Den Heterocyst er en gjennomsiktig, tykkveggede nitrogen- fikse celle som danner i filamentene i visse cyanobakterier som Nostoc punctiforme , Cylindrospermum stagnale eller Anabaena sphaerica . Disse cellene fikserer nitrogen fra dinitrogen (N 2 ) i luften ved hjelp av enzymet nitrogenase . Dette gjør at cellene kan få det nitrogen som er nødvendig for deres biosyntese. Nitrogenase inaktiveres av oksygen. Heterocyster må etablere et anaerobt eller mikroaerobt miljø. Dermed krever den spesielle strukturen og fysiologien til heterocyster en total endring i genuttrykk . For eksempel heterocyster:
Cyanobakterier kan ofte fikse karbon som sukker under fotosyntese . Fraværet av fotosystem II, som spalter vann, hindrer fotosyntesen i heterocyster. Dermed må vegetative celler levere sukker til heterocyster i form av sukrose . Det faste karbon og nitrogen byttes ut gjennom kanaler mellom filamentcellene. Heterocyster opprettholder fotosystem I , som gjør at de kan produsere ATP ved syklisk fosforylering.
En heterocyst blir funnet hver 9. til 15. celler, som er et mønster som finnes langs en glødetråd. Intervallet mellom to heterocyster forblir omtrent konstant til tross for celledeling. Bakteriefilamenter kan betraktes som flercellede organismer med to forskjellige og gjensidige avhengige celletyper. Slik oppførsel er ganske sjelden i prokaryoter, men kan tilsvare et av de første eksemplene på utseendet til flercellularitet under evolusjonen . Differensiering til en heterocyst er et irreversibelt fenomen. I tillegg kan noen bakterier med heterocyster skille seg ut i sporelignende celler kalt akinetes eller bevegelige celler kalt hormogonia , noe som gjør cyanobakterier prokaryoter med et bredt utvalg av fenotyper .
Begrepet heterocyst kommer fra gammelgresk : ἕτερος, ( heteros, "annet") og fra cystis , "bag".
I nitrogenfattig miljø, heterocyst differensiering induseres av den transkripsjonelle regulator NCTA. NctA påvirker differensieringen av heterocyster gjennom signalproteiner involvert i differensieringsprosessen. For eksempel kontrollerer NctA ekspresjonen av flere gener, inkludert HetR, som er et gen som er essensielt for heterocystedifferensiering. Dette proteinet er viktig, siden det gjør det mulig å øke transkripsjonen av andre gener som hetR , patS eller hepA ved å binde til deres promotorer og deretter fungere som en transkripsjonsfaktor . Det er også viktig å merke seg at uttrykket av nctA og herR er avhengig av hverandre, og deres tilstedeværelse vil fremme differensiering til heterocyster. Det har også nylig blitt vist at andre gener som patA eller hetP regulerer differensiering til heterocyster. PatA hjelper med å bestemme intervallet mellom heterocyster i filamentet og spiller en rolle i celledeling . PatS påvirker mønsteret av heterocyster ved å hemme differensiering til heterocyst når en gruppe differensierende celler samles for å danne en proheterocyst (umoden heterocyst). Å opprettholde heterocyster avhenger av et enzym som heter HetN. Dannelsen av heterocyster inhiberes av tilstedeværelsen av en fast nitrogenkilde , slik som ammonium eller nitrat .
Bakteriene kan etablere et symbiotisk forhold til visse planter. I slike forhold reagerer ikke bakterien på nitrogentilgjengelighet, men på signaler produsert av planten og stimulerer differensiering til heterocyster. Opptil 60% av cellene kan da skille seg ut i heterocyster, noe som gjør det mulig å levere fast nitrogen til planten som i bytte gir bakteriene fast karbon. Signalet produsert av planten og tilstanden til differensiering av de berørte heterocystene er fremdeles ukjent. Det plantegenererte symbiotiske signalet foreslås å virke oppstrøms for NctA-aktivering siden HetR er nødvendig for differensiering. For den symbiotiske assosiasjonen med planten er det kjent at nctA er nødvendig siden en bakterie som er mutert i nctA- genet ikke kan infisere planten.