Pterodactylus
Pterodactylus Fossil av PterodactylusRegjere | Animalia |
---|---|
Klasse | Archosauria |
Rekkefølge | † Pterosauria |
Underordre | † Pterodactyloidea |
Klade | † Archaeopterodactyloidea |
Klade | † Euctenochasmatia |
Familie | † Pterodactylidae |
Den Pterodactyl ( Pterodactylus , som betyr "bevinget finger") er en utdødd slekt av pterosaurs som levde i sen jura i Europa, rundt 150 Ma (millioner år siden).
Den inneholder sannsynligvis bare en gyldig art , Pterodactylus antiquus , den første pterosaur-arten som ble navngitt og identifisert som et "flygende reptil".
Fossilene ble alle oppdaget i kalksteinen Solnhofen , en geologisk formasjon i Sør-Tyskland kjent for kvaliteten på dens fossile bevaring. Denne formasjonen er datert til Lower Tithonian ( Upper Jurassic ), omtrent mellom 150,8 og 148,5 Ma (for millioner år siden). Bruddrester er noen ganger blitt tilskrevet ham på andre fossile steder i Europa og Afrika.
Slekten Pterodactylus var den første slekten av pterosaurer opprettet i 1809 av den franske paleontologen Georges Cuvier i et memoar med tittelen “Memoir på det fossile skjelettet av et flygende reptil fra omgivelsene i Aichstedt, som noen naturforskere tok for en fugl., Og hvorav vi danner en slags Saurians, under navnet Ptero-Dactyl ” .
Pterodactylus er kjent av mer enn tretti eksemplarer , ofte bevart i form av komplette skjeletter. De fleste av disse fossilene tilsvarer unge individer .
Pterodactylus antiquus er en relativt liten pterosaur. Dens vingespenn er estimert fra en isolert hodeskalle, den eneste kjente voksne fossilen av arten, til rundt 1 meter. Juvenile prøver er vanligvis halve vingespennet. Det var et kjøtteter som sannsynligvis byttet fisk og andre smådyr. Som alle pterosaurene hadde Pterodactylus vinger dannet av en hud- og muskelmembran som strekker seg fra den langstrakte fjerde fingeren til bakbenene. Disse membranene ble forsterket på innsiden av kollagenfibre og på utsiden av keratinøse rygger .
Hodeskallen og kjeftene er rette, langstrakte og smale. De har rundt 90 fine, avsmalnende tenner. Tennene er tilstede på enden av kjevene og reduseres i størrelse når de beveger seg bakover.
Prøver har et topp på toppen av hodeskallen, og består hovedsakelig av bløtvev. Den strekker seg fra bakre kant av den store naso-antorbitalåpningen (fenestra) til baksiden av hodeskallen. På minst ett eksemplar viser denne ryggen en kort benete base, slik det er i sin nære slektning Germanodactylus ; denne typen møne finnes hos eldre individer, noe som kan vitne om deres rolle under frierier . To eksemplarer av P. antiquus , holotypen BSP AS I 739 og den delvise hodeskallen BMMS 7, den største kjente hodeskallen av arten, har denne typen benete kam som er 4,75 cm lang, eller omtrent 24% av den totale lengden av hodeskalle, og en maksimal høyde på litt under en centimeter over øyekontaktene.
Tilstedeværelsen av en møne laget av bløtvev bak hodeskallen, nevnt av noen forfattere, er ikke bevist ifølge Christopher Bennett. På den annen side, Frey og Martill beskriver på nakkeknøl en liten kjegleformet konstruksjon som peker bakover, ganske fleksible, dannet av lange stivgjorte og snodde fibre, og tilsynelatende beskyttet av en kappe av bløtt vev.
Morfologien og proporsjonene til Pterodactylus varierer betydelig etter alder. dette påvirker spesielt proporsjonene av bein i lemmer, størrelsen og formen på hodeskallen, samt morfologien og antall tenner. Disse viktige variasjonene, som også kan observeres i en langhalet pterosaur, Rhamphorhynchus , førte til dannelsen av mange arter, til og med slekter for dyr som rett og slett var mer eller mindre unge pterodaktyler. Flere morfometriske analyser ved bruk av forskjellige metoder for å definere vekstkurver blant kjente prøver ser ut til å demonstrere at det faktisk bare er en gyldig Pterodactylus- art : P. antiquus .
Det yngste kjente eksemplaret av P. antiquus har bare 15 tenner, som viser en bred base. De fleste andre eksemplarer har finere tenner og mange flere.
Christopher Bennett definerer altså tre aldersgrupper:
Disse to første klassene ble tidligere klassifisert som unge og voksne av arten P. kochi , inntil videre undersøkelse viser at selv de antatte "voksne" var umodne og muligens tilhørte en egen slekt;
Disse forskjellige årsklassene viser at denne arten, i likhet med den moderne pterosauren Rhamphorhynchus muensteri , sannsynligvis reproduserte sesongmessig og økte i størrelse jevnlig gjennom hele levetiden. Hver sesong blir født en ny generasjon som kommer tilbake året etter når neste generasjon dukker opp, og skaper forskjellige grupper av individer av samme størrelse og alder i fossilregisteret. Klassen av de minste pterodaktylene tilsvarer individer under ett år, som bare begynner å fly. Neste klasse består av prøver i alderen ett til to år, og tredje klasse representerer pterodaktyler eldre enn to år. Dette vekstmønsteret er nær det for moderne krokodiller, snarere enn den raske veksten av moderne fugler.
Bennett i 2018 antyder nisjedifferensiering mellom unge og voksne av Pterodactylus , så vel som i flere slekter av pterosaurs, inkludert Pteranodon , Rhamphorhynchus og Anhanguera . Eksistensen av disse ontogene nisene ville ifølge ham innebære et ganske lavt spesifikt mangfold i pterosaurier som krokodiller.
Sammenligningen mellom de sklerotiske ringene i de visuelle øyehullene til Pterodactylus antiquus og de av dagens fugler og reptiler antyder at pterodactyls var døgn . Dette vil føre til å vurdere en annen nisjedifferensiering mellom pterosaurene, fordi noen av hans samtidige som Ctenochasma og Rhamphorhynchus er kjent for å være nattlige .
Den typen eksemplar av Pterodactylus Antiquus var en av de første pterosaurs identifisert. Skjelettet ble oppdaget i Bayern , nær Eichstätt i et åpent steinbrudd i den litografiske kalksteinen i Solnhofen . Det ble beskrevet i 1784 av den italienske forskeren Cosimo Alessandro Collini , den gang kurator for kabinettet av kuriositeter (en forløper for det moderne konseptet med naturhistorisk museum) av palasset til Charles-Theodore, kurfyrsten i Bayern i Mannheim . Collini identifiserer ham ikke som et flygende dyr, da han avviser alle analogier han presenterer med fugler eller flaggermus. Han mener det er en sjødyr, hovedsakelig fordi han er overbevist om at havdypet mest sannsynlig har hatt denne typen ukjent dyr. Ideen om at pterodactyls er akvatiske dyr vil vare blant noen forskere frem til 1830; på denne datoen inkluderte den tyske zoologen Johann Georg Wagler den i en tekst om amfibier med en illustrasjon der dyret bruker vingene som finner. Wagler går så langt som å klassifisere Pterodactylus , sammen med andre vannlevende virveldyr ( plesiosaurs , ichthyosaurs og monotremes ), i klassen Gryphi, mellom fugler og pattedyr.
Det var den franske naturforskeren Jean Hermann som først erklærte at Pterodactylus brukte sin veldig langstrakte fjerde finger for å støtte en membranøs vinge. IMars 1800, noen måneder før hans død, advarte han den store franske anatomisten og paleontologen Georges Cuvier om eksistensen av Collini-fossilet, og trodde at den var blitt stjålet av Napoleons tropper og sendt til Paris. Hermann beskriver i et brev til Cuvier dyret han mener er et pattedyr. Han sluttet seg til beskrivelsen sin en tegning som var det første forsøket på å representere en levende pterodactyl. Han tegner den med membranøse vinger som strekker seg fra den fjerde fingeren (veldig langstrakt), opp til ankelen, og dekker dyret med en pels, mens ingen membran av vinger eller spor av pels er tilstede. På dette eksemplaret). Hermann plasserer også en liten membran strukket mellom dyrets nakke og håndledd som hos flaggermus . Cuvier godkjente denne tolkningen, og som Hermann foreslo for ham, ble han den første til å publisere disse ideene iDesember 1800. Cuvier bemerker at utvidelsen av denne fjerde fingeren utvilsomt tjente til å støtte en membran som skulle utgjøre en god vinge. I motsetning til Hermann var Cuvier imidlertid overbevist om at Pterodactylus var et reptil.
Fossilet, som ikke var blitt beslaglagt av franskmennene, ble overført fra Mannheim til München i 1802 etter at Charles-Theodore av Bayern døde. Cuvier ber "kuratoren" Johann Paul Carl von Moll (de) om å kunne studere fossilet på stedet, som han får beskjed om at prøven ikke kan bli funnet. I 1809 publiserte Cuvier en beskrivelse litt lenger enn den i 1800 der han offisielt kalte dyret "Petro-Dactyle", uten å ha sett det originale eksemplaret (den første trykkfeilen ville da bli korrigert til "Ptéro-Dactyle He også tilbakeviser hypotesen til den tyske biologen Johann Friedrich Blumenbach som anså ham for å være en strandfugl.
Fossilet blir faktisk studert av den tyske paleontologen Samuel Thomas von Sömmerring, som i 1812 publiserte en beskrivelse av prøven under navnet Ornithocephalus antiquus . For Sömmerring er det både et pattedyr (en flaggermus) og en form mellom pattedyr og fugler. Cuvier uttrykker sin uenighet samme år i sitt arbeid Recherches sur les ossemens fossiler , hvor han gir en lang beskrivelse på slutten som han bekrefter at dyret er et reptil.
I 1817 ble en annen prøve av Pterodactylus avduket, også i Solnhofen. Dette lille eksemplaret blir beskrevet samme år av Sömmerring som Ornithocephalus brevirostris , det spesifikke navnet indikerer at det har en kort snute. Siden den gang har denne korte snuten blitt tolket som en ung karakter, og denne prøven blir i dag ansett som en ung av en annen slekt, sannsynligvis Ctenochasma . Det gir en rekonstruksjon av dyrets skjelett, en første for en pterosaur, men ved å forveksle de lange pasterns med underarmen, underarmen med humerus, humerus med brystbenet og brystbenet med skulderbladene. Sömmerring bekrefter altså sin egen mening om at det er et pattedyr, og at flaggermusvingede pterosaurene var firdoblede, klønete på bakken, hadde pels, var varmblodige dyr og hadde en vingemembran som nådde opp til pinnen. Denne modellen som han forsvarer vil beholde en innflytelse selv etter 1860 når det oppstår enighet om å akseptere at det handler om reptiler. Denne typologiske taksonomien som var veldig påvirket av den billedlige framstillingen, ble understreket i 1987 av den amerikanske paleontologen Kevin Padian , som understreker tegn som er bekreftet siden, andre tilbakevist og andre fremdeles diskutert.
Mange arter av Pteridactylus ble utnevnt, og i løpet av første halvdel av 19 th århundre, alt oppdaget at pterosaurs med dette navnet har blitt et taxon søppel . De veldig forskjellige pterosaurene til Pteridactylus endte opp med å ha sine egne slektsnavn. Men for pterodaktylene på kalksteinsstedene i Solnhofen i Sør-Tyskland, førte den minste forskjellen mellom to eksemplarer til oppføring av mange arter, uten i tilstrekkelig grad å ta hensyn til individuelle variasjoner, kjønn, alder, fossiliserte dyr og fossiliserte forhold.
Begynnelsen på 1970-tallet ble gjennomført mye taksonomisk revisjon. Den tyske paleontologen Peter Wellnhofer reduserte antall arter tilskrevet Pterodactylus til et halvt dusin, og fant at mange arter var basert på juvenile prøver ofte senere ble anerkjent som unge fra andre slekter av pterosaurer.
På 1990-tallet ble det funnet at selv arten som ble tilskrevet slekten Pterodactylus, måtte vurderes på nytt. P. elegans har for eksempel blitt identifisert i flere studier som en umoden Ctenochasma . En annen art, P. micronyx , basert på veldig unge og små individer er veldig vanskelig å tilskrive en slekt. Det ble ansett som ungfisk av Gnathosaurus subulatus eller av en av artene av slekten Ctenochasma og i 2011 av en ny slekt: Aurorazhdarcho . Arten P. longicollum har en enda mer kompleks historie fordi den er basert på delvise rester, hvorav en del viste seg å ikke tilhøre den. Etter å ha blitt sammenlignet med Germanodactylus og Diopecephalus , skapte Ch. Bennett endelig en ny slekt for henne i 2013: Ardeadactylus .
På 2010-tallet fokuserte flere studier på de to artene P. kochi og P. scolopaciceps , og konkluderte med at de sannsynligvis var juvenile former av P. antiquus , og sistnevnte var dermed den eneste gyldige arten av slekten. Men i 2014 begynte to paleontologer, Steven Vidovic og David Martill, å stille spørsmålstegn ved dette nye paradigmet, og fremheve forskjellene i lengden på livmorhalsen , størrelsen på tennene og fordelingen på kjevene, hodeskallenes morfologi., forskjeller de anser for å skille de tre artene. Deres fylogenetiske studier viser at de ikke danner en naturlig gruppe, noe som får dem til å lage en ny slekt, Aerodactylus , for P. scolopaciceps , og foreslår å tilskrive P. kochi til slekten “ Diopecephalus ”.
I 2018 motsatte Ch. Bennett gyldigheten til slekten Aerodactylus på flere punkter:
Bennett konkluderer med at Aerodactylus scolopaciceps er et yngre synonym for Pterodactylus antiquus , og at slekten Aerodactylus ikke er gyldig.
Oppsummert ser Steven Vidovic og David Martill tre forskjellige arter eller til og med tre forskjellige slekter, hvor Christopher Bennett bare vurderer forskjellige tidlige vekststadier av en enkelt art Pterodactylus antiquus .
Den følgende listen inneholder navnene på fossile eksemplarer som på en gang har vært relatert til eller tilskrevet slekten Pterodactylus i Tyskland. Det har skjedd mange taksonomiske endringer over en periode på mer enn 200 år. Nesten alle disse artene blir enten betraktet som nomina dubia , "tvilsomme navn" basert på delvise gjenværende utilstrekkelige for en gyldig bestemmelse, eller settes i synonym med typen arten Pterodactylus antiquus eller med arter som tilhører andre generasjoner.
Etternavn | Forfatter | År | Status | Merknader |
---|---|---|---|---|
Pterodactylus antiquus | ( Sömmerring ) Rafinesque | ( 1812 ) 1815 | Gyldig, type art | Opprinnelig Ptero-dactyl , Cuvier 1809 |
Ornithocephalus antiquus | von Sömmerring | 1812 | Synonym til Pterodactylus antiquus | Junior synonym for P. antiquus |
Ornithocephalus brevirostris | von Sömmerring | 1816 | Synonym til Ctenochasma elegans | Basert på en juvenile prøven |
Ptenodracon brevirostris | (von Sömmerring) Lydekker | ( 1816 ) 1888 | Synonym til Ctenochasma elegans | Omklassifisert fra Pterodactylus brevirostris , basert på et juvenilprøve |
Pterodactylus brevirostris | (von Sömmerring) Oken | ( 1816 ) 1819 | Synonym til Ctenochasma elegans | Korrigering av navnet Ornithocephalus brevirostris , basert på et juvenilprøve |
Pterodactylus longirostris | Cuvier | 1819 | Synonym til Pterodactylus antiquus | |
Macrotrachelus longirostris | (Cuvier) Giebel | ( 1819 ) 1852 | Synonym til Pterodactylus antiquus | Omklassifisert fra Pterodactylus longirostris |
Ornithocephalus longirostris | (Cuvier) Ritgen | ( 1819 ) 1826 | Synonym til Pterodactylus antiquus | Rettet feil navn for Pterodactylus longirostris |
Pterodactylus " suevicus " | Oken | 1825 | Synonym til Pterodactylus antiquus | Nomen nudum |
Pterodactylus crocodilocephaloides | Ritgen | 1826 | Synonym til Pterodactylus antiquus | |
Pterodactylus spectabilis | von Meyer | 1861 | Synonym til Pterodactylus antiquus | |
Pterodactylus grandis | Cuvier | 1825 | Nomen dubium , mulig synonym til Rhamphorhynchus muensteri | |
Pterodactylus kochi | (Wagner) | ( 1837 ) | Synonym til Pterodactylus antiquus | Navnekorreksjon for Ornithocephalus kochi |
Ornithocephalus kochi | Wagner | 1837 | Synonym til Pterodactylus kochi | |
Diopecephalus kochi | (Wagner) Seeley | ( 1837 ) 1871 | Synonym til Pterodactylus kochi | Omklassifisering av Pterodactylus kochi |
Pterodactylus meyeri | Münster | 1842 | Synonym til Pterodactylus kochi | |
Ornithocephalus meyeri | (Muenster) Wagner | ( 1842 ) 1851 | Synonym til Pterodactylus kochi | Rettet feil navn for Pterodactylus meyeri |
Pterodactylus grandipelvis | von Meyer | 1860 | Nomen dubium | |
Pterodactylus cerinensis | von Meyer | 1860 | Nomen dubium | |
Pterodactylus scolopaciceps | (von Meyer) Vidovic og Martill | ( 1860 ) 2014 | Omdøpt Aerodactylus scolopaciceps | |
Pterodactylus suprajurensis | villmann | 1873 | Nomen dubium | |
Pterodactylus manseli | Owen | 1874 | Nomen dubium | |
Pterodactylus pleydelli | Owen | 1874 | Nomen dubium | |
Pterodactylus arningi | Reck | 1931 | Nomen dubium | |
Pterodactylus maximus | Reck | 1931 | Nomen dubium |
Det er enighet om å plassere Pterodactylus blant de arkeopterodactyloide pterodactyloids som han ga navnene til.
På den annen side beholdes ikke medlemskapet i Pterodactylidae- familien av alle paleontologer. I 1830 brukte Hermann von Meyer begrepet Pterodactyli for å samle Pterodactylus og alle andre pterosaurier som var kjent på den tiden. Dette navnet ble emendert av Charles Lucien Bonaparte i 1838 for å reise familien Pterodactylidae . Definisjonen av denne kladen er diskutert blant spesialister.
Den cladogram nedenfor viser resultatene av fylogenetisk studien utført i 2018 av Longrich, Martill og Andres. Den inneholder beskrivelsen av slekten Kryptodrakon . Den viser plasseringen av Pterodactylus Antiquus som en archaeopterodactyloid pterodactyloid av den Euctenochasmatia clade :
Pterodactyloidea |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Analysen fra 2017 av Steven Vidovic og David Martill, før Kryptodrakons beskrivelse, var betydelig forskjellig. Hun anser P. antiquus i en mer basal posisjon og posisjonerer Lophocratia-kladen annerledes:
Pterodactyloidea |
|
||||||||||||||||||||||||||||||
Fossil av P. antiquus på Senckenberg-museet i Frankfurt am Main .
Fossil av P. antiquus ved Carnegie Museum of Natural History i Pittsburgh .
Fossilt avtrykk og mottrykk av P. antiquus i American Museum of Natural History , som viser spor etter musklene (AMNH 1942).
Fossilt avtrykk og mottrykk av et juvenilprøve av P. antiquus .
Tolkning av Heinrich Harder (1920) av Perodactylus med Long-tailed Rhamphorhynchus til høyre.
Kunstnerens inntrykk av Aerodactylus scolopaciceps ex- Pterodactylus scolopaciceps av Nobu Tamura .