Progressiv karakter

I systematisk er en evolusjonær karakter , eller rett og slett en karakter , en gruppe organismer hvis kroppsplan er relativt lik sammenlignet med gruppene fylogenetiske naboer. Begrepene progressiv karakter og organisasjonsplan er gjenstand for debatt. Noen skoler for systematikk, som evolusjonær systematikk , gir slike begreper legitimitet som gyldige kriterier for klassifisering. Andre, som det cladistiske systemet, anser ikke rekker og organisasjonsplaner som relevante klassifiseringskriterier. For kladisme, for eksempel, er bare gyldige gruppene av organismer som består av en hypotetisk forfedre art og alle artene som er resultatet av den ved nedstigning. Tvert imot, for evolusjonær systematikk er det mulig å utgjøre en gyldig gruppe innenfor dens klassifisering, selv om visse etterkommere av denne forfederen er ekskludert. I sistnevnte tilfelle vil det cladistiske systemet nekte å gjøre det til en gyldig gruppe innenfor sin egen klassifisering.

Definisjoner

I motsetning til en klade kan en karakter være parafyletisk , og noen ganger polyfyletisk , avhengig av definisjonene.

“I klassifiseringen av levende vesener, gruppering av individer utelukkende basert på nivået av generell organisasjon de har nådd. Kompleksiteten i organisasjonen gjenspeiler en evolusjonær fremgang som ikke alltid reflekterer fylogenien, slik at karakterene kan være mono-, para- eller polyfyletiske. "“1. Generell organisasjonsgrad som en gruppe har nådd i en gitt periode. 2. Sett med levende vesener som er en del av en slik gruppe definert av Julian Huxley i 1958 som et stadium av fremgang eller evolusjonær perfeksjon. Karakteren kan være parafyletisk, i motsetning til kladen. "“På skalaen til et tegn er en rang ganske enkelt en tilstand av det. Begrepet karakter innebærer implisitt en transformasjon, og noen ganger en privilegert orientering. På byrånivå betyr en grad at en monofyletisk gruppe var relativt homogen når det gjelder likhet på grunn av en evolusjonær ordning bradytélique , atskilt fra andre karakterer ved mer eller mindre signifikante morfologiske hull forårsaket av linjer tachytéliques . "

Konseptets historie

Opprinnelse

I en biologisk sammenheng kan begrepet rang spores tilbake til arbeidet til Jean-Baptiste de Lamarck , Charles Darwin , Thomas Henry Huxley , Ernst Haeckel og Edwin Ray Lankester som introduserte dette begrepet i 1877.

Evolusjonell formalisering

Begrepet "rang" (i en evolusjonær sammenheng ) ble formelt definert av Sir Julian Sorell Huxley . Formaliseringen av begrepet er relativt sent (1957-1958), faktisk hadde selve konseptet allerede blitt diskutert i flere tiår i det vitenskapelige samfunnet, selvfølgelig av Huxley selv, men spesielt av Ernst Mayr , George Gaylord Simpson og Theodosius Dobzhansky . Huxleys artikkel er ikke presentasjonen av en ny idé, men en klar syntese av evolusjonistenes arbeid med dette spørsmålet innenfor rammen av den syntetiske evolusjonsteorien siden 1930-tallet . Huxley forklarte i 1957 at det evolusjonære fenomenet kan deles inn i tre forskjellige typer prosesser: anagenese , kladogenese og stasigenese . Disse tre prosessene resulterer i akkumulering av endringer i henholdsvis en avstamning, splittelse av en avstamning og fravær av evolusjonær endring. Som det da ble akseptert den gangen, i den rene darwinistiske tradisjonen, er det anagenese som legemliggjør essensen av evolusjon (synonymt med modifikasjon ); forgreningen av linjene er tenkt som et tilleggsproblem. I 1957 betegnet Huxley kladder de "monofyletiske enhetene" har forårsaket kladogenesen og rangerer de "anagenetiske enhetene" som følge av stasigenèse.

Å skille disse prosessene gjorde det mulig for Huxley å skille mellom karakterer og klader , ved å tilskrive den førstnevnte til anageneser og den siste til kladogeneser. Karakterer eller organisasjonskarakterer er for ham nivåer av anatomisk organisasjon hvis konfigurasjon gradvis er stabil. Slik han forsto dem, var kladene monofyletiske grupper i tradisjonell forstand, dvs. enten holofyletiske eller parafyletiske, men definisjonen av en klade har siden endret seg og er nå allment akseptert som å ekskludere det andre tilfellet. En karakter kan være monofyletisk hvis anagenesen som førte til den bare hadde skjedd i en enkelt avstamning, men hvis det samme organisasjonsplanet hadde blitt oppnådd uavhengig i flere fylogenetisk forskjellige (men nært beslektede, se parallelofylia ) linjer , så gjorde dette det til et eksplisitt polyfyletisk karakter . Det er dessuten i sistnevnte tilfelle at Huxley mente at en karakter var spesielt overbevisende: ettersom det ikke er mulig å oppnå den samme konfigurasjonen flere ganger ved en tilfeldighet (se evolusjonær konvergens ), vitnet en polyfyletisk karakter om eksistensen av et naturlig utvalg orientert i en veldig bestemt retning (ved nødvendighet og ikke ved beredskap). Begrepet karakter var derfor veldig nær begrepet " fenetisk gruppe  " eller "  fenon  " i vid forstand (se fenetisme ), disse var konseptuelt bredere, men definerte også strengere (og matematisk).

Kritikk fra kladistene

På 1950- og 1960-tallet ble fylogenetisk rekonstruksjon streng formalisert, noe som ga opphav til den kladistiske metoden (prinsippene for kladistikk hadde vært praktisert i lang tid av visse systematikere, men hadde aldri blitt formalisert og gruppert sammen i en fullverdig metode). Oppmerksomhet har skiftet fra tilpasning, og selve tilpasning er blitt kritisert. Vekta på den kladogenetiske prosessen (dvs. historien om forgreninger av avstamning) gjorde topologien til det levende treet hovedfokus for forskning i systematikk .

Den cladistic kan identifisere clades , det vil si grupper holophylétiques gjennom deling innenfor denne gruppen av karakterer spesielt derivater eller synapomorphies . Tegn som har dukket opp uavhengig i separate linjer kalles homoplasier , de gir ikke informasjon for å bygge et kladogram . For Huxley og andre evolusjonister på hans tid understreket polyfylier av en klasse kraften i den anagenetiske tilpasningsprosessen . Tvert imot, for forskere som deretter ble opplært i kladistikk , var grupperingen av arter på grunnlag av homoplastiske tegn (og dermed produserte en polyfyletisk gruppe) heller en analytisk feil. Disse forskjellene i klassifiseringskriterier kommer fra det faktum at de to tankeskolene ikke var interessert i de samme aspektene av evolusjonen.

Filosofien om kladisme er også radikalt imot anerkjennelsen av enhver ikke- holofyletisk gruppe (både parafyletisk og polyfyletisk ). Fra et kladistisk synspunkt er slike taxa ikke naturlig fordi en art av en ikke-holofyletisk taxon kan dele en senere felles forfader nyere med en annen art utenfor den gruppen enn i den ikke-holophyletic gruppen. Videre, mens cladists avhending av formelle metoder (det cladistic ) for å finne de clades , taksonomer evolusjonære midten av det XX th  -tallet har hatt en tendens til å avvise mathematisation overdreven biologi og foretrukket å stole på sin personlig kunnskap vis-a-vis en slik eller en slik gruppe studert , og et argument fra sak til sak for å avgrense rekkene . Hva utgjorde, for grunnleggerne av kladismen , mangel på objektivitet og vitenskapelighet . Som et ekstremt eksempel på denne potensielle subjektiviteten, kan vi sitere det faktum at Huxley forsvarte klassifiseringen av mennesker i en fullverdig rang, Psychozoa , som han mener er like viktig for resten av dyreriket . Denne motstanden mellom mennesker og dyr i dag anses i dag generelt for å være antroposentrisk .

Motstand og gjenoppblomstring av konseptet

I møte med kritikk var det seriøse anstrengelser for å formalisere evolusjonær systematikk på 1970- og 1980-tallet for for eksempel å omskrive relevante parafyletiske grupper numerisk og objektivt og samtidig unngå polyfylia. Men som Joseph Felsenstein (en fylogenetiker som ikke tilhører noen av de to skolene) påpekte, hadde kladismen allerede blitt flertall og konkurrerende skoler lite vurdert, kanskje av grunner som er mer relatert til vitenskapssosiologien enn iboende meritter. konkurrerende tankeskoler.

Paleontolog Niles Eldredge konkluderte med at til tross for dette klassifiserende paradigmeskiftet, representerte disse virkelige mønstre i livshistorien (eller mønster , ufullkomment oversatt som "mønster") som måtte forklares ved prosess (eller prosess ). Med andre ord krever homogeniteten til visse organisasjonsplaner som tilskrives parafyletiske grupper vitenskapelige forklaringer, og ikke en evakuering av problemet av filosofiske grunner. For ham “ble babyen kastet ut med badevannet”. Dette er grunnen til at begrepet rang har fortsatt å bli brukt av visse anerkjente systematikere som Thomas Cavalier-Smith, som sammen benytter de tre begrepene clade, rank og taxon. Moderne evolusjonære systematikere , som forsvarer bruken av parafyletiske taksa , har likevel en tendens til å ta avstand fra den gamle definisjonen av karakter. Dermed kan vi lese i innledningen til et symposium (holdt i 2011 under den internasjonale botaniske kongressen ) viet til spørsmålet om anerkjennelse av parafylia: “Paraphylia is not a contagious disease. Paraphylia er heller ikke en progressiv karakter [i Huxleys forstand]. Paraphyly er et evolusjonstrinn av et monofyletisk takson ( sl ) som må tas i betraktning for biologisk klassifisering. " . Under påvirkning av kladistikk begynte mange forskere å avvise polyfyletiske karakterer. Den moderne forståelsen av begrepet karakter innebærer derfor generelt monofylt (i vid forstand a ).

Morfodiversitet av organismer

Forestillingen om karakter sensu Huxley er til slutt veldig nær det moderne konseptet med morfologisk rom (eller morfospace ), et matematisk verktøy for å analysere morfodiversiteten til organismer, formalisert i 1917 av biomatematikeren D'Arcy Thompson . Den adaptive landskapsmetaforen , introdusert i 1932 av populasjonsgenetikeren Sewall Wright , stammer fra egenskapene til det underliggende morfologiske rommet. Dette konseptet er imidlertid langt fra å være kontroversielt i motsetning til forgjengeren.

Tolkninger av karakter

Adaptive soner

En karakter er en monofyletisk gruppe hvis organisasjonsplan i det morfologiske rommet er tilstrekkelig homogen til å skille seg fra den for andre taxaer av samme fylogenetisk nær rang . Dette rommet okkupert av denne organisasjonsplanen begrenser en adaptiv sone der artenes selektive verdi er høy. Med andre ord, en art som vil være lokalisert i umiddelbar nærhet av en adaptiv sone, men utenfor den (i det minste langt fra morfotypen ), vil ha en selektiv ulempe som fører til at den forsvinner med stor sannsynlighet. Som et resultat har arter med en mellomliggende morfologi mellom to adaptive soner en tendens til å overleve i kortere tid, enten på grunn av utryddelse eller på grunn av transformasjon (eller pseudo-utryddelse ). Det er derfor veldig få av de teoretiske mulighetene som tilbys av det morfologiske rommet som blir realisert.

På grunn av den sterke konkurransen innen en adaptiv sone (økologiske begrensninger), har grupper en tendens til å være stabile: både fødsels- og dødsraten er relativt lav. Dette gjelder på alle taksonomiske nivåer, inkludert det laveste nivået - av artene i en økologisk nisje - der denne dynamikken forklarer stasen i teorien om punkterte likevekt . Hastigheten til morfologisk evolusjon er derfor alt annet enn ensartet, den er preget av lang stas og raske transformasjoner av organisasjonsplanen . Med andre ord, når en avstamning når en ny adaptiv sone, gjør den det enten raskt eller ikke!

Å bli med i en ny adaptiv sone kan oppnås takket være en nøkkelinnovasjon (eller til og med nøkkelmutasjon ), det vil si en avgjørende morfologisk eller fysiologisk nyhet som gjør at den aktuelle arten kan vinne den interspesifikke konkurransen. Etterkommerne til denne arver denne nyheten og koloniserer alle de økologiske nisjeene som inngår i denne tilpasningsområdet, og erstatter dermed forrige karakter. Dette er en av de mulige mekanismene for adaptiv stråling . Men evolusjonen (eller dominansen) av en rang kan også skje av opportunisme og ikke bare på grunn av iboende overlegenhet.

Rang som en enhet for klassifisering

I motsetning til kladistklassifiseringen , tillater evolusjonære systematikere parafyletiske taxa i sin klassifisering. I følge den gamle terminologien til Huxley avgrenses et takson som en "  klade  " (en monofyletisk gruppe i vid forstand) omskrevet i en organisasjonsrang ( sensu Huxley). Det er derfor et dobbelt system som tar hensyn til både kladogenese og anagenese . I en mer moderne forstand av begrepet "karakter", kan disse ikke lenger være polyfyletiske . Videre viser den moderne bruken av patristiske avstander (snarere enn fenetiske avstander ) av evolusjonære systematikere for å avgrense deres taxa at de beveger seg lenger og lenger bort fra denne forestillingen om "dobbelt standard". Den evolusjonære avstanden eller evolusjonsmengden som den patristiske avstanden representerer matematisk, er faktisk ikke lenger bare ett syntetisk kriterium. Forestillingene om rang og takson har derfor en tendens til å smelte sammen mellom moderne evolusjonære systematikere, akkurat som forestillingene om clade og taxon fusjonerer mer eller mindre med kladister.

Eksempler på rekker

Forholdet mellom hovedranger.
> Encellede prokaryoter (celle uten kjerne)   ♦ Pighuder  : Kråkeboller , Krinoider , Sea agurker , sjøstjerner og sprø stjerner   ♦ Muslinger (skjell)    
> Encellede eukaryoter (kjerneceller)   ♦ Gastropoder ( snegler , snegler osv.)
> Svamper (flercellede organismer) ♦ Bløtdyr ♦ Blæksprutter ( blekksprut , blekksprut )
> Polyp  : hydraer , koraller og maneter  
> Bilaterale ormer (bevegelighet og fordøyelseskanal)     ♦ Trilobitter (to til 24 ben - utdød)
> Agnatisk fisk (uten kjeve) ♦ Primitive leddyr som myriapoder (mange ben)   ♦ Dekapoder  : krabber og kreps (ti ben)
> Primitiv fisk ( bruskfisk ) ♦ Arachnids  : edderkopper , skorpioner og midd (åtte ben) ♦ Øyenstikkere
> Typisk fisk ( benfisk ) ♦ Slanger > Hexapods (seksbeins)  : Apterygota- type insekter (primitive uten vinger)   ♦ Kakerlakker , mantiser , termitter
> Fisk av typen Sarcopterygii (med kjøttfulle finner) ♦ Dinosaurer (utdødd) ♦ Orthoptera ( gresshopper , sirisser )
> Primitive tetrapoder ( amfibietype ) ♦ Krokodiller ♦ Pungdyr ♦ Hemiptera ( veggedyr , kikader osv.)
> Primitive reptiler ( Lizard- type Amniotes )   ♦ Skilpadder ♦ Insektivorer ( føflekker , pinnsvin osv.) ♦ Biller ( biller , marihøner osv.)
  ♦ Fugler ♦ Flaggermus (flaggermus) ♦ Hymenoptera ( bier , veps , maur )
  ♦ Primater ♦ Diptera (fluer)
  > Primitive pattedyr, monotrem type   ♦ Gnagere og lagomorfe (kaniner) ♦ Lepidoptera (sommerfugler)
♦ Rovdyr ♦
♦ Ungulater ♦
 
Bryophyte paraphylism
Cormophyta



Tracheophyta



Anthocerotae




Musci




Hepaticae



Det forenklede fylogenetiske treet til cormophytes , de tre linjene av bryophytes vises i hel linje.

Husk at en karakter kan like gjerne være holofyletisk som parafyletisk , eller til og med polyfyletisk .

Holofyletiske karakterer

Dette er for eksempel tilfellet med pattedyr som danner en klade (ingen etterkommere er ekskludert), mens de presenterer en organisasjonsplan som er radikalt forskjellig fra deres reptilforfedre. De virveldyr er et annet eksempel.

Parafyletiske karakterer

Men det er vanligvis bare de parafyletiske karakterene som er gjenstand for kontrovers .

Lecointre et al. nevne slike karakterer: Prokaryoter , protister , Moser , Karsporeplanter , Gymnosperms , virvelløse , Acœlomates , Agnathes , Fishes , Krypdyr , prosimians , Pongidae .

Polyfyletiske karakterer

Zoologer Brusca og Brusca (2003) vurderer gruppen snegler uten skjell , dvs. d. de snegler , som en polyphyletic karakter fordi skallet tapet skjedde uavhengig i flere forskjellige linjer.

I motsetning til metazoans ("flercellede dyr"), utgjør protozoer en polyfyletisk klasse for noen forfattere.

Noen moteksempler

I moderne forstand av begrepet "klasse", kan disse ikke være polyfyletiske , ifølge forslaget fra noen biologer om å betegne polyfyletiske enheter som "funksjonell type" eller "strukturell type". Videre ville det være galt å vurdere at alle parafyletiske grupper er karakterer.

  • De flygende virveldyrene, fuglene , flaggermusene og pterosaurene , danner en polyfyletisk helhet og utgjør derfor ikke karakter. Selv under Huxleys utdaterte definisjon er organisasjonsplanen for disse dyrene for forskjellige og likhetene for overfladiske.
  • De virvelløse dyr er en meget heterogen sett paraphyletic og derfor ikke tilsvarer definisjonen av en grad for enkelte taksonomer. Den P r lettvint-Smith anser paraphyletic gruppe av virvelløse dyr slik grad sensu Huxley, men blir heller ikke en clade, eller En art. Det finnes faktisk ingen samlende organisasjonsplan for leddyr , annelider , pigghuder eller bløtdyr  ; i motsetning til virveldyr . Sistnevnte danner også en holofyletisk karakter .

Merknader

på. I sammenheng med evolusjonære systematikk , monophyletic betyr "  holophyletic eller paraphyletic  ".

Referanser

  1. Damien Aubert , Classifying the living: The perspectives of modern evolutionary systematics , Paris, Ellipses,2017, 496  s. [ utgave detalj ] ( ISBN  978-2-340-01773-3 )
  2. (en) W. Willner, K. Hülber og MA Fischer, “  Return of the scores : towards objectivity in evolutionary classification  ” , Preslia , vol.  86,2014, s.  233-243 ( les online )
  3. (in) János podání , "  Tree thinking, time and topology: Comments on the interpretation of tree diagrams in evolutionary / fylogenetic systematics  " , Cladistics , vol.  29 n o  3,2013, s.  315-327
  4. Jean-Louis Morère og Raymond Pujol , Dictionnaire raisonné de biologie , Paris, Frison-Roche,2003, 1222  s. [ utgave detalj ] ( ISBN  2-87671-300-4 ) , artikkel "Karakter", s. 547.
  5. Guillaume Lecointre , "  Slektskapsforhold mellom levende vesener: Ordliste  " [html] , på ens-lyon.fr , MNHN ,25. juli 2017(åpnet 29. august 2017 ) .
  6. Richard Blanchette , "  The Problem of Classification in Zoology: Glossary  " [html] , på ulaval.ca ,2002(åpnet 29. august 2017 ) . [ (fr)  avhandlingens fulltekst ]
  7. (no) Richard C. Brusca og Gary J. Brusca , kap.  2 “Klassifisering, systematikk og fylogeni” , i virvelløse dyr , Sunderland (Massachusetts), Sinauer,2003, 2 nd  ed. ( 1 st  ed. 1990), xix + 936  s. ( ISBN  978-0-87893-097-5 ) , s.  23-39.
  8. Guillaume Lecointre og Hervé Le Guyader , fylogenetisk klassifisering av levende ting , t.  1, Paris, Belin ,2016, 4 th  ed. ( 1 st  ed. 2001), 583  s. ( ISBN  978-2-7011-8294-0 ) , "Karakter", s.  560.
  9. : Guillaume Lecointre og Hervé Le Guyader , fylogenetisk klassifisering av levende ting , t.  2, Paris, Belin ,2017, 4 th  ed. ( 1 st  ed. 2001), 831  s. ( ISBN  978-2-410-00385-7 ) , "Karakter", s.  791.
  10. Aubert 2017 , "Karakter", s.  449.
  11. Aubert 2017 , "Gradisme", s.  449.
  12. (en) E. Mayr og WJ Bock, “  Classifications and other ordering systems  ” , Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research , vol.  40,2002, s.  169-194 ( DOI  10.1046 / j.1439-0469.2002.00211.x )
  13. (i) Ian Murray Mackerras , "  Grades in the Evolution and Classification of Insects  " , Australian Journal of Entomology , vol.  6, n o  1,Juni 1967, s.  3–11 ( ISSN  1326-6756 , DOI  10.1111 / j.1440-6055.1967.tb02130.x ).
  14. (i) Colin Groves , "  Prosimian vs vs strepsirrhini Haplorrhine  " , The International Encyclopedia of Primatology , John Wiley & Sons , Inc.,16. april 2017, s.  1-2 ( DOI  10.1002 / 9781119179313.wbprim0043 , sammendrag ), i (en) Agustín Fuentes ( red. ), The International Encyclopedia of Primatology , Chichester, West Sussex, John Wiley & Sons, Inc. ,2017, xlvii + 1535  s. , 3 bind ( ISBN  978-0-470-67337-9 og 0-470-67337-0 , DOI  10.1002 / 9781119179313 , les online ).
  15. (in) Edwin Ray Lankester , "  Zoology  " , Encyclopædia Britannica , vol.  28 “Vetch - Zymotic Diseases” ,1911, s.  1022-1039. (en) Zoology , Encyclopædia Britannica,1911 (  Engelsk Wikisource ) .
  16. (i) Edwin Ray Lankester , "  Notes on the Embryology and Classification of the Animal Kingdom: comprenant Revision of Speculations relative to the Origin and Significance of the Germ -lagen  " , The Quarterly Journal of Microscopical Science , 2 E- serien, flight.  17, n o  68,1 st oktober 1877, s.  399-454 ( ISSN  0021-9533 , les online [PDF] ).
  17. (en) Julian S. Huxley , Evolusjonære prosesser og taksonomi med spesiell referanse til karakterer , Uppsala University Arsskrift,1958, s.  21-38
  18. (in) Julian Huxley , "  The Three Types of Evolutionary Process  " , Nature , vol.  180, n o  4584,1957, s.  454–455 ( ISSN  0028-0836 , DOI  10.1038 / 180454a0 ).
  19. (en) JS Huxley , “Clades and ratings” , i Cain AJ (red), Funksjon og taksonomisk betydning , London, Systematics Association,1959
  20. (en) T. Cavalier-Smith , “  A revised six-kingdom system of life  ” , Biol. Rev. , vol.  73,1998, s.  203-266
  21. (in) Gaylord G. Simpson , Principles of animal taxonomy , New York, Columbia University Press,1961
  22. (en) D. Aubert, “  A formal analysis of fylogenetic terminology: Towards a revurdering of the current paradigm in systematics  ” , Phytoneuron , vol.  2015-66,2015, s.  1-54 ( les online )
  23. (i) Gareth Nelson og Norman Platnick , Systematikk og biogeografi: Cladistics and Vicariance , New York, Columbia University Press ,nitten åtti en, xi + 567  s. ( ISBN  0-231-04574-3 , OCLC  299405013 , SUDOC  022831509 ) , “A Note on History” , s.  325-328.
  24. (i) Robin Craw , "Margins of Cladistics: Identity, Difference and Place in the Emergence of Phylogenetic Systematics 1864-1975" , i Paul Griffiths (red.), Trees of Life: Essays in Philosophy of Biology , Dordrecht , Boston , London, Kluwer Academic Publishers , koll.  "Australian Studies i historie og filosofi of Science" ( n o  11),1992, 276  s. ( ISBN  0-7923-1709-2 og 978-90-481-4153-1 , OCLC  25507924 , DOI  10.1007 / 978-94-015-8038-0 ) , s.  65-107.
  25. (in) Theodor W. Pietsch , Trees of Life: A Visual History of Evolution , Baltimore, The Johns Hopkins University Press ,2012, xi + 358  s. ( ISBN  978-1-4214-0479-0 , leses online ) , “Trees of the Early Twentieth Century, 1901-1930” , s.  149-180.
  26. (in) W. Hennig , fylogenetisk systematikk , Urbana Univ. av Illinois Press,1966
  27. (en) Niles Eldredge , “Grades, levels and ratchets in evolution” , i G. Greenberg og E. Tobach, Comparative psychology of invertebrates: the field and laboratorium study of insect behavior , New York, Garland Publishing ,1997( ISBN  0-8153-2196-1 , leses online ) , s.  39-54
  28. (en) Willi Hennig , “  “ Cladistic Analysis or Cladistic Classification? ”: A Reply to Ernst Mayr  ” , Systematic Zoology , vol.  24 n o  to1975, s.  244-256 ( les online )
  29. (i) Frank E. Zachos , "  Paraphyly-again!? En bønn mot dissosiasjonen av taksonomi og fylogenetikk  ” , Zootaxa , vol.  3764, n o  5,2014, s.  594-596
  30. (i) George F. Estabrook, "  Evolutionary Classification Using Convex phenetics  " , Systematic Biology , vol.  35,1986, s.  560–570 ( DOI  10.2307 / 2413115 )
  31. (i) CA Meacham og T. Duncan, "  Nødvendigheten av konvekse grupper i biologisk klassifisering  " , Syst. Bot. , vol.  12,1987, s.  78–90
  32. (in) Joseph Felsenstein , "  The troubled growth of statistical fylogenetics  " , Syst. Biol. , vol.  50,2001, s.  465–467 ( DOI  10.1080 / 10635150119297 , les online )
  33. Frédéric Thomas , Michel Raymond og Thierry Lefèvre , kap.  4 "Boks 6:" Mønstre " kontra " prosess " , i Evolutionary Biology , Louvain-la-Neuve , De Boeck Supérieur ,2016, 2 nd  ed. ( 1 st  ed. 2010), XXIV + 965  s. [ utgave detalj ] ( ISBN  978-2-8073-0296-9 , online presentasjon ) , s.  200.
  34. (no) T. Cavalier-Smith , “  Dyp fylogeni, forfedres grupper og livets fire aldre  ” , Phil. Trans. R. Soc. B , vol.  365,2010, s.  111–132 ( DOI  10.1098 / rstb.2009.0161 , les online )
  35. (i) Tod F. Stuessy og Elvira Hörandl, "  Evolutionary Systematics and Paraphyly Introduction  " , Annals of the Missouri Botanical Garden , Vol.  100,2014, s.  2-5 ( DOI  10.3417 / 2012083 , sammendrag )
  36. (i) Edward Strickson Albert Prieto-Márquez , Michael J. Benton og Thomas L. Stubbs (Figur 2. Ornithopod tann morphospaces), "  Dynamics of Evolution i Dental ornithopod dinosaurer  " , Scientific Reports , Nature Publishing Group , vol.  6, n o  28 904,14. juli 2016( ISSN  2045-2322 , DOI  10.1038 / srep28904 , les online ).
  37. Pascal Neige , Jean Chaline , Thérèse Chone , Frédéric Courant , Bruno David , Jean-Louis Dommergues , Bernard Laurin , Céline Madon , Françoise Magniez-Jannin , Didier Marchand og Jacques Thierry , “  Begrepet morfologisk rom, et analyseverktøy for organismenes morfodiversitet  ”, Geobios , vol.  30 "supplement 1",1997, s.  415-422 ( ISSN  0016-6995 , DOI  10.1016 / S0016-6995 (97) 80046-0 , sammendrag , les online [PDF] )
  38. (i) PJ Wagner, "  Diversification and Paraclade Survivorship in morphospace  " , Sixth North American Paleontological Convention Abstracts of Papers , vol.  8,1996, s.  410 ( DOI  10.1017 / S2475262200004123 , sammendrag )
  39. (i) Philipp Mitteroecker og Simon M. Huttegger , "  The Concept of Morphospaces i Evolutionary og Developmental Biology: Mathematics og metaforer  " , Biological Theory , vol.  4, n o  1,Mars 2009, s.  54–67 ( ISSN  1555-5542 , DOI  10.1162 / biot.2009.4.1.54 , abstrakt ).
  40. (in) Emanuele Serrelli, "Visualizing Macroevolution: From Adaptive Landscapes to composions of Multiple Spaces" i Serrelli Emanuele og Nathalie Gontier Macroevolution ,2015( ISBN  978-3-319-15045-1 , DOI  10.1007 / 978-3-319-15045-1_4 , online presentasjon ) , s.  113-162
  41. (in) S. Wright , "  Character Change, Speciation, and the Higher Taxa  " , Evolution , vol.  36,1982, s.  427-443 ( DOI  10.2307 / 2408092 , les online )
  42. (in) Richard H. Zander , A Framework for Post-fylogenetic Systematics , Saint Louis (Missouri), Zetetic Publications2013
  43. (i) PJ Wagner, "Paleontological Perspectives Morphological Evolution" , i MA Bell, DJ Futuyma, WF Eanes og JS Levinton, (red.) Evolusjon siden Darwin: de første 150 årene , Sinauer Associates, Sunderland, MA2010( les online [PDF] ) , s.  451-478
  44. (in) GG Simpson , "  The nature and Origin of supraspific taxa  " , Cold Spring Harb Symp As Biol. , vol.  24,1959, s.  255-271 ( DOI  10.1101 / SQB.1959.024.01.025 , sammendrag )
  45. (i) SL Brusatte, MJ Benton , Mr. Ruta og GT Lloyd, "  overlegenhet, konkurranse, og opportunisme i Evolutionary Stråling of Dinosaurs  " , Science , vol.  321,2008, s.  1485-1488 ( DOI  10.1126 / science.1161833 , les online )
  46. (in) TF Stuessy og C. König, "  Patrokladistisk klassifisering  " , Taxa , vol.  57,2008, s.  594–601 ( les online )
  47. (i) Ernst Mayr , "  Kladistisk analyse eller kladistisk klassifisering?  » , Z. Zool. Syst. Evol.-forsch. , vol.  12,1974, s.  95-128 ( les online )
  48. François Cariou , André Duco , Gérard Guillot , Claude Lebas , Guillaume Lecointre ( dir. ), Marie-Laure Le Louarn , Patrick Mardelle og Éric Nicol ( pref.  André Giordan , ill.  Thomas Haessig og Dominique Visset, under ledelse av Guillaume Lecointre), Forståelse og undervisning i klassifisering av levende ting , Paris, Belin ,2008, 2 nd  ed. ( 1 st  ed. 2004), 351  s. [ detalj av utgaver ] ( ISBN  978-2-7011-4798-7 ) , Referansepunkt: Hvor er de gamle gruppene ?, kap.  2 (“Undervisning i klassifisering av levende ting: de viktigste vitenskapelige fallgruvene”), s.  54.
  49. (in) Peter R. Bell og Alan R. Hemsley, Green Plants: Their Origin and Diversity , Cambridge, Storbritannia, Cambridge University Press,2000, 2 nd  ed. ( les online )
  50. Denis Poinsot , Maxime Hervé , Bernard Le Garff og Maël Ceillier , kap.  2 “Systematikk, en vitenskap om orden som har blitt historisk vitenskap: 5.1 Evolusjonær systematikk” , i Dyremangfold: Historien, evolusjonen og biologien til Metazoans , Louvain-la-Neuve , De Boeck Supérieur , koll.  "Lisens Master doktorgrad biologi / økologi",2018, 1 st  ed. , 447  s. ( ISBN  978-2-8073-1539-6 , online presentasjon ) , del 2 “Rekonstruere historien om dyrediversitet ”, s.  138.
  51. (i) Peter D. Ashlock , "  En evolusjonær systematikers syn på klassifisering  " , Systematic Zoology , vol.  28, n o  4,1979, s.  441-450

Se også