Darwin utgav Temple of Nature i 1802 der han beskrev fremveksten av liv fra små organismer som lever i gjørme

Begynnelsen av XIX -  tallet

Paleontologi og geologi

I 1796 publiserte Georges Cuvier sine funn om forskjellene mellom levende elefanter og de fossile restene av deres forfedre. Analysene hans viste at mammutter og mastodoner var to forskjellige arter og ikke tilsvarte noe dyr som fortsatt eksisterte, og dermed avsluttet en lang debatt om virkeligheten av artsutryddelse. I 1788 beskrev James Hutton de langsomme påfølgende geologiske prosessene som har eksistert og fremdeles eksisterer i dag. På 1790-tallet begynte William Smith den tidsmessige klassifiseringen av geologiske lag ved å analysere fossiler i de forskjellige lagene mens han jobbet med sitt geologiske kart over England . I 1811 publiserte Cuvier og Alexandre Brongniart uavhengig en innflytelsesrik studie om den geologiske historien til Paris-regionen basert på studien av geologiske lag . Disse to verkene bidro til å demonstrere antikken på jorden der alderen er mye høyere enn de 6000 årene som ble gitt til jorden av teologer. Likevel leverer Hutton og Cuvier to motsatte teorier. Hutton støtter teorien om gradualisme som postulerer at de geologiske prosessene som fant sted i en fjern fortid er langsomme og gradvise og fortsatt fungerer på samme måte og i samme takt i dag. For sin del er Cuvier en tilhenger av katastrofismeteorien , ifølge hvilken det ville ha vært flere kreasjoner ispedd planetariske katastrofer, og som gjør det mulig å forene tilstedeværelsen av fossiler av utdøde arter med bibelske beretninger.

Kunnskapen om fossil fortsatte å vokse raskt de første tiårene av XIX -  tallet. Fra 1840 er hovedlinjene i den geologiske tidsskalaen kjent, og i 1841 kaller John Phillips tre store epoker i henhold til datidens dominerende fauna : Paleozoikum dominert av virvelløse dyr og fisk, Mesozoikum , aldersreptiler og Cenozoic med pattedyr. Denne progressive representasjonen av de levendes evolusjonære historie ble akseptert selv av konservative geologer som Adam Sedgwick og William Buckland . I likhet med Cuvier tilskrev de imidlertid progresjonen til påfølgende episoder av katastrofer og utryddelser etterfulgt av nye episoder med skapelse. I motsetning til Cuvier utviklet imidlertid Buckland og andre den naturlige teologien for å knytte den siste katastrofale episoden til den bibelske flommen .

Fra 1830 til 1833 publiserte Charles Lyell sitt flervolumsverk Principes de géologie som, med utgangspunkt i Huttons ideer, avanserte alternativet uniformitarisme til katastrofisme. Lyell sier at, i stedet for å være et produkt av katastrofale (eller til og med overnaturlige) hendelser, blir jordens geologiske trekk mye bedre forklart som et resultat av de samme gradvise geologiske kreftene som kan observeres i dag, men som forekommer over ekstremt lange tidsperioder. Selv om Lyell motsetning evolusjonære ideer (går så langt som til å stille spørsmål ved enighet om at fossiler viste ekte progresjon), begrepet en svært gammel jord og formet av krefter gradvis jobbe over lang tid sterkt påvirket fremtidige futures. Tenkere med evolusjon inkludert Charles Darwin .

Transformasjon av arter

I sin bok Telliamed dukket opp i 1755, Benoît de Maillet var en av de første transformists visjoner i moderne tid, men blir kritisert av enkelte forskere og filosofer av XVIII th  århundre, som ikke tåler presentasjonen av et vitenskapelig arbeid i form av fabel. Det utgjør også en epistemologisk , om ikke ideologisk hindring for de menneskene som har vanskeligheter med å anerkjenne gyldigheten av transformisme og faller desto mer mot en radikal fixisme .

Jean-Baptiste Lamarck foreslår i sin Zoological Philosophy publisert i 1809 den første vitenskapelige teorien om transformasjon av arter. I dette arbeidet, fullført og korrigert ved introduksjonen til sin Natural History of Animals without Vertebrates i 1815, prøver Lamarck å forstå levende vesener som fysiske fenomener, som selvorganisering av væsker som krystalliserer seg til organer og til gjengjeld oppmuntrer til sirkulasjon av væsker. Denne materialistiske og mekanistiske tilnærmingen er i motsetning til vitalismen som fremdeles var dominerende på den tiden, og det er i denne ånden han oppfinner begrepet biologi for å betegne vitenskapen som spesifikt studerer levende vesener. Han avslører i sine arbeider en teori om den indre dynamikken til levende vesener som igjen forklarer den generelle utviklingen av arter ved hjelp av to motstridende, men samtidig trender:

Lamarck mener at de enkleste livsformene ("infusoria") kontinuerlig skapes av spontan generasjon, og at disse linjene da blir mer komplekse og diversifiserer over tid, noe som ifølge ham forklarer at vi observerer organismer av varierende grad av kompleksitet. Vi skylder ham en av de første formuleringene av slektsforhold mellom store grupper av organismer, spesielt virvelløse dyr . Lamarck, opprinnelig en tilhenger av en lineær filiering av arter i sitt arbeid fra 1809, valgte deretter i sitt arbeid i 1815 et busket fylogenetisk tre . Han foreslår dermed den første sammenhengende evolusjonsteorien, Lamarckism .

Lamarck , som mange av sine forgjengere siden Aristoteles , innrømmer overføring av ervervede karakterer , men han nøyer seg med å innrømme dette fenomenet uten å foreslå en forklarende teori, i motsetning til hva Darwin vil gjøre senere, som vil foreslå en teori for denne overføringen i sitt arbeid fra 1868. Denne overføringen av ervervede egenskaper vil være en av de viktigste argumentene til senere lamarckisme , som forviser Lamarck sin teori på interne dynamikken spesifikke for levende vesener i bakgrunnen, og det vil påvirke debatten om evolusjon til XX th  århundre.

En radikal britisk skole for komparativ anatomi ledet av anatom Robert Grant var nært knyttet til den franske transformasjonsskolen ledet av Lamarck. En av de franske forskerne som påvirket Grant, var anatomisten Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, hvis ideer om enhet av de forskjellige planene til biologiske organisasjoner og homologien til visse anatomiske strukturer var veldig innflytelsesrike og førte til heftige debatter med kollegaen Cuvier. Grant ble spesialist i anatomi og reproduksjon av marine virvelløse dyr . Han utviklet Lamarck og Erasmus Darwins ideer om transformisme og evolusjonisme og foreslo at planter og dyr hadde en felles opprinnelse. En ung student ved navn Charles Darwin ble med i Grant og hjalp ham med å undersøke livssyklusen til marine dyr. I 1826 berømmet en anonym artikkel, sannsynligvis skrevet av Robert Jameson, Lamarck for å forklare hvordan de mest komplekse artene hadde "utviklet seg" fra de enklere ormene; dette er den første bruken av ordet "evolved" i moderne forstand.

I 1844 publiserte den skotske journalisten Robert Chambers anonymt et ekstremt kontroversielt, men svært vellykket arbeid med tittelen Vestiges of the Natural History of Creation . Denne boken foreslo et evolusjonært scenario for opprinnelsen til solsystemet og livet på jorden. Han foreslo at fossilene viste gradvis stigning av dyr med nåværende arter på grenene av en hovedlinje som førte til mennesket. Han hevdet implisitt at transformasjonene førte til utfoldelsen av en forhåndsdefinert plan inngravert i lovene som styrer universet. Sånn sett var han mindre materialistisk enn det radikale Grant, men hans forslag om at mennesker bare var det siste trinnet i veksten av dyrelivet opprørte mange konservative. Betydningen av den offentlige debatten om restene med dens fremstilling av evolusjon som en gradvis prosess vil i stor grad påvirke oppfatningen av Darwins teori et tiår senere.

Ideer om transformasjon av arter var assosiert med radikal opplysningsmaterialisme og ble angrepet av konservative. Cuvier angrep ideene til Lamarck og Saint-Hilaire fordi han mente at de forskjellige delene av et dyr var for overlappende til å tillate endring av bare en av dem. Han bemerket også at representasjoner av dyr og mumier fra det gamle Egypt, som er tusenvis av år gamle, ikke viste noen tegn til endring fra dagens dyr. Kraften til Cuviers argumenter og hans rykte bidro til å holde transformistiske ideer i sjakk i flere tiår.

I Storbritannia er naturlig teologi fortsatt innflytelsesrik. Boken av William Paley i 1802 Theology Natural og hans berømte analogi av urmakeren var et svar på Erasmus Darwins transformistiske ideer. Geologer påvirket av naturlig teologi som Buckland og Sedgwick lanserte voldsomme angrep på ideene til Lamarck, Grant og The Vestiges of the Natural History of Creation . Idealister som Louis Agassiz og opprinnelig Richard Owen anså hver art for å være fast og uforanderlig fordi den representerte ideen til Skaperen. De mente at forholdet mellom arter kunne bli oppdaget fra embryologiens utviklingsmønstre så vel som fra studiet av fossiler, men disse mønstrene representerte mønsteret av guddommelig tanke som skulle bringes til menneskeheten. Owen utviklet ideen om "arketyper" i det guddommelige sinnet som ville produsere en sekvens av arter knyttet til anatomiske homologier som lemmer av virveldyr . Han ledet også en offentlig kampanje som marginaliserte Grant innenfor det vitenskapelige samfunnet. Darwin vil gjøre god bruk av homologiene analysert av Owen, men den harde behandlingen av Grant og kontroversen rundt Remains viste ham behovet for å plassere sine egne ideer på solide vitenskapelige grunnlag.

Forventning om naturlig utvalg

Mange forfattere forventet visse aspekter av Darwins teori, og i den tredje utgaven av The Origin of Species som ble publisert i 1861, nevner Darwin noen få i sitt innledende kapittel lagt til den tredje utgaven av sitt arbeid.

I 1813 leste William Charles Wells et essay for Royal Society å anta at det hadde skjedd en evolusjon av mennesket og anerkjent prinsippet om naturlig utvalg. Charles Darwin og Alfred Russel Wallace var ukjente med dette arbeidet da de publiserte teorien i 1858, men Darwin innrømmet senere at Wells hadde anerkjent dette prinsippet før dem, men "bare brukte det på forskjellige menneskelige raser og bare noen få tegn (hudfarge)". . Darwin ble også påvirket av det "naturlige systemet" av Augustin Pyrame de Candolle som var basert på en krig mellom konkurrerende arter.

I sin uklare bok Naval Timber and Arboriculture (1831) skrev Patrick Matthew et kort avsnitt om hva som kan utgjøre naturlig utvalg. Darwin vil gjenkjenne eksistensen av arbeid i vedlegget til den tredje utgaven av sitt arbeid og vil skrive "Dessverre var visjonen gitt av Mr. Matthew veldig kort i vedlegget til et verk som omhandler et annet emne ... Han så imidlertid tydelig styrken til prinsippet om naturlig utvalg. ".

Det er således mulig å spore biologiens historie tilbake til det gamle Hellas og oppdage en rekke forventninger til Darwins hovedideer. Imidlertid erklærte vitenskapshistorikeren Peter J. Bowler : "Gjennom en kombinasjon av dristige ideer teoretisert og vitenskapelig støttet, leverte Darwin et evolusjonskonsept som var unikt for tiden". Bowler fortsatte med å hevde at ren prioritering ikke er tilstrekkelig for å sikre en plass i vitenskapshistorien; Du må utvikle ideen din og overbevise andre om dens betydning for å ha en reell innvirkning.

Naturlig utvalg

De biogeografiske mønstrene som Darwin observerte på Galapagosøyene under den andre reisen til HMS Beagle, fikk ham til å tvile på artens fasthet, og i 1837 begynte han å skrive en serie hemmelige notatbøker om transformisme. Darwins observasjoner førte til at han så på transformasjonen av arter som en prosess med avvik og forgreninger i stedet for en lineær skala. I 1838 leste han den sjette utgaven av An Essay on the Principle of Population skriver XVIII th  century av Thomas Robert Malthus . Malthus 'ide om at befolkningsveksten førte til en kamp for å overleve og Darwins kunnskap om hvordan oppdrettere valgte egenskaper var opphavet til Darwins ide om naturlig seleksjon. Sistnevnte publiserte ikke ideene sine om evolusjon på 20 år. Imidlertid delte han dem med noen få andre naturforskere og venner, inkludert Joseph Hooker . I løpet av denne perioden brukte han fritiden til å foredle ideene sine og samle bevisene for teorien for å unngå kontroversen som transformisme gikk gjennom. I september 1854 begynte han å vie seg full tid til å skrive sitt arbeid om naturlig utvalg.

I motsetning til Darwin mistenkte Alfred Russel Wallace , påvirket av boken Vestiges of the Natural History of Creation, virkeligheten av transformasjonen av arter da han begynte sin karriere som naturforsker. Hans biogeografiske observasjoner under feltarbeidet i Sør-Amerika og India fikk ham til å utvikle ideer som Darwins. I 1858 skrev Wallace, ignorert Darwins upubliserte arbeid, ned ideene sine og sendte dem til Darwin for hans råd. Resultatet var sampublikasjonen av On the Tendency of Species to form Varieties . Darwin kondenserte arbeidet sitt til en teori han publiserte i 1859 under navnet The Origin of Species .

1859–1930: Darwin og hans arv

Allerede i 1850 var spørsmålet om arter utviklet seg, kjernen i opphetet debatt med strålende forskere som kranglet på begge sider av saken. Publikasjonen av The Origin of Species av Charles Darwin i 1859 transformerte imidlertid debatten om emnet radikalt. Darwin hevdet at hans penselversjon av evolusjonen forklarte mange fakta innen biogeografi, anatomi, embryologi og andre biologiske områder. Han ga også den overbevisende mekanismen for å forklare evolusjon: naturlig utvalg .

En av de første og viktigste naturforskerne som ble overbevist av The Origin of Species, var den britiske anatomisten Thomas Henry Huxley . Huxley var ikke helt overbevist om at naturlig utvalg var nøkkelmekanismen for evolusjon, men Darwin, i motsetning til Lamarck og ideene til Remains, ba ikke om overnaturlig inngripen. Huxley grunnla X-klubben for å reformere og profesjonalisere vitenskapen ved å erstatte naturlig teologi med naturalisme og avslutte presteskapet over britisk vitenskap. I sin kampanje for å få aksept for Darwins teori, brukte Huxley omfattende bruk av de nye bevisene som ble levert av paleontologi. Disse inkluderte bevis på utviklingen av fugler fra reptiler som Archaeopteryx i Europa og et stort antall fossiler av primitive fugler med tenner i Nord-Amerika. Et annet sett med bevis var at det viste evolusjonen av hest fra deres små forfedre. Imidlertid var aksepten av denne teorien treg, spesielt i land som ikke var engelsktalende som Frankrike eller land i Latin-Amerika. Et unntak var Tyskland der August Weismann og Ernst Haeckel ble trofaste støttespillere. Haeckel brukte evolusjon for å hindre tradisjonen med metafysisk idealisme i Tyskland akkurat som Huxley kjempet mot naturlig teologi. Haeckel og andre tyske forskere ledet en ambisiøs bevegelse for å omskrive livets historie ved hjelp av morfologi og embryologi .

Darwins teori endret grundig den vitenskapelige oppfatningen om livets utvikling og førte til en liten filosofisk revolusjon. Denne teorien kunne imidlertid ikke forklare flere kritiske deler av evolusjonsprosessen. Spesielt klarte Darwin ikke å forklare opprinnelsen til variasjon i egenskaper innen en art og klarte ikke å identifisere en mekanisme som var i stand til å trofast overføre egenskaper fra generasjon til generasjon.

Den biologiens filosofi Richard C. Lewontin kaller darwinisme "biologisk konkurranse kapitalisme" , med tanke på at denne teorien reflekterte ideene til viktoriatiden i Storbritannia , på tidspunktet for overgangen fra en agrar økonomi til. En kapitalistisk industriell økonomi, så at begrepene de sterkestes overlevelse og fremgang drevet av konkurranse ble brukt på slutten av XIX -  tallet for å rettferdiggjøre uhemmet kapitalisme.

I motsetning til hva man ofte tror, ​​stiller ikke Darwin spørsmålstegn ved ideen om overføring av tilegnede egenskaper , og til og med siterer i The Origin of Species de "kumulative effektene av trening" på en linje med pekepinner . Darwin foreslo også en modell for overføring av karakterer ervervet under navnet " pangenesis hypothesis  " i Variasjonene av dyr og planter under effekt av domesticering (1868). Modellen ligner den som Maupertuis foreslo i sin fysiske Venus (1745) og hans System of Nature , bortsett fra bruk av den nylige cellulære teorien  ; uten å erkjenne opprinnelsen til ideene hans. Disse forutsetningene viste seg nyttig for statistiske modeller med evolusjon utviklet av hans fetter Francis Galton og skolen "biometrisk" av evolusjonær tenkning som vokser fra slutten av XIX th  århundre doktriner eugenicists . Imidlertid viste denne ideen seg å være til liten nytte for andre grener av biologien.

Påføring på mennesker

I XVIII th  århundre, Carl von Linné hadde gruppert menn og apekatter i primat orden i sitt innovative system for biologisk klassifisering. Lamarck i begynnelsen av XIX th  århundre hadde avslørt mannen primater, mer presist, "quadrumana" i sin Zoological Philosophy (1809). Ingen av dem hadde vært bekymret i sin tid.

Darwin var klar over reaksjonen fra visse sektorer i samfunnet til forslaget i Remains of the Natural History of Creation om at mennesker stammer fra dyr ved en transformasjonsprosess. Derfor trakk han kapitlene om menneskets utvikling i The Origin of Species . Til tross for dette ble spørsmålet fremtredende i debattene som fulgte publisering av verket. For flertallet av det vitenskapelige samfunn fra tidlig XIX th  århundre, jorden og livet var svært gamle, men mannen dukket opp ganske nylig i historien av jorden, på det meste et par tusen år. Imidlertid ble oppdagelsen i årene 1840-1850 av steinverktøy sammen med utdøde arter satt spørsmålstegn ved denne overbevisningen. I 1863 publiserte Charles Lyell Geological Evidence of the Antiquity of Man som demonstrerte at mennesket hadde eksistert i forhistorisk tid . Dette synet på menneskets historie var mer forenelig med evolusjonsteorien enn den forrige, men fossile bevis for en slik utvikling manglet fortsatt. Inntil oppdagelsen av Java Man i 1890, var de eneste fossile restene enten de fra moderne mennesker eller de av neandertalerne, hvis fysiske egenskaper, spesielt de for hodeskallen, var for nær de for moderne mennesker til å bli ansett. Troverdige mellomledd mellom mennesker og andre primater.

Derfor fokuserte debatten umiddelbart etter publiseringen av The Origin of Species på likhetene og forskjellene mellom mennesker og aper . Richard Owen forsvarte kraftig klassifiseringen som ble foreslått av Cuvier og Johann Friedrich Blumenbach, som plasserte mennesket i en rekkefølge som var skilt fra andre pattedyrs. Denne visjonen hadde blitt normen tidlig på XIX -  tallet. På den andre siden forsøkte Huxley å demonstrere de anatomiske forholdene mellom mennesker og aper. Under en berømt hendelse viste Huxley at Owen hadde gjort en feil ved å hevde at gorillahjernen ikke hadde en struktur tilstede i den menneskelige hjerne. Huxley oppsummerte ideene i boken Evidence as to Man's Place in Nature som ble utgitt i 1863. Et annet synspunkt ble forsvaret av Charles Lyell og Alfred Russel Wallace som, hvis de aksepterte menneskets ape-lignende forfedre, lurte på om rent materialistiske prosesser kunne forklare forskjellene mellom mennesker og aper, spesielt på det menneskelige sinnets nivå.

I 1871 publiserte Darwin The Descent of Man and Sexual Selection som inneholdt hans visjoner om menneskelig evolusjon. Darwin hevdet at forskjellene mellom mann og ape ble forklart med en kombinasjon av selektivt trykk som fikk våre forfedre til å bevege seg fra trær til slettene og ved seksuell seleksjon . Debatten om opprinnelsen til mannen og hans plass i dyreriket fortsette inntil XX th  århundre.

Alternativer til naturlig utvalg

Begrepet evolusjon ble allment akseptert av det vitenskapelige samfunnet i årene etter publiseringen av The Origin of Species , men aksept av naturlig utvalg var mye tregere. De fire viktigste alternativene til naturlig seleksjon på slutten av XIX -  tallet var kreasjonistisk evolusjon, neo-lamarkisme , ortogenese og saltasjon . Kreasjonistisk evolusjon (et begrep fremmet av en av Darwins sterkeste tilhengere av Amerika, Asa Gray ) antok at Gud ville gripe inn i evolusjonsprosessen for å veilede den i riktig retning. Imidlertid falt denne ideen raskt i bruk med fremveksten av naturalisme som overnaturlig intervensjon var vitenskapelig uproduktiv for. Fra XX th  århundre, hadde kreasjonist utviklingen i stor grad forsvunnet fra den vitenskapelige debatten selv om den beholdt en sterk folkelig støtte.

På slutten av XIX -  tallet ble begrepet neo-lamarckisme assosiert med posisjonen til naturforskere som så arven til ervervede egenskaper som den viktigste utviklingsmotoren. Tilhengere av denne teorien inkluderte den britiske forfatteren og Darwins motstander Samuel Butler , den tyske biologen Ernst Haeckel og den amerikanske paleontologen Edward Drinker Cope . De så på Lamarckism som filosofisk overlegen Darwins naturlige utvalg som handlet tilfeldig. Cope søkte og fant bevis på lineær progresjon i fossilregistrene. Arven av tilegnede egenskaper spiller en viktig rolle i Haeckels rekapitulasjonsteori om at utviklingen av embryoet gjentok sin evolusjonære historie. Kritikere av lamarkisme som den tyske biologen August Weismann og Alfred Russel Wallace påpekte at ingen ennå hadde fremlagt sterke bevis for overføring av ervervede karakterer. Til tross for denne kritikken, forble neo-lamarckisme mest populært alternativ til naturlig utvalg til XX th  århundre.

Den orthogenesis var hypotesen om at livet har en medfødt tendens til å endre i størst mulig perfeksjon. Hun skulle få god støtte i løpet av XIX -  tallet og regnet blant sine tilhengere den russiske biologen Leo Berg og paleontologen American Henry Fairfield Osborn . Den saltationnisme var ideen om at nye arter var fra store endringer i enkeltpersoner. Det ble sett på som et raskt alternativ til de små mutasjonene av naturlig utvalg og hadde støtte fra tidlige genetikere som William Bateson , Hugo de Vries eller Thomas Hunt Morgan . Denne teorien ble grunnlaget for teorien om mutasjoner innen evolusjon.

Mendelian genetikk, biostatistikk og mutasjoner

Gjenoppdagelsen av Gregor Mendel arbeidarvelovene i 1900 utløste en voldsom debatt mellom to leire av biologer. I den ene var "Mendelians" ledet av William Bateson (som laget ordet genetikk ) og Hugo de Vries (som laget ordet mutasjon ) fokuserte på de diskrete endringene som ble innført av arveloven. Motstanderne deres var "biostatistikerne" ledet av Karl Pearson , Walter Frank Raphael Weldon som gjennomførte statistiske studier av dyrepopulasjoner. De avviste ideen om at diskrete enheter av arv som gener kunne forklare den store variasjonen i egenskaper innen en populasjon.

Da Thomas Hunt Morgan begynte sine krysningsavlseksperimenter med Drosophila melanogaster eddikfluer , var han en saltjonist som satte seg for å demonstrere at nye arter kun kunne opprettes i laboratoriet gjennom mutasjoner. I stedet bekreftet hans arbeid fra 1910 til 1915 resultatene av Mendelian genetikk og ga sterke bevis for arv gjennom kromosomer. Hans forskning viste også at de fleste mutasjoner bare hadde en begrenset effekt, for eksempel å endre øyenfarge, og tillot ikke at nye arter ble opprettet samtidig. På den annen side gjorde de det mulig å øke mangfoldet i en eksisterende befolkning.

1920–1940: Den syntetiske evolusjonsteorien

Befolkningsgenetikk

"Mendelianerne" og biostatistikerne ble til slutt forsonet med utviklingen av populasjonsgenetikk . Et viktig skritt var arbeidet til biologen og statistikeren Ronald Aylmer Fisher . I en serie artikler som ble publisert i 1918 og i hans banebrytende arbeid i 1930, The Genetical Theory of Natural Selection , viser Fisher at de kontinuerlige variasjonene målt av biostatistikere kunne forklares med den kombinerte virkningen av mange gener og at naturlig utvalg kunne endre allelen frekvens i en befolkning, og forårsaker dermed prosessen med evolusjon. I en serie papirer publisert fra 1924, brukte en annen britisk genetiker John Burdon Sanderson Haldane statistikken på reelle eksempler på naturlig seleksjon. Spesielt studerte han bjørkemøllen, hvis individer som bodde nær industribyer i Storbritannia var overveldende svarte, noe han tilskrev miljøforurensning fra forbrenning av kull . Svarte individer var dermed mindre synlige for rovdyr enn deres lyse kolleger. Denne studien viste også at naturlig utvalg gikk mye raskere enn Fisher antok.

Den amerikanske biologen Sewall Wright , som hadde erfaring med kryss av dyr, ble interessert i samspillet mellom gener og effekten av innavl i små isolerte populasjoner, noe som førte ham til teorien om genetisk drift . I 1932 introduserte Wright begrepet adaptivt landskap og argumenterte for at genetisk drift og innavl kunne drive en liten isolert populasjon vekk fra en adaptiv topp, slik at naturlig utvalg kunne skifte den til en annen adaptiv topp (jf. Skiftende balanseteori ). Arbeidet til Fisher, Haldane og Wright etablerte disiplinen til populasjonsgenetikk . Denne integrerte naturlige seleksjonen i Mendelian genetikk, og gjorde det mulig å utvikle en unik evolusjonsteori.

Den syntetiske evolusjonsteorien

I de første tiårene av det XX th  -tallet, de fleste naturfortsatte å tro at lamarckisme og orthogenesis var den beste forklaringen for kompleksiteten i verden, men utviklingen av genetikk gjort dette uholdbar posisjon. Theodosius Dobzhansky , en post-doktorgradsstipendiat som arbeidet i laboratoriet til TH Morgan, hadde blitt påvirket av arbeidet med genetisk mangfold utført av den russiske genetikeren Sergei Chetverikov . Han hjalp til med å bygge bro over gapet mellom mikroevolusjonen utviklet av populasjonsgenetikere og makroevolusjonen observert av feltbiologer med sin bok Genetics and the Origin of Species publisert i 1937. Han studerte det genetiske mangfoldet av ville populasjoner og viste at, i motsetning til antagelsene fra befolkningen genetikere, viste disse populasjonene et stort genetisk utvalg med markante forskjeller mellom underarter. Boken transkriberer også det tunge matematiske arbeidet til genetikere på et språk som er lettere forstått. I Storbritannia fortsatte Edmund Brisco Ford , pioneren innen miljøgenetikk gjennom 1930- og 1940-årene for å demonstrere kraften til naturlig seleksjon på grunn av økologiske faktorer, inkludert opprettholdelse av genetisk mangfold gjennom polymorfisme, for eksempel blodgrupper hos mennesker.

Biologen Ernst Mayr ble påvirket av arbeidet til den tyske biologen Bernhard Rensch som viste innflytelsen fra lokale miljøfaktorer på den geografiske fordelingen av underarter og beslektede arter. Mayr fulgte Dobzhanskys arbeid, inkludert hans bok 1942 Systematics and the Origin of Species, og understreket vikariansens rolle i fremveksten av nye arter. Mayr formaliserte også begrepet art som "grupper av naturlige populasjoner, faktisk eller potensielt interbreeding, som er genetisk isolert fra andre lignende grupper".

I sin 1944 bok Tempo og Mode i Evolution , George Gaylord Simpson viste at de fossile postene var i samsvar med tilfeldig og uregelmessig mønster spådd av daværende utvikle syntetiske evolusjonsteorien og at de lineære linjene som viste virkeligheten lamarckisme og Orthogenesis var bare illusjoner. I 1950 publiserte George Ledyard Stebbins Variation and Evolution in Plants som gjorde det mulig å integrere botanikk i syntetisk teori. Fremveksten av en tverrfaglig konsensus om evolusjonens arbeid vil bli kalt den syntetiske evolusjonsteorien etter boka av Julian Huxley (barnebarn av Thomas Henry Huxley ) Evolution: The Modern Synthesis .

Den syntetiske evolusjonsteorien ga et solid rammeverk for å bringe darwinistisk teori sammen med Mendelian genetikk. Det bidro til å etablere legitimiteten til evolusjonær biologi . Syntese førte også til en stor sammentrekning av evolusjonær tanke (det Stephen Jay Gould kalte "herding av syntese"). Fra 1950-tallet ble naturlig utvalg den eneste akseptable mekanismen for å forklare evolusjonære endringer, og makroevolusjon ble sett på som et resultat av mikroevolusjon.

1940–1960: molekylærbiologi

Den midterste av de XX th  tallet så potensialet økningen av molekylær biologi og med den forståelsen av naturen av gener som DNA-sekvenser og relasjoner gjennom genetiske kode til fremstilling av proteiner . Samtidig førte forbedringer i proteinanalyseteknikker som elektroforese og sekvensering biokjemiske prosesser inn i den syntetiske evolusjonsteorien. På begynnelsen av 1960-tallet foreslo biokjemikerne Linus Pauling og Emile Zuckerkandl den biologiske klokkehypotesen som uttalte at genetiske mutasjoner akkumuleres med en konstant hastighet over tid, og dermed gjør det mulig å beregne øyeblikket da to arter har divergert. Begynnelsen i 1969 foreslo Motoo Kimura og andre et teoretisk grunnlag for kroppsklokken og argumenterte for at i det minste på molekylært nivå resulterer de fleste genetiske mutasjoner ikke i en fordel eller et handicap, og at genetisk drift (mer enn naturlig seleksjon ) forårsaker de fleste av de genetiske endringene: Den nøytralistiske evolusjonsteorien . På begynnelsen av 1960-tallet ble molekylærbiologi sett på som en trussel mot den tradisjonelle kjernen i evolusjonær biologi. Arkitektene til den syntetiske evolusjonsteorien var veldig skeptiske til den molekylære tilnærmingen, spesielt når den var forbundet med naturlig utvalg.

Slutten av XX th  århundre

En visjon sentrert på genet

På midten av 1960-tallet kritiserte George C. Williams sterkt forklaringer på tilpasning basert på begrepet "artsoverlevelse" ( gruppevalgargument ). Denne oppfatningen ble i stor grad erstattet av den egoistiske genteorien , legemliggjort i slektsutvalget som ble fremmet av William Donald Hamilton , George R. Price og John Maynard Smith . Denne teorien vil bli oppsummert og popularisert av boken Le Gené égoïste ( Det egoistiske genet ) av Richard Dawkins .

I 1973 foreslo Leigh Van Valen begrepet "  Red Queen  " fra boken Through the Looking-Glass av Lewis Carroll for å beskrive situasjonen med "våpenkappløp" ledet av evolusjonære arter som ganske enkelt må stadig utvikle seg for å holde rytmen pålagt av arten med som de coevolve . Hamilton, Williams og andre foreslo at denne ideen kunne forklare utviklingen av seksuell reproduksjon  : Økningen i genetisk mangfold tillatt av kjønn gjør at motstand kan opprettholdes mot konkurrerende arter, parasitter og miljøfaktorer til tross for de høye kostnadene ved en slik reproduksjonsmetode. Den egoistiske genteorien gjenopplivet den gamle darwinistiske ideen om seksuell seleksjon . Den handicap teori utviklet av Amotz Zahavi i 1975 bidro til å forklare visse mangler av Darwins teori innen kjønnsdimorfisme som størrelsen på peacock hale som Darwin kalte sin mareritt .

Sosiobiologi og evolusjonær psykologi

Hamiltons arbeid med slektsvalg bidro til fremveksten av disiplinen sosiobiologi . Eksistensen av altruistisk atferd hadde alltid vært et problem for evolusjonsteoretikere. Betydelige fremskritt ble gjort i 1964 da Hamilton formulerte ligningen som bærer navnet hans, som viser hvordan eusosialitet i insekter (eksistensen av en steril arbeiderklasse) og annen altruistisk oppførsel kan ha oppstått gjennom utvalg av slektskap. Andre teorier fulgte, som stammer fra spillteori , som gjensidig altruisme . I 1975 publiserte Edward Osborne Wilson et innflytelsesrikt og kontroversielt verk Sociobiology: The New Synthesis som hevdet at evolusjonsteorien kunne forklare nesten all dyrs atferd, inkludert menneskers. Kritikere av sosiobiologi, inkludert Stephen Jay Gould og Richard Lewontin, har hevdet at sosiobiologi i stor grad overdriver rollen som genetiske faktorer spiller i menneskelig atferd. John Tooby og Leda Cosmides (Center for Evolutionary Psychology, UCSB) motarbeidet at Goulds skrifter er representative for hans vanlige og spektakulære forvrengning av evolusjonær biologi. Den detaljerte analysen av situasjonen presentert av Tooby og Cosmides i brevet til redaktøren av The New York Review of Books angående verkene til Gould Darwinian Fundamentalism (12. juni 1997) og Evolution: The Pleasures of Pluralism (26. juni 1997) fremhever fraværet i Goulds skrifter av noen vurdering av moderne teorier, distinksjoner og verktøy fra en enorm litteratur siden Hamiltons arbeid, og gir den utdannede biologen inntrykk av å lese noen som har vært ute av "klasserommet" i omtrent 30 år . Arbeidet innen sosiobiologi og evolusjonær psykologi fortsetter. Evolusjonære psykologer studerer psykologiske mekanismer ved å prøve å identifisere de adaptive problemene som disse mekanismene løser.

Evolusjonære stier

En viktig debatt dukket opp i løpet av 1970-tallet om teorien om punkterte likevekt . I følge forfatterne, Niles Eldredge og Stephen Jay Gould , forble arter uendret i lange perioder (det de kalte "stasis") og opplevde korte perioder med veldig rask endring under spesiering . Denne teorien oppdaterte ideen om lovende monstre forestilt av Richard Goldschmidt på 1930-tallet, men som ble latterliggjort på den tiden. Forbedringer i sekvenseringsteknikker tillot en økning i antall genomer sekvensert, og dermed ble det mulig å teste og foredle evolusjonsteorier ved hjelp av denne enorme databasen. Analysene av genomene tillot viktige endringer i forståelsen av de levendes evolusjonære historie som forslaget om klassifisering i tre riker av Carl Woese . Fremskritt innen informatikk gjorde det mulig å teste teoretiske evolusjonsmodeller innenfor rammen av systembiologi . Et av resultatene av dette møtet mellom biologi og informatikk var å lage evolusjonære algoritmer som etterligner biologisk evolusjon, men som tillater studier over flere tusen generasjoner på få timer. Nylige funn innen bioteknologi tillater modifisering av hele genomer og kan om noen år føre til dannelse av fullstendig syntetiske organismer .

Mikrobiologi, horisontal genoverføring og endosymbiotika

Den mikrobiologi var i stor grad ignorert av de tidlige teorier om evolusjon. Dette var delvis på grunn av mangelen på begrepet art i mikrobiologi, spesielt i prokaryoter . Nå har forskere utvidet sin kunnskap om fysiologi og mikrobiell økologi ved hjelp av genom sammenligning og kan dermed studere utviklingen av disse organismer. Disse studiene avslørte et uventet nivå av mangfold blant mikroorganismer.

Et av de viktigste utsalgsstedene for denne forskningen var oppdagelsen i Japan av horisontal genoverføring i 1959. Denne overføringen av genetisk materiale mellom forskjellige arter av bakterier spiller en viktig rolle i spredningen av antibiotikaresistens . Mer nylig har det blitt antydet at disse overføringene kan ha spilt en avgjørende rolle i utviklingen av alle levende organismer. Den livets tre kan derfor se mer ut som en web enn et tre.

Faktisk kan horisontale genoverføringer ha spilt en kritisk rolle i utviklingen av eukaryoter som sopp , planter eller dyr . Den endosymbiontteorien gir at organeller slik som mitokondrier eller kloroplaster i cellene stammet fra uavhengige bakterier som er blitt tvunget til å leve i symbiose innenfor andre celler. Denne likheten mellom organeller og bakterier ble allerede lagt merke til i XIX -  tallet, men ble i stor grad diskreditert til Margulis vil henvise til dagens smak i 1960-1970-årene. Hun viste at organeller hadde sitt eget DNA som var forskjellig fra cellene.

Opprettelsen av en ny organisme ved endosymbiose , her utseendet til de første eukaryoter ved integrering av en bakterie i en celle, er et spesielt tilfelle av den generelle mekanismen for symbiogenese , opprettelse av en ny organisme ved fusjon mellom to enklere organismer.

Evolusjonær genetikk for utvikling

På 1980- og 1990-tallet ble prinsippene for den syntetiske evolusjonsteorien under intensiv kontroll. Det var en vekkelse av strukturalisme i arbeidet til biologer som Brian Goowin og Stuart Kauffman, som innlemmet ideer fra kybernetikk og systemteori og understreket rollen som selvorganiserende prosesser som faktorer som styrer løpet. Av evolusjonen. Biologen Stephen Jay Gould tok opp ideen om heterokroni, ifølge hvilken endringer i individers utviklingsrytmer kan føre til utseendet til nye arter. På samme måte utviklet han sammen med Elizabeth Vrba teorien om eksaptasjon som betegner en selektiv tilpasning der funksjonen som for øyeblikket oppfylles av tilpasningen ikke var den som ble oppfylt i utgangspunktet, før trykket av naturlig utvalg grep inn, som fjær, hvis opprinnelige bruk var å opprettholde en konstant temperatur.

Molekylære data om mekanismene som ligger til grunn for utviklingen akkumulerte raskt i årene 1980-1990. Det ble klart at mangfoldet av dyremorfologi ikke var et resultat av forskjellige sett med proteiner som regulerte utviklingen av forskjellige dyr, men av å endre et lite antall proteiner som var felles for alle dyr. Disse proteinene ble kalt "verktøykassen" for utvikling. Disse funnene påvirket fylogeni , paleontologi og ga opphav til evolusjonær genetikk i utviklingen.

Nylig arbeid av Mary Jane West-Eberhard har fokusert på plastisiteten i fenotypisk utvikling . Organismer er således i stand til å modifisere fenotypen i reaksjon på miljøet, slik det er tilfelle med suksessive mannlige og kvinnelige arter . De resulterende formene blir deretter utsatt for naturlig utvalg.

XXI th  århundre epigenetikk

Utviklingsbiologi har stilt spørsmålstegn ved visse prinsipper i den syntetiske evolusjonsteorien som epigenetikk. Denne disiplinen er interessert i hvordan miljøfaktorer påvirker måten gener uttrykkes under utvikling. I den første tiår av det XXI th  -tallet, ble det akseptert at det i noen tilfeller kan miljømessige faktorer kan påvirke ekspresjonen av gener i etterfølgende generasjoner uten at disse har det blitt konfrontert og uten n 'har det vært en modifikasjon av genomet. Dette viser at i noen tilfeller kan ikke-genetiske endringer i en organisme overføres, og det er blitt hevdet at slik arvelighet kan hjelpe tilpasning til nye forhold og derfor påvirke evolusjonen. Noen antyder derfor at det i noen tilfeller kan eksistere noen form for evolusjon av Lamarckist .

Merknader og referanser

  1. (i) Dirk L. Couprie , "  Anaximander  " , Internet Encyclopedia of Philosophy (åpnes 27 februar 2010 )
  2. (in) Gordon Campbell , "  Empedocles  " , Internet Encyclopedia of Philosophy (åpnet 15. juli 2008 )
  3. (in) RP Hardie , RK Gaye, "  Physics by Aristotle  " (åpnet 15. juli 2008 )
  4. Mayr 1982 , s.  304
  5. (en) Ian Johnston , "  Seksjon tre: opprinnelsen til evolusjonsteori  " , ... And Still We Evolve: A Handbook on the History of Modern Science , Liberal Studies Department, Malaspina University College,1999(åpnet 11. august 2007 )
  6. Singer 1931
  7. Needham og Ronan 1995 , s.  101
  8. [PDF] (i) Miller, James, "  Daoism and Nature  " Royal Asiatic Society,8. januar 2008(åpnet 15. juli 2008 )
  9. (i) Sedley, David, "  Lucretius  " , Stanford Encyclopedia of Philosophy,4. august 2004(åpnet 24. juli 2008 )
  10. (in) Simpson, David, "  Lucretius  " , The Internet Encyclopedia of Philosophy,2006(åpnet 24. juli 2008 )
  11. Augustine 1982 , s.  89–90
  12. Gill 2005 , s.  251
  13. (i) Richard Owen, "  Vatican Buries the hatchet with Charles Darwin  " , London Times Online11. februar 2009(åpnet 11. februar 2009 )
  14. (i) Chris Irvine , "  Vatikanet hevder at Darwins evolusjonsteori er i samsvar med kristendommen  " , The Telegraph , London12. februar 2009( les online , konsultert 12. februar 2009 )
  15. Ifølge Reda Benkirane, i Islam , evolusjon og beredskap er i hjertet av koran åpenbaring. I følge den islamske tradisjonen ( Sunnah ) er koranens grunn, slik den åpenbarte seg for det adamiske vesen, således i høyeste grad evolusjonær og ikke-lineær. Videre, selv med utgangspunkt i en guddommelig skapelse av verden, understreker den islamske forestillingen hvor Gud arbeider kontinuerlig for sin skapelse at biologisk evolusjon ikke skaper en metafysisk blindvei som er spesiell for muslimer. Skaperen forblir der umåtelig, ukjennelig, når "Han ikke genererer og ikke er født" og at "Ingen er lik ham. " ( Koranen  : 112, 1-4). Den teologiske forestillingen om fornyelse av skapelsen (tajdid al-khalq) er her spesifikk for den islamske tradisjonen. Det er fordi "alt som er på jorden er forgjengelig" at skapelsesprosessen faktisk er en permanent gjenopprettelse ("Hver dag er han på oppgaven", (Kor. LV: 29). Guddommelig skapelse og biologisk evolusjon er derfor ikke gjensidig utelukkende.
  16. Flere forskere støtter en moderne tolkning av Koranen om dette emnet, inkludert: Sayyid Qutb (1906-1966) i Fî Dhilâl'il Qur'ân , Elmalılı Muhammed Hamdi Yazır (1877-1942) i sin eksegese av Koranen med tittelen Hak dîni Kur. 'ân dili og D Dr. Maurice Bucaille (1920 -?) ... i boken hans mann, hvor kom den fra? Svaret fra vitenskapen og skriftene . Som blir beskyldt av vestlendinger for konkordisme .
  17. (i) John William Draper , History of the Conflict entre Religion and Science , New York, D. Appleton and Co.,1881, 8 th  ed. , 373  s. ( les online ) , s.  188
  18. Conway Zirkle (1941). Natural Selection before the "Origin of Species", Proceedings of the American Philosophical Society 84 (1), s.  71-123 .
  19. Mehmet Bayrakdar (tredje kvartal, 1983). "Al-Jahiz And the Rise of Biological Evolutionism", The Islamic Quarterly . London . [1]
  20. (i) Conway Zirkle , "  Natural Selection before the" Origin of Species "  " , Proceedings of the American Philosophical Society , vol.  84, n o  1,1941, s.  71–123
  21. [2] The Sun of Allah Shines on the West , Espace Libre, red. Albin Michel, 1997, s.  158 .
  22. Réda Benkirane, Creationism in Islam, an aberration , La Recherche n⁰ 417, mars 2008 online tekst
  23. [3] Kildemateriale for denne artikkelen inkluderer: A History of Islamic Philosophy av Majid Fakhry, 1970; Arabisk tanke og plass i historien av DeLacy O'Leary, 1922; og av samme forfatter, How Greek Science Passed to the Arabs, 1948. (Fra Sunrise magazine, april og mai, 1973. Copyright © 1973 av Theosophical University Press)
  24. Muhammad Hamidullah and Afzal Iqbal (1993), The Emergence of Islam: Lectures on the Development of Islamic World-view, Intellectual Tradition and Polity , s.  143-144 . Islamic Research Institute, Islamabad.
  25. Eloise Hart, Pages of Medieval Mideastern History . (jf. Isma'ili, Yezidi, Sufi, “  The Brethren Of Purity  ” ( ArkivWikiwixArchive.isGoogle • Hva skal jeg gjøre? ) (åpnet 30. mars 2013 ) , Ismaili Heritage Society)
  26. Akhlag Nasiri , eller Nasirean Ethics oversatt til engelsk av GM Wickens og redigert av George Allen & Unwin i 1964.
  27. [4]  : [ D r Farid Alakbarov ble først interessert i Tusis syn på evolusjon i 1986, da han begynte sin forskning på arabiske tekster ved Bakus institutt for manuskripter. I 2000 skrev han et hefte med tittelen (Azeri) (The Evolutionary Views av Nasiraddin Tusi), kjent som "Evolutsionniye vzglyadi Nasiraddina Tusi" på russisk. Han presenterte også en artikkel om emnet ved Aserbajdsjans internasjonale universitets konferanse viet til det 800. jubileet i Nasiraddin Tusi. D r Alakbarov skriver en jevnlig kronikk i AI relatert til middelaldermedisin. Hans tidligere artikler er tilgjengelige på AZER.com på engelsk; eller på AZERI.org, i aserisk latinsk skrift.
  28. (fr) Ibn Khaldoun, Les Prolégomènes , red. Institut de France, Paris, 1863, s. 229
  29. Flere forskere støtter en moderne tolkning av Koranen om dette emnet, inkludert: Sayyid Qutb (1906-1966) i Fî Dhilâl'il Qur'ân , Elmalılı Muhammed Hamdi Yazır (1877-1942) i sin eksegese av Koranen med tittelen Hak dîni Kur. 'ân dili og D Dr. Maurice Bucaille (1920-?). Som blir beskyldt av vestlige for konkordisme .
  30. Lovejoy 1936 , s.  67–80
  31. Bowler 2003 , s.  33–38
  32. Schelling, System of Transcendental Idealism , 1800
  33. Bowler 2003 , s.  73–75
  34. Bowler 2003 , s.  75–80
  35. Larson 2004 , s.  14–15
  36. [PDF] Thierry Hoquet, Grunnlaget fra Botany, Linné og klassifisering av planter , Revue Le Banquet, n o  23, 2006.
  37. Neil Campbell & al., Biology , red. De Boeck, 2007, s.  476 .
  38. Pascal Picq , Lucy and obscurantism , red. Odile Jacob, 2007.
  39. Henderson 2000
  40. Darwin 1825 , s.  15
  41. Larson 2004 , s.  7
  42. (in) American Museum of Natural History , "  James Hutton: The Founder of Modern Geology  " , Earth: Inside and Out ,2000 : Vi finner ingen levetid for en begynnelse, ingen utsikter til en slutt.  "
  43. Bowler 2003 , s.  113
  44. A Brief History of Geology , Universitetet i Liege, oppdatert på en st november 2007 (åpnes 7. juli 2008).
  45. Serge Lapierre, Elements of the theory of evolution , Collège de Bois de Boulogne - Department of Philosophy, (side konsultert 5. juli 2008).
  46. Larson 2004 , s.  29–38
  47. Bowler 2003 , s.  115–116
  48. (in) "  Darwin og design: historisk essay  " ( ArkivWikiwixArchive.isGoogle • Hva skal jeg gjøre? ) , Darwin Correspondence Project (åpnet 17. januar 2008 )
  49. Bowler 2003 , s.  129–134
  50. Bernard Baillaud, sensur og forbud , Rennes University Press ,1997, s.  47.
  51. Bowler 2003 , s.  86–94
  52. Larson 2004 , s.  38-41
  53. Desmond og Moore 1994 , s.  40
  54. Bowler 2003 , s.  120–129
  55. Bowler 2003 , s.  134–138
  56. Bowler og Morus 2005 , s.  142–143
  57. Larson 2004 , s.  5–24
  58. Bowler 2003 , s.  103–104
  59. Larson 2004 , s.  37–38
  60. Bowler 2003 , s.  138
  61. Larson 2004 , s.  42–46
  62. (en) John van Wyhe , “  Vær oppmerksom på gapet: Unngikk Darwin å publisere sin teori i mange år?  " ,27. mars 2007( DOI  10.1098 / rsnr.2006.0171 , åpnet 17. november 2009 ) ,s.  177–205
  63. Darwin 1861 , s.  xiii
  64. Darwin 1866 , s.  xiv
  65. Bowler 2003 , s.  151
  66. Darwin 1859 , s.  62
  67. Darwin 1861 , s.  xiv
  68. Bowler 2003 , s.  158
  69. Bowler og Morus 2005 , s.  129–149
  70. Larson 2004 , s.  55–71
  71. Larson 2004 , s.  50
  72. Den sentrale rollen til Origin of Species i utviklingen av evolusjonær tanke har lenge vært akseptert av vitenskapshistorikere. Imidlertid har noen forskere nylig begynt å stille spørsmål ved dette synet. James A. Secord hevder i sin studie av virkningen av Vestiges of the Natural History of Creation at dette arbeidet hadde en så viktig innvirkning som Darwin i det minste fram til 1880-årene. En slik konsentrasjon om Darwin og The Origin of Species , han skriver, "sletter tiår med arbeid av professorer, teologer, teknikere, forlag og andre forskere hvis arbeid har gjort debatter om evolusjon så viktige gjennom århundrene. siste to århundrer. » Secord 2000 , s.  515-518
  73. Larson 2004 , s.  79–111
  74. Larson 2004 , s.  139–40
  75. Larson 2004 , s.  109–110
  76. Bowler 2003 , s.  190–191
  77. Bowler 2003 , s.  177–223
  78. (i) Richard Lewontin , "  The Units of Selection  " , Årlig gjennomgang av økologi og systematikk , Vol.  1,1970, s.  1-18 ( DOI  10.1146 / annurev.es.01.110170.000245 ).
  79. Larson 2004 , s.  121–123, 152–157
  80. Bowler 2003 , s.  207–216
  81. Larson 2004 , s.  105–129
  82. Bowler 2003 , s.  196–253
  83. Bowler 2003 , s.  325–339
  84. Larson 2004 , s.  221–243
  85. Mayr og Provine 1998 , s.  295–298, 416
  86. (i) Mayr E§year = 1988 Mot en ny filosofi om biologi: observasjoner av en evolusjonist , Harvard University Press , s.  402
  87. Mayr og Provine 1998 , s.  338-341
  88. Mayr og Provine 1998 , s.  33–34
  89. Sapp 2003 , s.  152–156
  90. (in) Stephen Jay Gould , Dimensions of Darwinism , Cambridge University Press,1983( les online ) , "Herdingen av den moderne syntesen"
  91. Michael R. Dietrich , “  Opprinnelsen til den nøytrale teorien om molekylær evolusjon  ”, Journal of the History of Biology , vol.  27 n o  1,1 st mars 1994, s.  21–59 ( PMID  11639258 , DOI  10.1007 / BF01058626 )
  92. (i) Mayr E, "  Objektene for utvelgelsen  " , Proc. Natl. Acad. Sci. USA , vol.  94, n o  6,1997, s.  2091–94 ( PMID  9122151 , PMCID  33654 , DOI  10.1073 / pnas.94.6.2091 , les online )
  93. Bowler 2003 , s.  361
  94. Larson 2004 , s.  279
  95. Bowler 2003 , s.  358
  96. (in) "  Brev 2743 - Darwin, CR til Gray, Asa, 3. april [1860]  " Darwin Correspondence Project  : "Synet av en fjær i en påfuglhale, uansett hvordan jeg ser ut, gjør meg syk! (Synet av en fjær i påfuglens hale, når jeg ser på det, gjør meg syk!) »
  97. (en) Sachs J, "  Samarbeid innen og blant arter  " , J. Evol. Biol. , vol.  19, n o  5,2006, s.  1415–8; diskusjon 1426-36 ( PMID  16910971 , DOI  10.1111 / j.1420-9101.2006.01152.x )
  98. (i) Nowak M, "  Five rules for the Evolution of Cooperation  " , Science , vol.  314, nr .  58052006, s.  1560–63 ( PMID  17158317 , DOI  10.1126 / science.1133755 )
  99. (in) Brev til redaktøren av The New York Review of Books er Stephen Jay Goulds" Darwinian Fundamentalism "(12. juni 1997) og" Evolution: The Pleasures of Pluralism "(26. juni 1997)  " , på tannhjul. ucla.edu
  100. Larson 2004 , s.  270–278
  101. Bowler 2003 , s.  359-361
  102. Mercier og Van der Henst, “  Evolutionary Psychology  ” ( ArkivwikiwixArchive.isGoogle • Hva må gjøres? ) , På l2c2.isc.cnrs.fr ,2007
  103. Niles Eldredge og Stephen Jay Gould, 1972. "  Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism  " I TJM Schopf, red., Models in Paleobiology . San Francisco: Freeman Cooper. pp. 82–115. Gjengitt i N. Eldredge tidsrammer . Princeton: Princeton Univ. Trykk. 1985
  104. (in) Gould SJ, "  Tempo and Mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism  " , Proc. Natl. Acad. Sci. USA , vol.  91, n o  151994, s.  6764–71 ( PMID  8041695 , PMCID  44281 , DOI  10.1073 / pnas.91.15.6764 , les online )
  105. (in) Pollock DD, Eisen JA, Doggett NA Cummings MP, "  Et tilfelle for evolusjonær genomikk og omfattende undersøkelse av sekvensens biologiske mangfold  " , Mol. Biol. Evol. , vol.  17, n o  121 st desember 2000, s.  1776–88 ( PMID  11110893 , les online )
  106. (in) Woese C Kandler O, M wheelies, "  Mot et naturlig system av organismer: forslag til domenene Archaea, Bacteria, and Eucarya  " , Proc Natl Acad Sci USA , Vol.  87, n o  121990, s.  4576–79 ( PMID  2112744 , PMCID  54159 , DOI  10.1073 / pnas.87.12.4576 , les online )
  107. (in) Medina M, "  Genomer, fylogeni og evolusjonære systembiologi  " , Proc. Natl. Acad. Sci. USA , vol.  102 Suppl 1,2005, s.  6630–5 ( PMID  15851668 , PMCID  1131869 , DOI  10.1073 / pnas.0501984102 , les online )
  108. (in) Benner SA Sismour AM, "  Synthetic biology  " , Nat. Rev. Kost. , vol.  6, n o  7,2005, s.  533–43 ( PMID  15995697 , DOI  10.1038 / nrg1637 )
  109. (in) Gevers D Cohan FM, Lawrence JG, et al. , “  Opinion: Re-evaluing prokaryotic species  ” , Nat. Rev. Microbiol. , vol.  3, n o  9,2005, s.  733–9 ( PMID  16138101 , DOI  10.1038 / nrmicro1236 )
  110. (en) Coenye T, Gevers D, Van de Peer Y, P Vandamme, Swings J, "  Towards a prokaryotic genomic taxonomy  " , FEMS Microbiol. Rev. , vol.  29, n o  to2005, s.  147–67 ( PMID  15808739 , DOI  10.1016 / j.femsre.2004.11.004 )
  111. (in) Whitman W, Coleman D, W Wiebe, "  Prokaryotes: the useted majorité  " , Proc Natl Acad Sci USA , Vol.  95, n o  121998, s.  6578–83 ( PMID  9618454 , PMCID  33863 , DOI  10.1073 / pnas.95.12.6578 , les online )
  112. (in) Schloss P, Handelsman J, "  Status of the microbial census  " , Microbiol Mol Biol Rev , Vol.  68, n o  4,2004, s.  686–91 ( PMID  15590780 , PMCID  539005 , DOI  10.1128 / MMBR.68.4.686-691.2004 , les online )
  113. (in) Ochiai K, Yamanaka T, Kimura K Sawada O, "  Arv av stoffresistens (og dens overføring) entre Shigella-stammer og Between Shigella og E.coli-stammer  " , Hihon Iji Shimpor , vol.  1861,1959, s.  34 (på japansk)
  114. [PDF] (i) "  Lateral genoverføring og type bakteriell innovasjon  " , Nature Vol 405, 18 mai 2000 (tilgjengelig på en st September 2007 )
  115. (in) de la Cruz F, J Davies, "  Horisontal genoverføring og opprinnelsen til arter: leksjoner fra bakterier  " , Trends Microbiol. , vol.  8, n o  3,2000, s.  128–33 ( PMID  10707066 , DOI  10.1016 / S0966-842X (00) 01703-0 )
  116. (in) Kunin V Goldovsky L, N Darzentas, Ouzounis CA, "  The net of life: Reconstructing the microbial fylogenetic network  " , Genome Res. , vol.  15, n o  7,2005, s.  954–9 ( PMID  15965028 , PMCID  1172039 , DOI  10.1101 / gr.3666505 , les online )
  117. (in) Doolittle WF Bapteste E, "  Mønster pluralisme og livets tre hypotese  " , Proc. Natl. Acad. Sci. USA , vol.  104, n o  7,februar 2007, s.  2043–9 ( PMID  17261804 , PMCID  1892968 , DOI  10.1073 / pnas.0610699104 , les online )
  118. (in) Poole A Penny D, "  Evaluating hypoteses for the origin of eukaryotes  " , Bioessays , vol.  29, n o  1,2007, s.  74–84 ( PMID  17187354 , DOI  10.1002 / bies.20516 )
  119. (in) Dyall S, Brown M, Johnson P, "  Ancient invasions: from endosymbionts to organelles  " , Science , vol.  304, n o  56682004, s.  253–7 ( PMID  15073369 , DOI  10.1126 / science.1094884 )
  120. (in) "  endosymbiosis Lynn Margulis  ' , University of California Berkeley (åpnet 20. februar 2010 )
  121. (in) True JR, SB Carroll, "  Gen co-option in physiological and morphological Evolution  " , Annu. Rev. Cell Dev. Biol. , vol.  18,2002, s.  53–80 ( PMID  12142278 , DOI  10.1146 / annurev.cellbio.18.020402.140619 )
  122. (in) Cañestro C Yokoi H, JH Postlethwait, "  Evolutionary developmental biology and genomics  " , Nat Rev Genet , Vol.  8, n o  122007, s.  932–942 ( PMID  18007650 , DOI  10.1038 / nrg2226 )
  123. (in) Baguñà J, Garcia-Fernandez J, "  Evo-Devo: den lange og svingete veien  " , Int. J. Dev. Biol. , vol.  47, ingen bein  7-8,2003, s.  705–13 ( PMID  14756346 , les online )
    * (no) Gilbert SF, “  The morphogenesis of evolutionary developmental biology  ” , Int. J. Dev. Biol. , vol.  47, ingen bein  7-8,2003, s.  467–77 ( PMID  14756322 )
  124. (in) West-Eberhard, MJ, Developmental Plasticity and Evolution , Oxford University Press ,2003
  125. (in) Christina Roberts , "  Epigenetics and evolution  " , South Florida University (åpnet 21. februar 2010 )
  126. (i) Ryan Rapp og Jonathan Wendell , "  Epigenetics and Plant Evolution  " , ny fytolog (åpnet 21. februar 2010 )
  127. (i) Emily Singer , "  Et comeback for Lamarckian Evolution?  " , MIT Technology Review,2009(åpnet 21. februar 2010 )

Se også

Bibliografi

Eksterne linker