Handlingspotensial

Den virkningspotensialet , tidligere og likevel noen ganger kalt nerveimpuls , er en kort arrangement der det elektriske potensial av en celle (spesielt neuroner , men også andre eksiterbare celler, såsom muskelceller celler, endokrine celler eller planteceller i sikt rør av barken ) øker og faller deretter raskt.

Den plasmamembranen har en selektiv permeabilitet (se permease ), som kan moduleres ved hjelp av forskjellige faktorer, slik som graden av polarisering, eller av nevrotransmittere , med hensyn til forskjellige ioner (særlig natrium Na + , kalium K + , klor Cl - og kalsium Ca 2+ ).

Den resulterende ioniske konsentrasjonsforskjellen bestemmer den lokale verdien av transmembranpotensialet.

I hvile er det et transmembranpotensial på ca. -70  mV  : dette er hvilepotensialet . Siden membranen er 7 nm tykk, tilsvarer dette et elektrisk felt på ti millioner volt per meter.

Handlingspotensialet består av en rekke hendelser:

• en forbigående og lokal depolarisering av denne hviletilstanden, med en spesifikk amplitude på + 100mV, potensialet til den indre membranen som faller fra -70 til + 30mV,
• en repolarisering ( in ) av den indre membranen hvis potensial går tilbake til -70  mV ,
• en hyperpolarisering , for ikke-myeliniserte celler, der potensialet avtar mer enn baseline (-80  mV ) og deretter tilbake til -70  mV . I løpet av denne tiden kan vi ikke lenger indusere noe annet handlingspotensial, det er den ildfaste perioden .

Handlingspotensialet varer mellom 1 og 2 millisekunder .

Setter opp

Opprinnelsen til handlingspotensialet finner sted på nivået av fremkomstkeglen , ved foten av cellekroppen til nevronet (eller perikaryonet ), som er summeringen av de graderte potensialene som kommer fra synapsene langs dendrittene og på cellekroppen.:

• hvis denne summen ikke overstiger terskelen for nervøsitetens nervøsitet (−55  mV generelt), videreformidles ikke nervøs melding av axonet  ;
• hvis denne terskelen er nådd, oppstår et handlingspotensial: åpningen av membrankanalene avhenger av membranstrømmen, så denne terskelen tilsvarer åpningen av kanalene, disse kanalene tillater ioner å passere som depolariserer membranen og genererer handlingspotensialet som overfører en sterkere depolarisering på et nabomembranparti som induserer åpningen av kanalene til dette nabodelen, og dermed forplantning av handlingspotensialet;
• den ildfaste perioden følger.
  Først av alt, den absolutte ildfaste perioden: i omtrent 1,5 ms blir opphisselsesterskelen uendelig, det er derfor umulig å utvikle et annet handlingspotensial på samme sted som før.
  Deretter kommer den relative ildfaste perioden, i hvilken excitabilitetsterskelen synker til den går tilbake til en normalverdi på -70  mV . Hvis cellekroppens potensiale i løpet av denne fasen fremdeles er høyere enn terskelen for opphisselse, eller blir den igjen av dendrittenes virkning, dukker det opp et nytt handlingspotensial og så videre til terskelen for opphisselse ikke er mer. utdatert.

Alle handlingspotensialene med samme amplitude (+ 100mV), kodingen av nerveimpulsen utføres derfor i frekvensmodulering .

Det bør huskes at verdiene som er beskrevet her er verdiene til det "ideelle" nevronet til elektrofysiologer , de kan ha svært forskjellige verdier for terskelen til spenning, potensialet for hvile ...

Handlingspotensialene forplanter seg ved prosessen med ioniske baser.
Handlings-, hvile- og graderte potensialer avhenger av:

• konsentrasjonsgradienter,
• permeabiliteten til membranen for kalium- og natriumioner.

Initiering av handlingspotensial:

• økt membranpermeabilitet,
• diffusjon av natrium- og kaliumioner langs konsentrasjonsgradienter.

Ulike stadier av et handlingspotensial

I hvile er lekkasjekanalene de samme som de som er permeabel for kalium:

• veldig få åpne natriumkanaler ,
• hvilepotensial er nær likevektspotensialet til kalium (-70  mV ).

1) Depolarisering opp til terskelpotensialet (V <V0):

• stimuleringen fører til åpningen av et økende antall spenningsstyrte natriumkanaler, som tillater et økende antall Na + -ioner å komme inn i det intracellulære mediet i henhold til den elektrokjemiske gradienten ; siden positive ladninger tilsettes på den indre siden av membranen, øker V.

2) Terskelpotensial oppnådd (V = V0):

• depolarisasjonen er da tilstrekkelig til å åpne maksimalt natriumkanaler.

3) Maksimalt potensial (V = V max ~ V av Na + likevekt ):

• den elektrokjemiske gradienten, drivkraften til Na + , rekker ikke helt å eliminere seg, siden natriumkanalene er inaktiverte (selv om de er åpne, blir de blokkert). Depolarisasjonen opphører derfor når V har en verdi nær V av Na + likevekt . Det skal bemerkes at en veldig lav tilstrømning av Na + (i størrelsesorden picomol per kvadratcentimeter) er tilstrekkelig til å få V til å vokse med ca. 100  mV  ; den indre konsentrasjonen av Na + øker derfor med mindre enn 0,01%.

4) Repolarisering til hvilenivå:

• forsinket åpning av spenningsstyrte kalium-rettingskanaler som elektrokjemisk gradient intracellulært kalium ut, mens Na + -kanaler forblir inaktiverte.
• dette tapet av positiv ladning kompenserer for forrige inntasting av positive natriumladninger som fører til progressiv repolarisering av nevronet.

5) Men ...

• etter inaktivering av de spenningsstyrte natriumkanalene, forblir for mange kaliumkanaler øyeblikkelig åpne (sammenlignet med antallet åpne når membranen er i ro) som slipper ut mer kalium enn natrium som kommer inn; i stedet for å gå tilbake til sin hvileverdi, synker V til likevektsverdien for K + .

⇒ Hyperpolarisering av membranen. 6) Derav utseendet til en forbigående hyperpolarisering (V <V0).

Absolutt ildfast periode

En 2 nd  stimulus ikke kunne utløse en 2- nd  aksjonspotensial. Når membranen er depolarisert, tar det litt tid før den kan depolariseres igjen. Denne mangelen på spenning skyldes det store antallet natriumkanaler som fortsatt er inaktiverte: selv om en stimulus fikk dem til å åpne seg, er de fortsatt blokkert.

Relativ ildfast periode

Dette er perioden som oppstår like etter den absolutte perioden ... Det er et tidsintervall (1 til 15 ms) der en stimulus ikke lenger vil utløse et handlingspotensial med mindre det er større enn det normale.

7) Returnering av V til sin hvileverdi

• I løpet av den ildfaste perioden synker andelen åpne kaliumkanaler sakte mot hvileverdien, og natriumkanalene gjenoppretter etter inaktivering. Dette beveger V litt bort fra likevektverdien til K + og bringer den tilbake til hvilestillingen. Det skal bemerkes at ladningene som er ansvarlige for veksten av V mot denne hvileverdien ikke krysser verken natriumkanalene eller kaliumkanalene.

8) Returnering av ioniske konsentrasjoner til sin opprinnelige verdi

• Å gjenopprette hvilepotensialet betyr ikke at de opprinnelige ioniske forhold er gjenopprettet. I en tidsskala som langt overstiger handlingspotensialets varighet, en ATP-avhengig natrium-kaliumionpumpe som aktivt trekker inn kalium og frigjør overflødig natrium for å gjenopprette startforholdene.

Ledning

Når et handlingspotensial vises på et gitt sted på aksonen , kommer nabodelen som ga opphav til en ildfast periode, som igjen forhindrer at den blir begeistret. Denne ildfaste perioden forklares med desensibilisering av de spenningsavhengige natriumkanalene.

På den annen side begynner nabodelen som ennå ikke har presentert et handlingspotensial å bli begeistret. Denne eksitasjonen kommer fra små, veldig lokale elektriske strømmer som er etablert mellom den oppstemte delen og den ennå ikke oppstemte delen. Gradvis skapes derfor forholdene for fødselen av et handlingspotensial ved siden av den delen som er i ferd med å realisere et handlingspotensial (regenerativ forplantning).

Dermed forklarer den ildfaste perioden unidireksjonaliteten til nerveimpulsen, fra fremkomstkeglen til dens ender, de synaptiske endene .

Nerveimpulsen beholder alle egenskapene ( amplitude , frekvens ) under progresjonen: den er konservativ.

Ledningen kan gjøres enten trinn for trinn langs aksonen når sistnevnte er bar, eller på en saltende måte når axonen har en myelinskede . Den myelin blir opprettholdt rundt aksonene av Schwann celler for neuroner i det perifere nervesystemet (alle nerver) og av oligodendrocytter i neuroner i sentralnervesystemet (hjerne + ryggmarg), og hver av disse cellene er adskilt fra sine to naboer av et lite rom kalt Ranvier-noden  : nerveimpulsen hopper (etymologisk opprinnelse av saltatoire ) fra Ranvier-noden til Ranvier-noden, fordi myelin spiller rollen som elektrisk isolator som muliggjør ledning mye raskere (opp til over 100  m / s , i stedet for rundt 1  m / s ).

Modulering

Handlingspotensialene i nervesystemet er ofte koblet på en slik måte at det ikke lenger er deres profil (amplitude, varighet, etc.) som betyr noe, men rytmene de følger i sine utslipp, frekvens og koding av nerven informasjon gjøres etter denne frekvensen.

Merknader og referanser

1. Ledningshastigheten til handlingspotensialet i planteceller er mye lavere (i størrelsesorden cm / s) enn i dyreceller.
2. William G. Hopkins, plantefysiologi , De Boeck Supérieur,2003, s.  412.

Se også

Relaterte artikler

• Hjertehandlingspotensial
• Elektrokjemisk potensial av membran
• Tematisk klassifisering av nevrovitenskap
• Rheobase
• Synaps

Eksterne linker

• Autoritetsjournaler  :
  • Nasjonalbiblioteket i Frankrike ( data )
  • Library of Congress
  • Gemeinsame Normdatei
• Helserelaterte ressurser  :
  • (en)  Medisinske fagoverskrifter
  • (cs + sk)  WikiSkripta
• Legg merke til i en ordbok eller generell leksikon  : Encyclopædia Britannica