De moser er landplanter thalloïdes eller leafy ikke vaskularisert . Blant de nåværende plantene er de terrestriske bryofyttene og de vannbaserte bryophyttene de som bevarte flest tegn fra de første plantene som koloniserte fastlandet . Forfedrene til alle landplanter, derfor bryophytes, er grønne charophyceae alger .
Selv om visse anatomiske strukturer tillater dem å motstå uttørking , er Bryophytes fortsatt ekstremt avhengige av vann eller fuktige omgivelser, eller i alle fall av minimal fuktighet på tidspunktet for reproduksjonen. Dette kravet forhindrer ikke en stor økologisk plastisitet som gjør at de kan leve i alle regioner på kloden, fra ekvator til polene.
Tatt i vid forstand , det vil si at av de tradisjonelle klassifiseringene, gjelder begrepet bryophyte for de tre phyla av terrestriske planter som ikke har et sant vaskulært system , Marchantiophytes ( hepatic ), Bryophytes ss (moss, sphagnum) og antocerotofytter ( antoceroter ). I streng botanisk forstand gjelder den nåværende grenen av Bryophyta bare mosser og sphagnummoser (med unntak derfor av Hepaticophyta og Anthocerotophyta ).
Med nesten 25 000 arter av mose og sphagnum mose, 9 000 arter av liverworts (Marchantiophytes) og 300 arter av antoceroter, utgjør bryophytes den andre gruppen av terrestriske planter, etter dikotyledoner .
Viktige komponenter i skog- og fjellbiotoper, bryofytter er en viktig kilde til biologisk mangfold som er spesifikke for kjølig eller fuktig miljø, og bidrar betydelig til strukturen og funksjonen til økosystemer, enten det gjelder plantedynamikk , jorddannelse. Og mer bredt i biogeokjemiske sykluser og klima. regulering .
Kjent og brukt siden antikken, moser er ikke gjenstand for spesiell oppmerksomhet siden slutten av XVIII th århundre, den eneste boken viet utelukkende til skum før være Historia muscorum av Dillenius publisert i 1741. I løpet av forrige århundre, moser, som andre kryptogamer (nå ugyldige taksoner inkludert alger, lav, bregner), har faktisk blitt lite studert med tanke på deres lille størrelse, deres usynlige reproduksjonsorgan og mangelen på fordeler som mennesket klarer å få fra det. I 1784 utgjorde Johannes Hedwig , "far til bryologien", en virkelig naturlig helhet, delt inn i Musci frondosi (Mosses) og Musci hepatici (Liverworts). I 1789 foreslo Jussieu en naturlig klassifisering i Genera plantarum , og var den første som brukte begrepet mos for å representere dette settet som han klassifiserte som "planter uten blomster" med sopp (sopp), alger (alger) og filices ( bregner). Begrepet Bryophyte ble oppfunnet i 1864 av den tyske botanikeren Alexander Braun som slutter seg til to greske ord, bryo som betyr mos og phytos som betyr plante.
De fylogenetiske klassifikasjonene inneholder nylig bryofytter, taxon- monofyletiske av embryofytter , terrestriske planter inkluderer "kryptogamer" (bryofytter og pteridofytter). Den fylogenetiske systematikken antyder også at de er en parafyletisk gruppe ( monofylen eller polyfylen til denne taksonen har lenge blitt diskutert), forlatt av kladistene, men holdt som en evolusjonær karakter av de evolusjonære systematikerne . Den har tre phyla , Marchantiophytes ( lever ), Bryophytes ss (mose, sphagnum) og Anthocerotophytes ( anthocerotes ).
Som med grønne alger og grønne planter, de livssyklus presenterer en veksling av Sporofytt (eller Sporogone ) og Gametofytt , men, som med alle landplanter , de antherozoids (eller spermatozoene er) beskyttet (og dannet) ved antheridia. Og oospheres ved archegonia ( egenskaper som deles med karplanter ). Disse fruktbare kurvformede strukturene inneholder således gametangene som vanligvis er atskilt med sterile hår (kalt parafyser ) som spiller en beskyttende rolle mot uttørking ved å fremme vannretensjon ved kapillærvirkning .
Gjødsling er en akvatisk zoidogami ( oogamy ), de cilierte anterozoider (eller spermatozoer ), frigjort fra antheridium ved gelering og brudd på veggen, blir ført bort av dråper med regn eller duggvann, beholdt av bladene eller thalli (eller ved sprut regndråper når moser er todyrsomme ) der de beveger seg for å nå oosfæren (maksimal spermispredningsavstand er omtrent ti centimeter). Det resulterende embryoet næres og beskyttes av gametofytten ( matrotrofi ). Den uforgrenede sporofytten som er festet til gametofytten blir aldri uavhengig av den. Den haploide gametofytten er derfor det dominerende stadiet der planten er funnet. Det kan være monoecious (biseksuell plante) eller dioecious (monosexual plante). Når det er monoecious, gjør protandry (modning av antheridium avansert sammenlignet med archegonium) det generelt mulig å unngå selvgjødsling .
De sporer er omgitt av en vegg som inneholder sporopollenin som beskytter dem mot uttørking under formidling. Botanikere snakker om haplodiplofasisk digenetikk (tilstedeværelse av to separate generasjoner, den haploide gametofytten og den diploide sporofytten ) som blir mer og mer heteromorf , med overvekt av gametofytten over sporofytten (sporogon).
Vanligvis befruktes bare en oosfære fylt med reserver og festet i beholderen og fører til produksjon av en sporofytt (monosetia). Det hender at flere oosfærer av samme beholder befruktes, noe som resulterer i produksjon av flere sporofytter. Dette fenomenet kalles polysetia.
I noen tilfeller, spesielt i antoceroter, er gametofyttene biseksuelle og gir næring til mange sporofytter .
Bryophytes kan formere seg vegetativt ved fragmentering ( naturlige stiklinger ). Noen liverworts har utviklet spredningsstrukturer, propagules . Spesielle strukturer (gemmules, bulbils) finnes også i visse moser. Alle disse er hovedsakelig spredt av vinden, men det er dyrevektorer, som flaggermus, maur, snegler. Den tildeling av ressurser (tilsvarende fordeling av næringsstoffer ) gjenspeiler tilstedeværelsen av evolusjonære avveininger mellom to biologiske egenskaper , seksuell reproduksjon favorisert i løpet av trinnene for kolonisering og aseksuell reproduksjon begunstiget innenfor eldre kolonier.
Bryophytes har ikke xylem eller floem ( ledende bunter med vann og næringsstoffer). Disse to vevene dukket ikke opp før senere i evolusjonen, i karplanter . Vanningen av den grønne aksen (kalt caulidia) utføres av en kapillaritetsprosess, mulig takket være det smale arrangementet av "bladene" på denne aksen. Imidlertid har noen bryofytter spesialiserte ledende vev som tillater transport av vann, mineralsalter og produktene fra fotosyntese , men sistnevnte er ikke lignifiserte : "leptoids" (langstrakte levende celler som sikrer distribusjon av produktene fra fotosyntese., Ekvivalent med den saft som produseres ) og “hydroider” (langstrakte døde celler som sikrer fordeling av vann og mineralsalter, tilsvarende rå saft ). Endohydriske skum har et ledende vev utviklet rundt periferien av bladaksen, ektohydriske skum har bare protoplasmatiske kryss mellom celler, noe som tillater veldig lokal sirkulasjon av næringsstoffer. Skum har imidlertid komplekse tanniner som lignin, lignaner ( biopolymerer tilstede i vakuoler og cellevegger ). Deres tilhørighet til sekundære metabolitter så vel som de toksiske, soppdrepende eller antibakterielle egenskapene til visse lignaner fører til hypotesen om deres involvering i plantens kjemiske forsvar mot planteetere og fotbeskyttelse .
De pseudophylles eller phyllidies ikke den histologi av ekte blader.
Det er ingen organer som kan sammenlignes med røtter i bryofytter utstyrt med " rhizoider " (mono eller flercellede) som fester dem til underlaget, men som ikke absorberer løsningen fra jorden. Bryophytes har en kniv ("stamme" og "blad", disse to organene gir en bladakse). I mangel av fotosyntese nekroserer denne knollen, blir misfarget og danner dermed en primitiv humus .
Bryophytes som ikke kan absorbere vann gjennom rhizoids har evnen til å la vann trenge gjennom alle deler av planten. I tillegg, i tilfelle alvorlig tørke, kan planten komme inn i en langsommere livstilstand (vekkelse) mens den venter på bedre tilpassede utviklingsforhold.
Tverrsnitt av den grønne aksen til Dawsonia .
Tverrsnitt av "bladet" av Common Polytrich .
Som vaskulariserte planter kan bryofytter dra nytte av en symbiose med sopp. Det er lite kjent om soppmangfoldet forbundet med bryofytter. Men noen få studier basert på molekylærbiologi har vist at det er viktig.
For eksempel, i den boreale skogen er bryophytes veldig motstandsdyktige mot kulde og er i stand til å mate på frossen jord hele eller deler av året. Sopp hjelper dem. I Nord-Canada er det ”et økologisk og fylogenetisk mangfoldig sett med sopp assosiert med levende deler av tre rikelig og vidt distribuerte bryofytter (...), Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp. i BSG, Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. og Polytrichum kommune Hedw ” ; Minst 158 sopparter er assosiert med dem i studieområdet. Disse soppene tilhører hovedsakelig grenen av Ascomycota (62,8% av tilfellene), og underavdelingen Basidiomycota (32% av tilfellene), noen ganger Chytridiomycota (regnes som forfedrene til alle andre sopp (3,9% av tilfellene) og sjelden til Glomeromycota (bare 1,3 % av tilfellene, selv om disse soppene ofte er assosiert med høyere planter). De viktigste ordrene i denne regionen var Helotiales (18,6%), Agaricales (11, 5%), Chaetothyriales (9,6%) og Tremellales . ofte observert tilknytning var Entoloma conferendum agaric med Lophodermium piceae (Fckl.) Hoehn. Som assosiert endofytt . Andre taxa hadde tilhørighet. med Helotiales av slekten Hyphodiscus eller med flere mycorrhizal basidiomycetes . De fleste (72,2%) av endofytiske sopptaxa ble funnet bare en gang i denne studien. I tillegg var svært få sopp assosiert med settet med 3 bryo phytes studert, noe som indikerer et veldig bredt mangfold av assosiasjoner og kanskje noen spesifisiteter, som gjenstår å bli utforsket.
Et annet eksempel, Pleurozie dorée er en mose som kan levere fosfat og karbon til røttene til Lodgepole furu kolonisert av bouvier boletus som danner ectomycorrhizae med dem.
I stand til å hente næringsstoffene fra luften og aerosoler, som lavene de ofte følger med, er bryofytter som en taksonomisk gruppe veldig allestedsnærværende. Takket være mange tilpasninger koloniserte de nesten hele planeten, ned til de subpolare sonene. De er imidlertid fraværende (mer enn lav) fra det marine miljøet og fra ekstremt tørre omgivelser. Takket være luftbårne sporer, de er blant de første art for å være i stand til å kolonisere nye habitater (ex: slagghauger, nye vulkan øyer, etc.)
Mange arter lever på bakken (jord), i humus (humicole) eller torv miljøer ( turficole ), andre er saxikoløse (eller blir murikuløse ) eller epifytiske , eller til og med utvikler seg på dødved som har falt til bakken (kortikoler på barken). I naturreservater og i skogen i aldringens holmer , etter tjue år med ikke-forvaltning ( "passiv restaurering" ), øker frekvensen av dødt tre på bakken igjen til fordel for bryophytes spesielt, men også for mange prosesjoner saproxylophages , hver karakteristiske for et av stadiene av trenedbrytning, og typen av arter (hardved, bartre osv.) eller situasjon (i skyggen, i solen, i vann osv.).
Hypne sypress , allestedsnærværende art .
Riccia fluitans , flytende leverurt brukt i akvarier for oksygenering av vann.
I veldig fuktige tropiske eller tempererte soner kan epifytisk mose dekke, noen ganger i flere lag, bladene ( epifyll mose ) så vel som barken ( kortikolmose ).
Eurhynchie langstrakt (in) , flerårig plante med krypende stilk, humojord.
Gartnere mose , humicole arter.
Turgescent blir mossene vanngjennom , et kilo tørr bryophyte kan beholde 15 liter vann (absorpsjonskapasiteten maksimeres i sphagnummoser, hvorav ett kg kan beholde 70 til 75 liter vann).
Bryofytter er generelt autotrofe ved fotosyntese takket være celler forsynt med klorofyll . Noen gjør det ikke, som leverurt Cryptothallus mirabilis som lever under andre moser i skog. Parasitt på en sopp av slekten Tulasnella (som danner en ectomycorrhiza med trær av slekten Betula eller Pinus ), er den eneste ikke-klorofylliske leveren i Europa og er fortsatt forbundet med naturlige miljøer av veldig høy kvalitet.
Ved å hindre frø i å få tilgang til jorden eller ved å begrense lysets tilgang til frø som allerede er tilstede i jorden (spesielt det røde spekteret, som utløser spiring av visse frø) og / eller ved allelopati , kan mosematter eliminere til en viss grad eller velg bestemte arter; for eksempel i en nederlandsk kalksteinsplen (og også under kontrollerte drivhusforhold ), reduserer et tett teppe av mos på bakken antall frøplanter av noen fanerogamiske arter med opptil 30% .
Skum har en absorberende og isolerende kraft som brukes av gnagere som bruker dette materialet til å stikke hulene eller fuglene for reirene . Under bryofytiske undersøkelser skilte bryologene ut 65 mossearter som pyntet reirene til passerines som chickadees . Mer enn halvparten av reirmassen består av moser.
Til tross for næringskraften til mosser som er identiske med karplanter og det faktum at de gir habitat for mange hvirvelløse dyr, blir de svært lite konsumert av planteetere, særlig på grunn av syntesen av dårlig fordøyelige eller til og med uoppløselige forbindelser ( tanniner , terpenoider ) som sannsynligvis er involvert i forsvarsreaksjoner mot planteetere . De brukes som mat til noen arter av biller, orthoptera, springtails, larver eller bladlus. De konsumeres mer i områder med høy breddegrad der de dominerer vegetasjonen (arktiske soner og tundraer ) der de er en del av vinterdietten til drøvtyggere som reinsdyr og moskus .
Moser tilbyr mange økosystemtjenester .
Ingeniører arter , de har kapasitet, ved å slå seg ned, for å skape mikrohabitater som er vertskap for et mangfold av fauna (en kvadratmeter mose huser tusenvis av ormer, midd , rotorer , springhaler , tardigrader , pseudoskorpioner og en entomofauna- rik i biller , maur ) og viktig flora (lav, epifytter som Hymenophyllaceae og orkideer ). En enkelt mos kan ha dusinvis av virvelløse dyrearter . Moser fungerer også som avl for insekter og midd.
De tok en plass i livet til menn ( sanitetsservietter i sphagnum , bleier , toalettpapir , drivstoff i Europa, tradisjonelle drakter Ny Guinea ), medisin (brukt i Kina for sine medisinske egenskaper), jordbruk ( gjødsel , fytosanitær), i deres hjem (fylling av madrasser eller puter, tetting av trehus, grønne tak for isolasjon, prydplanter i akvarier ) eller i skipsbygging ( tetting av båter). Forskere har funnet antibiotika , soppdrepende midler , plantehormoner og antitumorer i bryofyttene .
Bryofytter, og spesielt moser, henter mesteparten av maten sin fra luften og næringsstoffene som tilføres av vann, regn eller avleiringer av partikler og aerosoler . Spesielt på grunn av deres store evne til å absorbere vann og mineraler passivt, og deres epidermale vev består vanligvis av et enkelt lag av celler og uten kutikula (noe som gjør det mulig å øke utvekslingskapasiteten), er mange bryofytter sårbare for luftforsuring , forurensning og miljø eutrofiering .
Som sådan spiller de en viktig rolle i luftrensing, men også i akkumuleringen av visse forurensende stoffer (spesielt tungmetaller og radionuklider ). De er også banebrytende suksessive organismer (i stand til å vokse på skjelettjord og gi humus for påfølgende samfunn) viktige i økologiske motstandsdyktighetsprosesser .
De er mindre følsomme for skogstilstandens tidsmessige kontinuitet enn lav
Artene som er mest følsomme for sure forurensninger og luftbårne plantevernmidler og plantevernmidler har noen ganger forsvunnet fra hele eller deler av deres naturlige habitat. Visse arter kan betraktes som bioindikatorer, spesielt når det gjelder termohygrometrisk luftkvalitet. På grunn av deres naturlige motstand mot mange forurensende stoffer er de ikke gode bioindikatorer for forurensning, men som bioakkumulatorer kan de gjøre det mulig å kartlegge forurensning i dag og i nyere tid. De har for eksempel blitt brukt til å kartlegge forurensning med bly eller kadmium . Orthotrichum diaphanum (de) er en epifytisk mose som lever på våte bymurer og fortau og motstår byforurensning .
De har også blitt brukt som indikatorer for nylige klimaendringer .
Den Pallavicinites devonicus mose fossil , datert til sen devon (rundt 350 millioner år siden), minner om at landplanter (dvs. landplanter ) som dukket opp fra vannet rundt 450 millioner år siden kom trolig fra grønne alger fra gruppen av charophytes , som utviklet seg i ferskvann og er i stand til å tåle midlertidige utslipp takket være disse symbiotiske assosiasjonene (bakterier, mikroalger og mikrosopp).
Den første phylen som dukker opp i bryophytes er henholdsvis og suksessivt leveren til thallus , hornworts og ekte mosser .
Den erobret terrestrisk miljø krever et visst antall tilpasninger som alltid er tilstede i dagens moser. Å være en del av de første landanleggene som vann og gass var de begrensende faktorene for , hadde de absolutt liten mulighet til å kontrollere vanninnholdet (fravær av neglebånd og stomata ). De har verken ledende kar, ekte røtter eller lagringsorganer, og har utviklet stor kapasitet for vannabsorpsjon (de fleste av dem fungerer som en svamp), toleranse overfor uttørking og en gjenopplivingsevne , noe som forklarer hvorfor bryophytes har frigjort seg vannmiljø så mye som karplanter, mange moser som overlever i tørre omgivelser (for eksempel pionerarter som er i stand til å kolonisere bare bergarter, varme og kalde ørkener, tak solfylte hus). De trenger alltid vann (f.eks. Regn) for deres seksuelle reproduksjon i vann. Fraværet av ledende vev gir støtteproblemer på grunn av redusert Archimedes-trykk i luften, derav deres lille størrelse, som vanligvis ikke overstiger 7 cm . De har rhizoider som sikrer forankring, mens absorpsjon av vann og mineraler oppnås ved en soppsymbiose med ekvivalent mycorrhizae .
Få morfologiske endringer blir observert fra fossiler til dagens former, noe som gjør bryofytter til den mest morfologisk stabile gruppen av landplanter .
De anthocerotes danner et viktig ledd for studiet av utviklingen av planter , fordi det representerer en søster gruppe av karplanter . De viser passering av den dominerende gametofytiske fasen til fordel for den dominerende sporofytten av karplanter (reduksjon i størrelse, men også i levetiden til gametofytten), noe som fører til den evolusjonære suksessen til blomstrende planter . En hypotese er at reduksjonen av denne gametofytiske fasen av den biologiske syklusen under erobring av land (vanskelig miljø) kan være at diploidien til sporofytten tillater maskering av uttrykk for skadelige mutasjoner (som følge av eksponering for UV ) ved genetisk komplementering. .
Med nesten 25 000 arter av mose og sphagnum mose, 9 000 arter av liverworts (Marchantiophytes) og 300 arter av antoceroter, utgjør bryophytes den andre gruppen av terrestriske planter, etter dikotyledoner .
I Frankrike er nesten 1300 arter kjent, og landet har mange veldig sjeldne takster .
Den molekylære fylogenetiske strømmen utfordrer de morfologiske tegnene som brukes til den tradisjonelle klassifiseringen , og viser at det ofte er en homoplasi som er betydelig i mange av disse tegnene som brukes til å definere sjangre , fra familie og underordnede .
Enkelte arter har forsvunnet fra hele regioner, eller må betraktes som sjeldne, truede eller truede (en rød liste over bryophytes er for eksempel publisert for Luxembourg ).
Andre har blitt invasive .
Den reflekterende kampylopen har blitt invasiv i Europa og Nord-Amerika .
Buxbaumia viridis , art beskyttet i Frankrike.