Petos paradoks

Den Peto paradoks er den observasjon utført av Richard Peto  (i) , på artsnivå, at forekomsten av kreft ser ikke ut til å være korrelert med antallet celler i kroppen . For eksempel er forekomsten av kreft hos mennesker mye høyere enn hos hval , til tross for at en hval har mange flere celler enn et menneske. Hvis sannsynligheten for karsinogenese var konstant for en gitt celle, tvert imot, ville vi observere en mye høyere forekomst hos hval enn hos mennesker.

Paradokset

Karsinogenese hos dyr

Kreft rammer sannsynligvis alle arter av virveldyr.

De samme typer kreft finnes i alle pattedyr, og de grunnleggende mekanismene som fører til disse kreftformene er også veldig like.

Videre er mange mekanismer som hemmer forekomsten av kreft, slik som tumorundertrykkelsesgener , til stede i alle pattedyr.

Det er denne likheten som gjør det mulig for kreftforskning å bruke pattedyr som en dyremodell for kreft hos mennesker. Enten i cellestrukturen og metabolismen, eller i mekanismer for kreftdannelse og spredning, er pattedyrklassen veldig homogen, fra grisnese Kitti ( Craseonycteris thonglongyai ) og dens to gram opp til 'til blåhvalen ( Balaenoptera musculus) ) og dets to hundre tonn - hundre millioner ganger større.

Hos pattedyr er kreftfrekvensen relativt konstant, og varierer med en faktor på to. Det er mange eksempler på kreft og kreftdødsfall hos alle pattedyr, og pålitelig kreftfrekvensstatistikk er tilgjengelig for mange arter som fungerer som dyremodeller. Derimot er det relativt få data tilgjengelig om dyrelivet.

For laboratoriemus ( Mus musculus ) er forekomsten av kreft omtrent 46%. For hunder ( Canis lupus familiaris ) er frekvensen omtrent 20% og hos mennesker er den 22% ifølge dødelighetsstatistikk i USA. Det er også tilfeller av kreft i blåhvalen ( Balaenoptera musculus ), og selv om det ikke er noen veldig spesifikk statistikk om emnet, antas det at de fleste hval ikke dør av kreft. En studie fra 1966 av 2000 bardehvaler ( Mysticeti ) i Saldanha Bay fant ingen bevis for kreft. Men obduksjon av 129 av de 263 hviterne som strandet mellom 1983 og 1999 ved bredden av St. Lawrence, avslørte en kreftfrekvens på 27%, og i 18% av tilfellene var denne kreften den viktigste dødsårsaken. Denne hastigheten ser ut til å være veldig høy for hval, og det er sannsynlig at ingen andre hvalbestander har så høy hastighet. Industriell og landbruksforurensning av munnen mistenkes å være årsaken.

Følsomhet for kreft

I følge den allment aksepterte teorien om kreftutvikling ( karsinogenese ), er den første hendelsen som fører til kreftdannelse en svikt på mobilnivå, som gjør en normal celle til en ondartet svulstcelle. Svulster oppstår når omtrent et halvt dusin gener involvert i kontrollen av cellevekst har mutert. Cellen multipliserer anarkisk, klyngen transformeres og passerer (mer eller mindre raskt, med ventetid og overgangssannsynlighet, etter komplementære mutasjoner) gjennom en serie trinn, til dødelige metastaser .

I følge (mer kontroversiell) teori om lineær ikke-terskel kreftutvikling er det derfor en lineær sammenheng mellom initial svikt på mobilnivå og eventuell kreftutvikling: hver celle har en elementær sannsynlighet for å indusere kreft, og den endelige sannsynligheten ved nivået på organismen avhenger da lineært av antall celler.

Innledende formulering

Peto, en epidemiologist statistiker ved University of Oxford , publiserte den første formuleringen av dette paradokset i 1977. Mens han utarbeidet en gjennomgangsartikkel om flerstegsmodellen for karsinogenese (foreslått i 1954 av Peter Armitage og Richard Doll ), fant Peto at med en like antall celler, mennesker var mye mindre utsatt for kreft enn mus:

“En mann har 1000 ganger flere celler enn en mus [...] og lever vanligvis tretti ganger lenger. Ved å utsette to lignende organismer for risikoen for kreft, den ene over en periode tretti ganger den andre, bør vi finne en faktor i størrelsesorden 30 4 eller 30 6 (i størrelsesorden en million eller en milliard) på risikoen av karsinom indusert av en epitelcelle. Og likevel ser det ut til at i naturen er ikke risikoen for indusert karsinom hos mus og mennesker ikke så forskjellig. Kan det da være at cellene av vår art virkelig er en milliard eller en billion ganger mer "kreftresistente" enn cellene til musearten? Biologisk sett er dette høyst usannsynlig. Hvis humant DNA ikke er mer motstandsdyktig mot karsinogenese in vitro enn mus, hvorfor dør vi ikke alle av flere kreftformer i tidlig alder? " (Epidemiology and Multistage Models", 1977).

Peto avslutter med å antyde at adaptiv utvikling kan være ansvarlig for den interspesifikke variasjonen i kreftfremkallende priser.

Eksperimentelle bevis på paradokset

Innen en enkelt art ser kreftrisiko og kroppsstørrelse ut til å være positivt korrelert, selv med tanke på andre risikofaktorer. En 25-årig longitudinell studie av 17738 mannlige britiske tjenestemenn viste en positiv sammenheng mellom høyde og kreftforekomst, med høy grad av betydning til og med å kontrollere effekten av andre risikofaktorer som røyking. En lignende studie publisert i 2011, som involverte mer enn en million britiske kvinner, viste en sterk sammenheng mellom kreft og høyde, selv etter å ha tatt hensyn til et stort antall sosioøkonomiske og atferdsmessige risikofaktorer. En analyse av dødsårsakene til 74 556 husdyr som også ble publisert i 2011, viser at forekomsten av kreft er lavere hos små raser, noe som bekrefter resultatet av tidligere studier.

Fra en art til en annen observeres imidlertid ikke denne sammenhengen lenger. En obduksjonsstudie fra 2015 av observasjonene av San Diego Zoo , som involverte 36 forskjellige arter av pattedyr, alt fra den stripete musen på 28  g til elefanten på 4800  kg , nesten 100 000 ganger mer massiv, ikke funnet sammenheng mellom kroppsstørrelse og kreftforekomst , som gir eksperimentell støtte for Petos første observasjon.

Studie av kreftkontrollmekanismer

Mulige forklaringer

Forklaringen på Petos paradoks er gjenstand for mange kontroversielle hypoteser.

For noen forskere kan mutasjonsgraden hos pattedyr avhenge av størrelsen. Store pattedyr ville derfor ha en lavere mutasjonsrate enn små. De forskjellige mutasjonshastighetene vil komme fra et selektivt trykk knyttet til størrelse.

Andre forskere mener at reparasjonsmekanismene og immunforsvaret er mer effektive hos store pattedyr enn hos små, slik at de har bedre motstand mot kreft.

Nødvendighet for multicellulars

Til en viss grad har starten på flercellulært liv krevd en viss kontroll av kreftfrekvensen, og det er identifisert koblinger mellom opprinnelsen til flercellulært liv og kreft.

For å kunne bygge større og langvarige kropper trengte organismer bedre kreftundertrykkelse. Dette eksperimentelle beviset antyder at store organismer som elefanter har mer tilpasningsdyktige egenskaper som gjør at de kan unnslippe kreft. Kanskje årsaken til at organismer av middels størrelse ikke har disse kontrollmekanismene, er at den selektive fordelen som disse genene induserer ved sin kontroll over kreft oppveies av andre ulemper - spesielt redusert fruktbarhet .

En rekke mekanismer

Mekanismen for å redusere risikoen for kreft varierer fra art til art.

En Cell Reports- artikkel fra januar 2015 hevder oppdagelsen i buehvalen ( Balaena mysticetus ) av gener som kan være forbundet med lang levetid.

Rundt samme tid identifiserte et team av forskere et polysakkarid i den nakne molrotten ( Heterocephalus glaber ) som ser ut til å blokkere utvikling av svulst .

Evolusjonære hensyn

I oktober 2015, to uavhengige studier har vist at elefanter har tjue eksemplarer av P53-tumorundertrykkelsesgenet , mens mennesker og andre pattedyr bare har en. Ytterligere undersøkelser har funnet tilstedeværelsen av 14 eksemplarer av dette genet i DNA fra mammuter som er funnet frossen, men bare en i manaten eller hyrax , den nærmeste slektningen til elefanter.

Disse resultatene antyder et forhold på grunn av naturlig utvalg mellom dyrets størrelse og dets evne til å hemme svulster, noe som støtter Petos hypotese.

Medisinsk forskning

Den tilsynelatende evnen til store dyr til å hemme kreft i et stort antall celler har ført til spredning av et helt område med medisinsk forskning.

I en slik forskning ble laboratoriemus genetisk konstruert for å uttrykke P53- gener på samme måte som hos elefanter. De mutante musene hadde bedre ytelse i å hemme kreft, men viste også tegn på for tidlig aldring.

Forklaringer uten adaptiv mekanisme

Implisitte antagelser om Petos modell

Petos paradoks er basert på en sannsynlighetsmodell, hvor kreftens opprinnelse kommer fra cellesvikt, som har en viss sannsynlighet for å formere seg og deretter spre seg. Men for at paradokset skal manifestere seg, er det nødvendig at de defekte cellene ikke er utsatt for målrettet ødeleggelse, for eksempel av kroppens immunforsvar , noe som vil føre til at de forsvinner.

Omvendt, hvis immunforsvaret (eller en annen mekanisme) er i stand til å gjenkjenne og ødelegge atypiske celler som er tilstede med en viss tetthet, vil frekvensen av ny kreft ikke bare avhenge av frekvensen av cellesvikt (med proporsjonal svikt forekomst). celler), men vil også avhenge av immunforsvarets generelle evne til å aktivere og deretter effektivt bekjempe en gitt prosentandel av atypiske celler som er tilstede i vevet.

I sistnevnte tilfelle vil forekomsten av kreft ikke direkte avhenge av antall celler i organismen, men av terskelen for aktivering og metning av immunsystemet i møte med atypiske celler - som avhenger av metabolismen til organismen. som helhet, og effektiviteten av immunforsvaret , ikke dets størrelse.

Påvirkning av metabolisme og cellestørrelse

En artikkel fra 2014 av Maciak og Michalak i Evolutionary Applications peker på at "det stort sett forsømte forholdet som kan sees på tvers av arter mellom cellestørrelse, cellemetabolisme og celledeling " kan være en nøkkelfaktor som forklarer paradokset, og konkluderer med at " store organismer har større celler, som deler seg sjeldnere og har lavere metabolisme, som alle reduserer sannsynligheten for å starte kreft. "

For Maciak og Michalak er ikke cellestørrelsen den samme hos alle pattedyr, så kroppsstørrelse er bare en dårlig prediktor for antall celler i en organisme (for eksempel røde blodlegemer i en organisme ). 'En elefant er fire ganger størrelse på en spissmus ). I tillegg observeres en raskere grad av celledeling i små celler enn i store; og effekten av denne forskjellen avhenger eksponentielt av organismenes levetid. En lavere grad av celledeling betyr mindre mulighet for at en kreftmutasjon kan manifestere seg, og matematiske modeller for kreftforekomst avhenger veldig sterkt av denne frekvensen.

I tillegg har større organismer generelt en lavere basalmetabolisme , etter en velkjent lov ( omvendt til masselogaritmen ).

Derfor er det normalt å forvente en lavere frekvens av cellulær forverring i forhold til masseenheten: disse to faktorene til sammen vil sannsynligvis i stor grad forklare det tilsynelatende paradokset.

Hypertumorer

Noen forfattere har antydet at ondartede svulster har en ulempe i større organismer. Spesielt formulerte de hypotesen om en konkurranse mellom fenotyper i kreftpopulasjonen, der naturlig seleksjon har en tendens til å favorisere aggressive "juks" -celler som vokser ved å danne sin egen svulst på svulsten de stammer fra, og dermed danne en "hypertumor" i stand å skade eller til og med ødelegge den opprinnelige svulsten .

I en større kropp tar det lengre tid før svulster når dødelig størrelse. Derfor kan kreft i store organismer være både hyppigere og samtidig mindre dødelig.

Merknader og referanser

  1. (i) R. Peto , FJC Roe , PN Lee , L. Levy og J. klakk , "  Kreft og aldring i mus og mennesker  " , British Journal of Cancer , vol.  32, n o  4,Oktober 1975, s.  411–426 ( PMID  1212409 , PMCID  2024769 , DOI  10.1038 / bjc.1975.242 )
  2. (i) John D. Nagy , Erin M. Victor og Jenese H. Cropper , "  Hvorfor har ikke alle hvaler kreft? En ny hypotese som løser Petos paradoks  ” , Integrative and Comparative Biology , vol.  47, n o  to2007, s.  317–328 ( PMID  21672841 , DOI  10.1093 / icb / icm062 )
  3. F. Galis: Hvorfor har nesten alle pattedyr syv halsvirvler? Utviklingsbegrensninger, Hox-gener og kreft. I: J Exp Zool 285, 1999, S. 19–26. PMID 10327647 (gjennomgang)
  4. F. Galis und JAJ Metz: Valg mot kreft som kilde til utviklingsmessige og evolusjonære begrensninger. I: BioEssays 23, 2003, S. 1035–1039. PMID 14579244
  5. A. M Leroi ua: Kreftvalg. I: Nat Rev Cancer 3, 2003, S. 226-231. (Gjennomgang) PMID 1261265
  6. J. D. Nagy ua: Hvorfor har ikke alle hval kreft? En ny hypotese som løser Petos paradoks. I: Integrativ og komparativ biologi 47, 2007, S. 317–328. DOI : 10.1093 / icb / icm062
  7. HB Andervort og TB Dunn: Forekomst av svulster i vill huset mus. I: J Natl Cancer Inst 28, 1962, S. 1153–1163. PMID 13861336
  8. J. Morris a J. Dobson: Small Animal Oncology. Blackwell Science, Oxford, 2001. ( ISBN  0-632-05282-1 )
  9. RJB King: Kreftbiologi . 2. Auflage, Pearson Education, 2000. ( ISBN  0-131-29454-7 )
  10. RB Landy: Pathology of Zoo Animals. (Editoren: RJ Montali und G. Migaki), Smithsonian Institution Press, 1980.
  11. CJ Uys und PB Best: Patologi av lesjoner observert i hvaler flenset ved Saldanha Bay, Sør-Afrika. I: J Comp Pathol 76, 1966, S. 407–412. PMID 6008380
  12. D. Martineau ua: Kreft i dyrelivet, en casestudie: Beluga fra St. Lawrence Estuary, Quebec, Canada. I: Environ Health Persp 110, 2000, S. 285–292. PMID 11882480
  13. S. De Guise ua: Svulster i St. Lawrence hvithval (Delphinapterus leucas). I: Vet Pathol 31, 1994, S. 444–449. PMID 7941233
  14. S. De Guise ua: Mulige virkningsmekanismer av miljøforurensninger for St. Lawrence hvithval (Delphinapterus leucas). I: Environ Health Persp 103, 1995, S. 73–77. PMID 7556028
  15. D. Martineau ua: Patologi og toksikologi av hvalhvaler fra St. Lawrence-elvemunningen, Quebec, Canada. Fortid, nåtid og fremtid. I: Sci Total Ca 154, 1994, S. 201–215. PMID 7973607 (gjennomgang)
  16. DCG Muir ua: Vedvarende organokloriner i hvithvaler (Delphinapterus leucas) fra elvemunningen i St. Lawrence River. I. Konsentrasjoner og mønstre av spesifikke PCB, klorerte plantevernmidler og polyklorerte dibenzo-p-dioksiner og dibenzofuraner. I: Environ Pollut 93, 1996, S. 219–234. PMID 15091361
  17. R. Peto (1977). “  Epidemiologi, flertrinnsmodeller og kortsiktige mutagenisitetstester  ” i Cold Spring Harbor-konferanser om celleproliferasjon 4 : 1403–1428 s., Cold Spring Harbour Laboratory. Tilgang til 13. oktober 2015. 
  18. Richard Nunney , “  The real war on cancer: the evolutionary dynamics of cancer suppression  ”, Evolutionary Applications , vol.  6, n o  1,Januar 2013, s.  11–19 ( DOI  10.1111 / eva.12018 )
  19. (i) Aleah Caulin og Carlo Maley , "  Peto's Paradox: Evolution's Prescription for Cancer Prevention  " , Cell Press , vol.  26, n o  4,april 2011, s.  175–182 ( PMID  21296451 , PMCID  3060950 , DOI  10.1016 / j.tree.2011.01.002 )
  20. (in) George Smith og Martin Shipley , "  Height and mortality from cancer Among Men: Prospective observational study  " , BMJ , vol.  317, n o  7169,14. november 1998, s.  1351-1352 ( PMID  9812932 , PMCID  28717 , DOI  10,1136 / bmj.317.7169.1351 )
  21. (i) Jane Green, Benjamin J Cairns, Delphine Casabonne, F Lucy Wright, Gillian Reeves, Valerie Beral, Million Women Study Collaborators, "  Height and cancer incidence in the Million Women Study: Prospective cohort, and meta-analysis of prospective studies av høyde og total kreftrisiko  ” , Lancet Oncology , vol.  12, n o  8,august 2011, s.  785–794 ( PMID  21782509 , PMCID  3148429 , DOI  10.1016 / S1470-2045 (11) 70154-1 )
  22. (no) JM Fleming og KE Creevy , "  Mortality in North American Dogs from 1984 to 2004: An Investigation into Age-, Size-, and Breed-Related Causes of Death  " , Journal of Veterinary Internal Medicine , vol.  25, n o  to25. februar 2011, s.  187–198 ( PMID  21352376 , DOI  10.1111 / j.1939-1676.2011.0695.x , lest online , åpnet 13. oktober 2015 )
  23. (i) Joshua Schiffman , "  Potensielle mekanismer for motstand hos kreftelefanter og sammenlignende cellulær respons på DNA-skader hos mennesker  " , JAMA , vol.  314,8. oktober 2015, s.  1850 ( DOI  10.1001 / jama.2015.13134 , lest online , åpnet 13. oktober 2015 )
  24. AV Lichtenstein: Kreft som en programmert død av en organisme. I: Biokjemi (Moskva) 70, 2005, S. 1055–1064. PMID 16266279
  25. AV Lichtenstein: Om evolusjonær opprinnelse til kreft. I: Cancer Cell Int 5, 2005, S. 5. PMID 15743536 , PMC 555547
  26. J. Cairns: Valg av mutasjon og kreftens naturlige historie. I: Nature 255, 1975, S. 197-200. PMID 1143315
  27. AF Caulin og CC Maley , “  Peto's Paradox: Evolutions resept for kreftforebygging  ”, Trends in Ecology & Evolution , vol.  26, n o  4,2011, s.  175–182 ( PMID  21296451 , PMCID  3060950 , DOI  10.1016 / j.tree.2011.01.002 )
  28. (in) H Kobayashi og O Man , "  Ervervet multicellular-mediert motstand mot alkyleringsmidler i kreft  " , Proceedings of the National Academy of Sciences i De forente stater , vol.  90, n o  8,15. april 1993, s.  3294–8 ( DOI  10.1073 / pnas.90.8.3294 )
  29. (in) Tomislav Domazet-Lošo og Diethard Tautz , "  Fylostratigrafisk sporing av kreftgener Foreslår en lenke til fremveksten av flercellularitet i metazoa  " , Biomed Central Biology , vol.  8, n o  66,21. mai 2010( DOI  10.1186 / 1741-7007-8-66 )
  30. (in) Chi Dang , "  Links entre metabolism and cancer  " , Cold Spring Harbor Laboratory Press , vol.  26,2012, s.  877–90 ( PMID  22549953 , PMCID  3347786 , DOI  10.1101 / gad.189365.112 )
  31. (no) Virginia Gewin , "  Massive dyr kan ha hemmeligheter om kreftundertrykkelse  " , Nature News ,21. januar 2013(åpnet 12. mars 2014 )
  32. (i) Carl Zimmer , "  Elefanter: store, langlivede og mindre utsatt for kreft  " , The New York Times ,8. oktober 2015( les online , konsultert 13. oktober 2015 )
  33. (i) mr Keane , J. Semeiks , AE Webb , Yi Li , VC Quesada , T. Craig , LB Madsen , S. Van Dam , D. Brawand , PCI Marks , P. Michalak , L. Kang , J. Bhak , HS Yim , NV Grishin , NH Nielsen , MP Heide-Jørgensen , EM Oziolor , CW Matson , GM Church , GW Stuart , JC Patton , JC George , R. Suydam , K. Larsen , C. López-Otín , MJ o 'Connell , JW Bickham , B. Thomsen og JOP De Magalhães , "  Insights into the Evolution of Longevity from the Bowhead Whale Genome  " , Cell Reports , vol.  10,2015, s.  112–22 ( PMID  25565328 , DOI  10.1016 / j.celrep.2014.12.008 )
  34. (i) T. Xian og J. Azpurua , "  INK4-lokus av den tumorresistente gnageren, den nakne molrotten, uttrykker en funksjonell p15 / p16 isoformhybrid.  ” , Proceedings of the National Academy of Sciences , vol.  112, n o  4,27. januar 2015, s.  1053–8 ( PMID  25550505 , PMCID  4313802 , DOI  10.1073 / pnas.1418203112 )
  35. (i) E. Callaway , "  Hvordan elefanter UNNGÅ kreft Pachyderms-har ekstra kopier av et viktig tumorbekjempende gen.  » , Nature , vol.  526,8. oktober 2015( DOI  10.1038 / nature.2015.18534 )
  36. (i) Vincent Lynch , "  TP53 kopienummer korrelerer med utvidelsen av Evolution Økt kroppsstørrelse og en forbedret DNA- skadesrespons hos elefanter  " , bioRxiv (preprint) ,6. oktober 2015( DOI  10.1101 / 028522 , les online )
  37. (in) Stuart D. Tyner and Sundaresan Venkatachalam , "  p53 mutant mus That display early aging-associated phenotypes  " , Nature , vol.  415,3. januar 2002, s.  45–53 ( PMID  11780111 , DOI  10.1038 / 415045a , lest online , åpnet 13. oktober 2015 )
  38. (in) S. Maciak og P. Michalak , Cellestørrelse og kreft: En ny løsning på Petos paradoks?  ” , Evolutionary Applications , vol.  8,2015, s.  2–8 ( DOI  10.1111 / eva.12228 )
  39. (i) T. Ryan Gregory , "  Mammal erytrocyttstørrelser  "genomstørrelse ,3. februar 2004(åpnet 13. oktober 2015 )
  40. (in) Peter Calabrese og Darryl Shibata , "  single A cancer algebraic equation: Beregne hvordan kreft kan oppstå med normale mutasjonshastigheter  " , BMC Cancer , vol.  10, n o  3,5. januar 2010( DOI  10.1186 / 1471-2407-10-3 , lest online , åpnet 13. oktober 2015 )
  41. http://m.icb.oxfordjournals.org/content/47/2/317.full
  42. JD Nagy: Konkurranse og naturlig utvalg i en matematisk kreftmodell. I: Bull Math Biol 66, 2004, S. 663–687. PMID 15210312

Se også

Bibliografi

Relaterte artikler