Membran (biologi)

Den membran , i cellebiologi , er en sammenstilling av molekyler i en dobbel plate som skiller cellen fra dens omgivelser, og som avgrenser cellen cytoplasma , samt organeller i den. Membranen er et komplekst sett av lipider , proteiner og sukkere (eller OSE) som regulerer utveksling av materiale mellom det indre og det ytre av cellen eller mellom to cellulære rom ved transportører , spirende av vesikler, fagocytose , osv . Nøkkelkomponentene i den biologiske membranen er fosfolipider . De har evnen til å selvorganisere seg i et dobbelt ark, med hydrofile hoder som peker utover og deres hydrofobe kjeder peker innover mot membranen.

Vi snakker om plasmamembran , eller plasmalemma, når den avgrenser en celle (det indre miljøet er da cytoplasmaet ). Vi snakker om intracellulær membran, eller endomembran, når den avgrenser en organell (f.eks. Mitokondrie , kjernefysisk , lysosomal membran , etc. ).

Historie

• 1665  : Robert Hooke observerer celler for første gang ved hjelp av et to- linsemikroskop . Han bruker dette navnet i sin opprinnelige betydning som betegner et lite rom.
• 1632 - 1723  : Antoni van Leeuwenhoek observerer for første gang protozoer , bakterier og røde blodlegemer takket være mikroskopet .
• 1813  : Eugène Chevreul beskriver begrepet fettsyre . I 1823 publiserte han sin "Kjemisk forskning på fettstoffer av animalsk opprinnelse".
• 1847  : Théodore Nicolas Gobley isolerer lecitin fra eggeplomme. Han er faktisk oppdageren av fosfolipider .
• 1855  : Von Nägeli og Carl Eduard Cramer skaper konseptet med membran som en barriere for å forklare osmotiske fenomener .
• 1890  : Lord Raleigh utfører en rekke eksperimenter på vann-olje-grensesnittet og beregner tykkelsen på en oljefilm på overflaten av en vannkropp.
• 1895 - 1899  : Charles Ernest Overton oppdager at stoffets evne til å krysse membranen avhenger av dets hydrofobe karakter . Han formulerer hypotesen om en membran sammensatt av lipider.
• 1917  : Irving Langmuir studerer strukturen til oljefilmer på vannoverflaten. Han formulerer hypotesen om et monolag av fettsyre orientert vertikalt, karboksylgruppen orientert mot vann og alkylkjeden orientert mot luft.
• 1925  : Gorter og Grendel demonstrerer visse lipiders evne til å danne enkelt- og dobbeltlag. De viser også at området lipider ekstrahert fra røde blodlegemer er dobbelt så stort som området for disse cellene. De er således de første som formulerer hypotesen om en cellemembran dannet av et dobbelt lag lipider.
• 1935  : James Frederic Danielli og Hugh Davson formulerer hypotesen om en cellemembran sammensatt av et dobbeltlag av lipider inneklemt mellom to lag proteiner .
• 1965  : Bangham, Standish og Watkins syntetiserer de første liposomene fra dehydrert egglecitin .
• 1972  : Jonathan S. Singer og Garth L. Nicholson tenker om Danielli og Davsons hypotese og beskriver den flytende mosaikkmodellen . Membranen er alltid organisert i et dobbeltlag, men de polære hodene til fosfolipidene er i direkte kontakt med vann. Den membranproteiner "flyte" i eller lipid overflate.

Lipid dobbeltlag

En membran består av et dobbeltlag av amfipatiske eller amfifile lipider , fosfolipider i de fleste tilfeller. Hvert membranlipid består av et hydrofilt polært hode orientert mot utsiden av membranen og en hydrofob hale (mettet eller umettet fettsyrekjede) orientert innover. Tykkelsen på en membran er omtrent 7,5  nm . Den cytoplasmatiske membranen er kvalifisert som "dynamisk" på grunn av dens konstante fornyelse.

Selvorganisering av membranlipider

I vandig medium organiserer amfifile lipider seg spontant i form av miceller eller liposomer, avhengig av størrelsen på den hydrofobe delen. De hydrofobe delene kommer sammen, og de hydrofile hodene blir utsatt for det vandige mediet. Hvis den hydrofobe delen ikke er klumpete, vil lipidene danne miceller, ellers vil de danne liposomer (med lipid dobbeltlags membran ). Denne ordningen forekommer naturlig fordi den tillater systemet å ha en høyere entropi.

Flytende mosaikkmønster

Begrepet flytende mosaikk , på grunn av Singer og Nicolson, brukes ofte til å beskrive både sammensetningen og den dynamiske oppførselen til biologiske membraner:

• mosaikk fordi sammensetningen av membranen er veldig heterogen både i rom og tid. Dermed forklarer eksistensen av integrerte (membran) proteiner, forskjellige lipider (en forskjell i sammensetning mellom den indre og ytre brosjyren), komplekse sukkerarter, som eksisterer 'nesten' uavhengig av hverandre, navnet mosaikk.
• væske fordi fosfolipider og membranproteiner kan bevege seg i membranplanet. I tillegg er membranen et perfekt deformerbart legeme i de tre romretningene. For eksempel kan membranen bølge: fosfolipidene kan faktisk utføre tre bevegelser: ved lateral diffusjon, ved rotasjon og ved flip-flop (flip-flop er imidlertid sjeldnere for fosfolipider enn for steroler integrert i plasmamembranen.) . Denne siste bevegelsen må katalyseres av enzymer, flipasene. I tillegg kan de hydrofobe halene til fosfolipider produsere bøyende (eller klappende) bevegelser.

Hovedkomponentene som påvirker væskeevnen til en membran er umettede fosfolipider og kolesterol:

• Fosfolipider med en umettet fettsyrekjede fluidiserer membranen ved å redusere van der Waals-interaksjoner  ;
• I store mengder stivner kolesterol membranen ved å hindre den laterale diffusjonen av elementene, men i passende mengder tynner den den og reduserer membranens frysetemperatur ved å hemme van der Waals-interaksjonen.

Membran- og overflatespenning

Samlet sett er overflatespenningen til en biologisk membran null: det er ikke en såpeboble som sprekker ved den minste kontakt! På den annen side kan denne spenningen være lokalt ikke-null. På den ene siden har de polare hodene til lipidene, som ikke er veldig flytende, en tendens til å komprimere, og skaper lokalt en negativ spenningstopp. På den annen side har hydrofobe, veldig flytende haler en tendens til å oppta mye plass, og lokalt skape en positiv spenningstopp. Når de positive og negative spenningstoppene balanserer, forblir den totale overflatespenningen null.

Sammensetning

Andelene av de forskjellige bestanddelene ( karbohydrater , proteiner og lipider ) varierer fra en celletype til en annen. Vi kan likevel gi eksempler på verdiene som er funnet for de røde blodcellene  :

• Fett  : 40% (55% fosfolipider , 25% kolesterol og 20% glykolipider )
• Karbohydrater  : 8% ( glykocalyx )
• Protein  : 52%

I tillegg er denne sammensetningen generelt asymmetrisk. Med andre ord har hvert ark av membranen en spesiell sammensetning. Denne asymmetri av sammensetning skal selvfølgelig relateres til en asymmetri av funksjon. Når det gjelder membranlipider, består det ytre laget hovedsakelig av glykolipider, kolesterol, sfingomyelin og fosfatidylkolin, og det indre laget består hovedsakelig av kolesterol, fosfatidylinositol, fosfatidylserin og fosfatidyletanolamin. Vær imidlertid forsiktig, en membranlipid fra det ytre laget kan passere inn i det indre laget og omvendt, spesielt takket være fenomenet kjent som flip-flop , et fenomen som består av posisjonsutveksling av en lipid i det ytre laget med en lipid av det indre laget.

På det ytre laget av alle celleplasmamembraner finner vi sukkerrester som danner et cellebelegg , et beskyttende "strøk" for cellen. Disse oser kobles kovalent til lipidene og proteinene i membranen. En av ti lipider er glykosilert mens de aller fleste proteiner (transmembran og ekstern perifer) er.

Membranegenskaper

Selektiv permeabilitet

For det første utgjør biologiske membraner en selektiv barriere mellom det indre og det ytre av en celle eller et celleområde (organell). De har derfor egenskapen til selektiv permeabilitet , som gjør det mulig å kontrollere inngangen og utgangen av de forskjellige molekylene og ionene mellom det ytre miljøet og det indre. Dette gjør at hver celleorganell, men også hele cellen kan ha sin egen sammensetning som er forskjellig fra den ytre.

I seg selv er membraner bare permeable for små hydrofobe molekyler (O 2, N 2 , glyserol , ...), ved enkel diffusjon. Men de fungerer som en støtte for mange transmembrane proteiner hvis rolle er å regulere transmembrane utvekslinger (f.eks: ionekanaler for ionetransport , aquaporiner for vannoverføring ved osmose , etc.). Det er mulig å skille forskjellige typer overføring gjennom membranen:

1. Den passive transporten  : transportforbindelser uten energiforbruk (langs den elektrokjemiske gradienten ). Det er to typer passiv transport:
   • Den enkle diffusjonen  : diffusjon av forbindelser direkte gjennom lipid-dobbeltlaget  ;
   • Den lette diffusjonen  : transport av forbindelser over lipiddobbelaget gjennom et transportprotein . (små molekyler (med molekylvekt lavere enn 500-700 u ))
2. Den aktive transporten  : transport av forbindelser over lipiddobbeltlaget gjennom et transportprotein og energiforbruk i form av ATP (mot den elektrokjemiske gradienten).

Større molekyler transporteres over membraner ved endocytose (innover) og eksocytose (utover).

Mer generelt fungerer membranen som en selektiv barriere for biologisk informasjon. Denne informasjonen har form av et hormon, sukker, protein, etc. Den fanges opp av membranreseptorer, proteiner som er i stand til spesifikt å gjenkjenne en forbindelse. Denne gjenkjenningen utløser en cellesignaliseringsmekanisme som resulterer i en reaksjon fra cellen på signalet den har mottatt.

Evne til å forsegle

Membraner har evnen til å smelte og skille. Denne mekanismen er overvektig i fenomenene eksocytose og endocytose.

Merknader og referanser

1. (in) "Structure and dynamics of membranes", Handbook of Biological Physics Vol. 1A og 1B, red. R. Lipowsky og E. Sackmann, Amsterdam: Elsevier , 1995.
2. (en) Gobley NT, "Chemical Research eggeplomme - Sammenlignende undersøkelse av eggeplomme og hjernemateriale," J Pharm Chem , Vol. 11 : 409, 1847.
3. (in) Langmuir I, "The Constitution and Fundamental Properties of faste stoffer og væsker. II. Liquids ”, J Am Chem Soc , vol. 39 : 1848, 1917.
4. (in) Gorter og Grendel E. F., "Vi bimolekylære lag av lipoider på kromocytter i blodet," J Exp Med , Vol.41 (4): 439-443, 1925.
5. (in) Danielli og JF Davson H., "Et bidrag til teorien om permeabilitet av tynne filmer," J Cell Comp Physiol , vol. 5 : 495-508, 1935.
6. (i) Bangham AD, Standish og Watkins herrer JC, "Diffusjon av monovalente ioner over lamellene av hovne fosfolipider", J Mol Biol , vol. 13 (1): 238-252, 1965.
7. (en) SJ Singer og Garth L. Nicolson , "  The Fluid Mosaic Model of the Structure of Cell Membranes  " , Science , vol.  175,18. februar 1972, s.  720–731 ( ISSN  0036-8075 og 1095-9203 , PMID  4333397 , DOI  10.1126 / science.175.4023.720 , lest online , åpnet 21. september 2016 )
8. (fr) Yann Brassaglia, Cellular Biology 2 nd  edition, "Fundamental Sciences" samling, Maloine utgave, 2004, p.7-8, ( ISBN  2 224 02 862 8 )
9. (fr) Yann Brassaglia, Cellular Biology 2 nd  edition, "Fundamental Sciences" samling, Maloine utgave, 2004, s.11, ( ISBN  2 224 02 862 8 )

Se også

Bibliografi

• Phillip Eichman, “  From the lipid bilayer to the fluid mosaic: a brief history of membrane models  ”, University of Minnesota: Sociology, History and Philosophy of Science: lærernes nettverksnyheter , vol.9 (2), 1999.

Relaterte artikler

• Plasmamembran
• Serøs membran
• Fødsel av de levende

Ekstern lenke

• Cyberlipid.org, " Kronologisk historie om lipidvitenskap   "