Regjere | Animalia |
---|---|
Underregering | Eumetazoa |
Clade | Bilateria |
Clade | Nephrozoa |
Super-omfavnelse. | Ecdysozoa |
Clade | Panarthropoda |
De lobopodiens , medlemmer av uformell gruppe Lobopodia (fra gresk , som betyr "røffe opp"), eller tidligere gren Lobopoda Cavalier-Smith (1998), er panarthropodes med stubby ben kalt lobopodes , et begrep som også brukes som navn på hele gruppe. Selv om definisjonen av lobopodians varierer mellom forfattere, refererer begrepet vanligvis til en gruppe vermiforme, myke kroppsfossile panarthropoder som Aysheaia og Hallucigenia .
Den eldste nesten komplette Lobopodian fossilen stammer fra Nedre Kambrium ; de er kjent fra Lagerstätten fra Ordovician , Silurian og Carboniferous . Noen har harde klør, plaketter eller spines, som ofte blir bevart som karbonholdige eller mineraliserte mikrofossiler i kambriumlag.
Utvidelsen av begrepet Lobopodien er forskjellig i henhold til forfatterne. I sin mest hyppige og begrenset forstand, refererer det til en takson av vermiform panarthropods innehar lobopods, hovedsakelig fra den kambriske - for eksempel Aysheaia , Hallucigenia og Xenusion (en) , tradisjonelt forent i klassen av xenusides (en) . Slektene til dinokarididene Pambdelurion og Kerygmachela kan også betraktes som lobopodians, under navnet "gill lobopodians" . I følge denne definisjonen består "Lobopodia" bare av utdødd taxa og er allment akseptert som en uformell, parafyletisk gruppe , som dekker tre fyller av panarthropods: Onychophora ( fløyelorm ), Tardigrada ( vannbjørn ) og Arthropoda. (Leddyr).
En bredere definisjon av lobopodians vil også omfatte Onychophora og Tardigrada , som også har lobopodian ben. "Lobopodia" kan også referere til en broderklade av leddyr som bare vil være sammensatt av Tardigrada og Onychophora. Lobopodia inkluderer også noen ganger Pentastomida , en gruppe parasittiske panarthropods som har vist seg å være en takson av høyt spesialiserte krepsdyr . Den bredeste definisjon foreslår en monophyletic Lobopodia super- rekken som ville være ekvivalent med Panarthropoda .
De mest kjente slektene er Aysheaia , funnet i Canada i Burgess Shale , og Hallucigenia , kjent både i Maotianshan Shale i Yunnan og i Burgess Shale. Aysheaia pedunculata har tilsynelatende en basal morfologi for en lobopodian - en utpreget ringmerket hårstråene , en munnåpning i den ene enden, spesialiserte frontal vedheng, og tettvokst lobopods terminert i klørne. Hallucigenia sparsa ble kjent for historien til forestillingen - den ble først rekonstruert med lange ben som stylter og mystiske ryggfremspring, og lenge ansett som et eksempel på de bisarre morfologiene som ble opplevd av naturen under Kambrium. Andre funn viste da at denne rekonstruksjonen snudde dyret på hodet: ved å tolke "styltene" som ryggpigger ble de kjøttfulle "dorsale" fremspringene langstrakte lobopoder. Nyere rekonstruksjoner har til og med snudd forsiden og baksiden av dyret: det pæreformede sporet tolket som et hode var faktisk innholdet i fordøyelseskanalen utvist gjennom anusen.
Microdictyon er en annen kjent slekt som ligner Hallucigenia , men i stedet for torner har den par plater, ofte funnet disarticulated blant små skallfossiler (SSF). Xenusion (in) er den eldste kjente fossilen blant beskrevne lobopodiens, og går tilbake til etasje 2 i Kambrium. Luolishania er et klassisk eksempel på en lobopodian med flere par spesialiserte vedheng. De gyldne lobopodene Kerygmachela og Pambdelurion kaster lys over forholdet mellom denne gruppen og leddyr , da de begge har tilhørighet til lobopods og tegn relatert til rotgruppen av leddyr.
Paucipodia inermis (høyre) og Hallucigenia sparsa (nederst til venstre) på samme skala.
Fossils Xenusion (in) en lobopodien som kan ha nådd 20 cm .
De fleste lobopodians er ikke mer enn noen få inches lange, men noen slekter har vokst over 20 cm . Kroppene deres er ringet, selv om ringene noen ganger er vanskelige å se på grunn av deres tynnhet (~ 0,2 mm ) og mangelen på lindring av fossilene. kroppen og vedlegg er sirkulære i seksjon.
Lemmer av lobopods, kalt lobopods eller lobopods, er omtrent koniske, og smalner ut av kroppen til sin klo eller ikke-klo ende. De lengste og sterkeste beina er vanligvis de i midten av kofferten, med for- og bakbena mer slanke. Klørne, når det er noen, er svakt buede og lengden er omtrent proporsjonal med lengden på lemmen som bærer dem. I noen slekter kan lobopoder ha flere strukturer som torner (f.eks. Diania ), kjøttfulle vekster (f.eks. Onychodictyon ) eller knoller (f.eks. Jianshanopodia ). Det er ingen bevis for leddyrking (utvikling av et hardt eksoskelett og segmentering av panarthropod-vedheng) hos kjente lobopodians, selv hos de som tilhører rotgruppen av leddyr (f.eks. Gjellelobopodians og siberider).), Og mistenkt arthropodization av Diania- lemmer vurderes. en feiltolkning.
Hodet er mer eller mindre pæreformet og kan bære et par protocerebrale pre-okulære vedheng - f.eks. Primære antenner eller velutviklede frontvedheng som er skiller seg fra bagasjeroller (unntatt Antennacanthopodia , som har to par vedheng på hodet i stedet for en). Munnen kan ha tennerader eller en konisk snabel . Øynene kan representeres av ett eller flere par enkelt ocelli , sett i Paucipodia , Luolishania , Miraluolishania (en) , Ovatiovermis , Onychodictyon , Hallucigenia og muligens også Aysheaia . Hos gilled lobopodians som Kerygmachela er imidlertid øynene relativt komplekse reflekterende flekker.
Stammen er langstrakt og består av mange segmenter ( metamerer ) som hver bærer et par lobopoder, men grensen til segmentene har ingen ytre betydning som i leddyr. Disse segmentene kan bære andre strukturer som tuberkler (for eksempel i Hadranax (en) og Kerygmachela ), pigg eller plaque-formet sclerites (for eksempel i pansrede lobopods) eller bade elektrodene (i gjelle lobopods, for eksempel). Differensiering av stammevedlegg er sjelden, bortsett fra i Luolishanids og Hallucigenids, hvor mange par fremre lobopoder er tydelig tynnere enn de bak. Stammen kan ende med et par lobopoder (f.eks. I Aysheaia og Hallucigenia ) eller en halelignende forlengelse (f.eks. I Siberion og Jianshanopodia ).
Tarmen til lobopodians er ofte rett og udifferensiert. Noen eksemplarer har tarmene fylt med sediment. Denne tarmen består av et sentralt rør som løper over hele stammen til dyret, uten å variere mye i bredden - i det minste ikke systematisk. Imidlertid er tarmen omgitt av en rekke par nyreformede divertikula (fordøyelseskjertler) i noen grupper, spesielt gjellelobodiene og siberidene. I noen eksemplarer er en del av tarmen noen ganger fossilisert i tre dimensjoner. Dette kan ikke komme fra fosfatisering (en) , vanligvis ansvarlig for dette fenomenet fordi fosfatinnholdet i tarmen til lobopodians er mindre enn 1%; det er kvarts og muskovitt . Paucipodia er tarmen er bredere på midten av bagasjerommet. Den er løst festet i kroppshulen og kan derfor være fleksibel.
Ikke mye er kjent om nervøs anatomi hos lobopodians på grunn av mangelen og tvetydigheten i fossile bevis. Hjerne spor kan ha blitt funnet i Megadictyon og det ventrale nervesystemet (en) i Paucipodia . Den første kjente eksistensen av nervestrukturer kommer fra den gilled lobopodian Kerygmachela i en studie fra 2018 - den har en hjerne som bare består av et protocerebrum ( den mest frontale delen av cerebral ganglion av panarthropods) direkte koblet til nervene i øynene og frontal appendages , noe som tyder på den proto-cerebrale opprinnelsen til hodene til lobopods og panarthropods.
I noen nåværende ecdysozoans som priapulids og onychophores , er det et ytre lag av sirkulære muskler og et indre lag av langsgående muskler (onychophores har også et mellomliggende lag av skrå muskler mellom de to andre). Men muskulaturen lobopodien fossil Tritonychus (en) har det motsatte opplegget: det er de ytre musklene som er langsgående og de indre musklene er sirkulære.
Lobopodiens kan klassifiseres i forskjellige typer i henhold til deres ytre morfologi - for eksempel generell taxon vermiform som xenusides (en) , xenusides som har skleritt som "lobopodiens pansrede" og taxa som har både robuste frontvedheng og sidevinge som "gill lobopodians" . Noen av disse typene ble opprinnelig definert i en taksonomisk forstand (f.eks. Xenusider som klassen Xenusia), men ingen av dem er generelt akseptert som monofyletiske av senere studier.
Pansrede lobopodians er xenusides (en) som bærer rader med skleritter som torner eller plaketter langs kofferten (f.eks. Hallucigenia , Microdictyon og Luolishania ) eller på deres lobopods (f.eks. Diania ). I kontrast blir lobopodians uten sclerites noen ganger referert til som "ikke-pansrede lobopods" . Disse sklerittene har blitt tolket som å ha en rolle som beskyttende rustning eller festepunkter for musklene. I noen tilfeller har bare de disartikulerte sklerittene til dyret blitt bevart innenfor de små skallfossilene (SSF). Noen studier har antydet at pansrede lobopoder var relatert til onykoforer og til og med kan representere en klade , men deres fylogenetiske posisjon i senere studier er kontroversiell (se nedenfor).
De dinocaridides slektninger lobopodiens (på grunn av felles funksjoner som ringer og lobopodes) er kalt "lobopodiens til gjellene" . Disse skjemaene har et par skovler i hvert segment av bagasjerommet, men viser ellers ingen tegn på artropodisering - i motsetning til dinokarididderivater som Radiodonta (en) som er robuste frontalvedhenger og sklerotiserte . Gill lobopodians har minst to slekter : Pambdelurion og Kerygmachela . Opabinia kan også plasseres i denne brede gruppen, selv om tilstedeværelsen av lobopoder i denne slekten ikke er definitivt bevist. Omnidens (en) , en slekt som kun er kjent av et oralt apparat nær Pambdelurion , kan også være en gjelle lobopodian. Sidespadrene kan ha hatt en dobbel funksjon av svømmende vedheng og gjeller, og kan være homologe med ryggspadene til radiodonter og eksopoder fra leddyr . Naturen til lobopodians av disse slektene er fortsatt omstridt. De er imidlertid allment akseptert som en rotgruppe av basale radiodont leddyr.
Siberion , Megadictyon og Jianshanopodia er taksonomisk gruppert av noen studier under navnet Siberiida , eller Siberidae. De er generelt store xenusider (lengde mellom 7 og 22 centimeter) med en bred koffert, solide lobopods uten spor av klør og, mer fremtredende, med et par solide frontvedheng. Med unntak av Siberion har de også fordøyelseskjertler som de hos gjellene lobopodians og tidlige euarthropods. Deres anatomi representerer overgangsformer mellom de typiske xenusidene og gjellene, som til slutt plasserer dem i den mest basale posisjonen til rotgruppen av leddyr.
Lobopodians kan ha okkupert et stort antall økologiske nisjer . Selv om de fleste har udifferensierte vedheng og en oppreist tarm, noe som tyder på en livsstil for enkle sedimentfiltratorer, tillot de komplekse fordøyelseskjertlene og den store størrelsen på gjellelobodiner dem å konsumere større matvarer og deres frontale vedheng. Hardy foreslår til og med en rovdyrsstil . På den annen side har luolishaniids som Luolishania og Ovatiovermis komplekse fjærete lobopoder som antagelig dannet "kurver" for å filtrere ut suspenderte partikler . Lobopods som ender med buede klør kan ha gitt eierne muligheten til å klatre over omgivelsene.
Lite er kjent om fysiologien til lobopodians. Det er noen bevis som tyder på at de muterte som andre ecdysozoans , men omrisset og ornamentikken til sklerittene deres endret seg ikke under ontogeni . Den gjellelignende strukturen til gjellene lobopodian paletter og de forgrenede utvidelsene av Jianshanopodia lobopods kan ha spilt en respiratorisk rolle ( gjeller ). Pambdelurion kan ha kontrollert bevegelsen til hans lobopods på en måte som ligner på onykoforer .
I Cambrian presenterer lobopodians en betydelig grad av biologisk mangfold . Vi kjenner en art for ordovicien , en for silurianen og litt mer i karbon ( Mazon Creek ) - noe som gjenspeiler sjeldenheten til eksepsjonell Lagerstätten i forekomster etter kambrium.
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Nøytralisert fylogeni mellom lobopodians og andre Ecdysozoa taxa . Nåværende panarthropod taxa er i fet skrift . Forholdet mellom grenene deres løses ikke. |
Den generelle tolkningen av fylogenien til lobopodians har endret seg dramatisk gjennom flere tiår. Denne omorganiseringen er ikke bare basert på nye fossile bevis, men også på ny embryologisk , neuroanatomisk og genomisk informasjon ( genuttrykk , fylogenomikk ) hentet fra eksisterende panarthropod taxa .
Lobopodians ble tradisjonelt sett på som en gruppe av paleozoic onychophores , basert på deres tilsynelatende lignende morfologi (f.eks deres ringed skjellaget og klorte lobopod vedheng). Denne tolkningen har blitt stilt spørsmålstegn etter oppdagelsen av lobopodians med tegn fra leddyr og tardigrader , noe som antyder at likhetene mellom lobopods og onychophores er forfedreegenskaper hos panarthropods (plesiomorphies) i stedet for egenskaper som er unike for onychophores. ( Synapomorphies ). Den britiske paleontologen Graham Budd (in) anser f.eks. Lobopodiens som en basal som ville komme fra grenene på onychophorans nivå og leddyr, Aysheaia med en panne av sammenlignbar organisering til organisasjonsplanen og forfedre former som Kerygmachela og Pambdelurion som representerer en overgang som fører til det av leddyr via dinokaridider . Overflatepyntet av Aysheaia , hvis det er homologt med sklerittene til Paleoscolecides (in) , kan representere en lenke som forbinder den med Cycloneuralia- gruppen . Mange studier har fulgt og utviklet denne ideen, og innrømmer generelt at alle tre grenene av panarthropods har lobopodians blant sine forfedre. Lobopodians er derfor parafyletiske og inkluderer den siste felles forfaren til leddyr, onykoforer og tardigrader.
Sammenlignet med andre panarthropod-rotgrupper er forslaget om lobopod-medlemmer i leddyrrotgruppen relativt konsistent - med siberider som Megadictyon og Jianshanopodia som har den mest basale posisjonen, deretter gjellelobber Pambdelurion og Kerygmachela og til slutt en sammensatt klade av Opabinia , av radiodontes ( no) og euarthropods ( leddyr i krongruppen ). Deres posisjoner i rotgruppen av leddyr er indikert av mange vanlige grunnleggende tegn og mellomformer (f.eks. Leddyrlignende fordøyelseskjertler, radiodontlignende frontale vedheng og dorso-ventrale appendikulære strukturer relatert til biramatvedhengene til leddyrene). Den lobopodial opprinnelsen av leddyr er også gjennom genomiske studier av strøm taksa - genekspresjon understøttelser homologi av vedheng av leddyr og lobopods til onychophores, noe som antyder at moderne segmenterte vedheng utviklet seg fra ringet lobopods, er flersegmenterte vedheng av utdødd basale euarthropods (f.eks fuxianhuides ( en) ) muligens utgjør en mellomform. På den annen side kan de primære antennene og frontale vedhengene til lobopodians og dinocaridids være homologe med labrum / hypostome- komplekset av euarthropods, en idé forsterket av deres vanlige protoerebrale opprinnelse og labrum utviklingsmodus av nåværende leddyr.
De radiodontes (en) er en rot-gruppe leddyr som har anlegg paller, frontpartiet vedheng arthropodisés og sammensatte øyne på peduncle.
Medlemmer av multisegmentés fuxianhuides (in) kunne representere en mellomform mellom lobopoder og vedlegg til moderne leddyr.
Diania , en slekt av pansrede lobopodianer med solide, tornete ben, var opprinnelig assosiert med rotgruppen av leddyr på grunnlag av de tilsynelatende leddlegede vedhengene. Denne tolkningen er imidlertid tvilsom, i den grad dataene i den opprinnelige beskrivelsen ikke stemmer overens med de antatte fylogenetiske forholdene. En senere revisjon avdekket til og med at den antatte leddyrodiseringen av Dianias potervar en feiltolkning - selv om ryggene deres kan ha vært harde, var resten av skjellaget av Dianias potermyke (verken herdet eller sklerotisert ), uten spor av en taproot eller leddmembran, noe som tyder på at disse bena er lobopods med bare store ringer. Re-undersøkelsen avviser derfor til slutt beviset på leddmodisering av vedhengene (sklerotisering, segmentering og artikulasjon), samt det grunnleggende forholdet mellom Diania og leddyr.
Mens Antennacanthopodia er allment akseptert som medlem av den onykoforiske rotgruppen , er posisjonen til andre xenuside-slekter som tidligere ble antatt å være relatert til onykoforer kontroversiell. Nyere studier antyder at de tilhører enten den onykoforiske rotgruppen eller onykoforene. Basale panarthropoder, med noen få arter som noen ganger er foreslått å tilhøre tardigraderotgruppen og / eller panarthropods. En studie fra 2014 antyder at Hallucigenia er en del av den onykoforiske rotgruppen, basert på klørne, hvis interne overlappende strukturer ligner på en nåværende onykoforus. Denne tolkningen har blitt stilt spørsmålstegn ved nyere studier, da disse strukturene kan representere en forfedre egenskap av panarthropods.
Den lobodiske taxaen til tardigrade- rotgruppen er uklar. Aysheaia eller Onychodictyon ferox har blitt foreslått som mulige medlemmer. Det har til og med kommet forslag (ikke generelt akseptert) om at Tardigrada selv representerer den mest basale grenen av panarthropods, eller forholder seg til rotgruppen av leddyr.
Det er ikke klart hvilke lobopodians som representerer medlemmer av panarthropod- rotgruppen , og heller ikke hvilken gren rett før den siste felles forfedren til dagens panarthropod phyla. Aysheaia kan ha okkupert denne posisjonen, å dømme etter den tilsynelatende basale morfologien, men andre studier antyder i stedet luolishanider og hallusigenider, to taxa av lobopodians som også har blitt klassifisert som medlemmer av rotgruppen av onychophores.
I 2018 ble mer enn 20 slekter av lobopodians blitt beskrevet. Fossilene beskrevet under navnene Mureropodia (en) apae og Aysheaia prolata blir respektivt betraktet som disartikulerte frontvedhenger av radiodontene (en) Caryosyntrips (en) og Stanleycaris (en) . Noen forfattere har antydet at Miraluolishania (in) er synonymt med Luolishania . Den gåtefulle Facivermis har vist seg å være en høyt spesialisert slekt av Luolishanide lobopodian.