Nedre rang taksa
Den Tyrannosauroidea eller tyrannosauroïdes ( "formen på tyrannosaurs') danner en super (eller clade ) ut av dinosaurer theropods coelurosauriens inkludert Tyrannosauridae vel som genre mer basal nært beslektet med dem.
Ved slutten av krittiden var de de dominerende store rovdyrene på den nordlige halvkule , som kulminerte med utseendet til den gigantiske Tyrannosaurus . Tyrannosauroidea fossiler ble samlet fra det som nå er kontinentene i Nord-Amerika , Europa , Asia , Sør-Amerika og Australia .
Tyrannosauroidea var bipedale rovdyr , som de fleste teropods, og ble preget av mange trekk ved skjelettet, inkludert hodeskallen og bekkenet . I begynnelsen av deres eksistens var Tyrannosauroidea små rovdyr med lange forben med tre fingre. Sene kritt- slekter vokste mye større, inkludert noen av tidenes største terrestriske rovdyr, men de fleste av disse senere slektene hadde proporsjonalt mindre forben med bare to tær. Primitive fjær er identifisert i de fossile restene av to arter, og kan også være tilstede i andre tyrannosauroider. Bemerkelsesverdige beinrygger i forskjellige former og størrelser, som finnes på hodeskallene til mange Tyrannosauroidea, kan ha tjent som en dekorativ funksjon.
Tyrannosauroids varierer mye i størrelse, men det er en generell tendens til å øke i størrelse over tid. Den første Tyrannosauroidea er små dyr. Et eksemplar av Dilong , hvis vekst var nesten fullført, er 1,6 meter langt og en voksen Guanlong 3 meter. Tenner oppdaget i Nedre krittiden (140 til 136 millioner år siden) i Hyogo , Japan, ser ut til å være fra dyr som var omtrent 5 meter lange, muligens indikerer en økning i størrelse tidlig i avstamningen. Et umoden eksemplar av Eotyrannus er over 4 meter langt, og det for en subadult Appalachiosaurus er estimert til å være over 6 meter, noe som indikerer at begge slekter nådde større størrelser. Øvre kritt-tyrannosaurer varierer fra 9 meter for Albertosaurus og Gorgosaurus til over 13 meter for Tyrannosaurus , den sistnevnte har muligens veid over 6.400 kilo. En studie fra 2010 konkluderte med at Tyrannosauroidea var "små til mellomstore" i de første 80 millioner årene, men var "blant de største terrestriske rovdyrene som noensinne har levd" i de siste 20 millioner årene av eksistensen.
Hodeskallene til tidlige Tyrannosauroidea er lange, lave og svake i konstitusjon, i likhet med andre coelurosaurs , mens nyere arter har større og mer massive hodeskaller. Til tross for forskjellene i form, er visse trekk ved hodeskallen funnet i alle kjente Tyrannosauroids. Det premaxillære beinet er veldig stort og skjærer gjennom tuppen av snuten, en funksjon som har utviklet seg konvergerende i abelisaurider . De bein i nesen fusjoneres vanligvis, buet litt oppover, og ofte meget grovt teksturert på sin øvre overflate. De premaxillære tennene foran i overkjeven er formet annerledes enn resten av tannprotesen, mindre i størrelse og har et D-formet tverrsnitt. I underkjeven strekker en fremtredende ribbe på den surangulære sidelengs fra rett under kjeven ledd, med unntak av Guanlong , en basal lem av Tyrannosauroidea.
Tyrannosauroidea hadde S-formede halser og lange haler, som de fleste andre teropoder. De eldre slektene har lange forben, omtrent 60% av bakbenets lengde i Guanlong , med de tre fingrene som er typiske for coelurosaurians. De lange forbena vedvarte til i det minste Eotyrannus , fra sen kritt, men er ukjent for Appalachiosaurus . Avledede tyrannosaurider har redusert forbena kraftig, det mest ekstreme eksemplet er Tarbosaurus , en slekt oppdaget i Mongolia, hvor humerus bare er en fjerdedel av lårbenets lengde. Den tredje tåen på underbenet krympet også over tid. Denne fingeren reduseres ikke i Guanlong , basal slekten, og for Dilong er den tynnere enn de to andre fingrene. Eotyrannus har også tre funksjonelle fingre på hver hånd. Tyrannosaurider har bare to tær, selv om vestigial metacarpus av den tredje er til stede i noen få velbevarte eksemplarer. Som med de fleste coelurosaurs er den andre fingeren på hånden den største, selv om den tredje fingeren ikke er til stede.
Bakbenene til alle Tyrannosauroidea, som de fleste teropoder, har fire fingre, selv om den første tåen ( hallux ) ikke berører bakken. Bakbenene til Tyrannosauroidea er lengre i forhold til kroppsstørrelse enn nesten alle andre teropoder, og viser karakteristiske proporsjoner av hurtigløpende dyr, med langstrakte tibia og mellomfot .
Bekkenegenskapene til Tyrannosauroidea inkluderer et konkavt hakk i den øvre enden av hjørnebenet , en veldefinert vertikal rygg på den ytre overflaten av hjørnebenet, som strekker seg oppover fra acetabulum (acetabulum) og en enorm "støvel" på spissen av kjønnshulen , større enn mer enn halvparten av selve kjønnsskaftet. Disse egenskapene finnes i alle kjente Tyrannosauroidea, inkludert basale lemmer Guanlong og Dilong . Pubis er ikke kjent for Aviatyrannis og Stokesosaurus, men deres iliac bein viser de typiske tegnene til Tyrannosauroidea.
Tyrannosaurus ble oppkalt av Henry Fairfield Osborn i 1905, sammen med familien Tyrannosauridae . Navnet er avledet av de gamle greske ordene τυραννος [tyrannos] ("tyrann") og σαυρος [sauros] ("øgle"). Navnet på Tyrannosauroidea-superfamilien ble publisert i en artikkel fra 1964 av den britiske paleontologen Alick Walker . Suffikset -oidea , ofte brukt i navnet på superfamilier fra dyr, er avledet av det greske ειδος [eidos], som betyr "form".
Forskere har generelt tatt med Tyrannosaurene og deres nærmeste forfedre i Tyrannosauroidea-superfamilien. Men med fremkomsten av fylogenetisk taksonomi i vertebrat paleontologi har kladen fått flere mer eksplisitte definisjoner. Den første ble formulert av Paul Sereno i 1998, hvor Tyrannosauroidea er definert som en stammegruppe , som består av alle arter som deler en nyere felles forfader med Tyrannosaurus rex enn med moderne fugler ( Neornithes ). For å gjøre gruppen mer eksklusiv, omdefinerte Thomas Holtz den i 2004 ved å inkludere alle arter nærmere Tyrannosaurus rex enn Ornithomimus velox , Deinonychus antirrhopus eller Allosaurus fragilis . Sereno publiserte en ny definisjon i 2005, unntatt Ornithomimus edmontonicus , Velociraptor mongoliensis og Troodon formosus fra Tyrannosauroidea-kladen. Denne definisjonen er vedtatt i en artikkel fra 2010.
To studier publisert i 2012 og 2014 antydet at Megaraptora- kladen , vanligvis betraktet som Allosauroidea , er basal Tyrannosauroidea. Denne klassifiseringen bestrides av andre forfattere.
Loewen og hans kolleger utførte i 2013 en klassifisering som omfatter nesten alle kjente arter av Tyrannosauroidea, som førte til følgende kladogram .
I 2016 gjennomførte Stephen Brusatte og Thomas Carr den fylogenetiske analysen av Tyrannosauroidea og deres utvikling ( maksimal parsimonitet ):
I 2018 ble et nytt tre utgitt av Rafael Delcourt og Orlando Nelson Grillo. De plasserte Santanaraptor og Timimus der , to slekter hvis plasseringer var kontroversielle. De kalte også to nye underklasser: Pantyrannosauria som utgjør søstergruppen av proceratosaurider, og Eutyrannosauria som inkluderer de mest avledede slektene inkludert tyrannosaurider.
Tyrannosauroidea bodde på superkontinentet i Laurasia , som skilte seg fra Gondwana i Midt-Jurassic , så vel som på kontinentene på den nordlige halvkule, som skilte seg fra Laurasia senere i Mesozoic- tiden . De eldste kjente tyrannosauroidene bodde i Midt-Jurassic, for rundt 168—166 millioner år siden, og er representert av slekten Proceratosaurus fra Bathonian of England og dens nærmeste slektning Kileskus , funnet i lag av samme alder i Russland. Andre slekter bodde i yngre jura , som Guanlong fra nordvest i Kina, Stokesosaurus fra det vestlige USA og Aviatyrannis fra Portugal. Noen fossiler som for tiden tilskrives Stokesosaurus kan tilhøre slekten Aviatyrannis , gitt de store likhetene i dinosaurfaunaer fra Portugal og Nord-Amerika i denne perioden. Hvis Iliosuchus , fra Middle Jurassic of England, faktisk er medlem av Tyrannosauroidea, ville han være den første kjente og kunne antyde at superfamilien hadde sin opprinnelse i Europa.
Tyrannosauroidea i nedre kritt er oppdaget på alle tre kontinenter på den nordlige halvkule. Eotyrannus i England og Dilong i Nord-Kina er de eneste to slektene som er oppkalt fra denne perioden, og tidlige kritt- premaxillære tenner er samlet fra Cedar Mountain Formation i Utah og Tetori-gruppen i Japan.
Mot midten av krittperioden finnes ikke fossilene til Tyrannosauroidea lenger i Europa, noe som tyder på en lokal utryddelse på dette kontinentet. Tyrannosauroidea-tenner og mulige fossile legemer er kjent fra Dakota Sandsteiner i Nord-Amerika, så vel som fra geologiske formasjoner i Kasakhstan , Tadsjikistan og Usbekistan fra Middel kritt.
De første ubestridelige restene av tyrannosaurider kommer fra Campanian ( Late Cretaceous ) i Nord-Amerika og Asia. To underfamilier er anerkjent. De albertosaurines er kjent i Nord-Amerika, mens tyrannosaurines er på begge kontinenter. Tyrannosaurid-fossiler er funnet i Alaska , som kan ha tjent som en landbro som tillater spredning mellom de to kontinentene. Ikke-tyrannosaurid Tyrannosauroidea som Alectrosaurus og muligens Bagaraatan var samtidig med tyrannosaurider i Asia, mens de er fraværende fra det vestlige Nord-Amerika. På slutten av krittiden delte Western Interior Seaway Nord-Amerika i to og isolerte den vestlige delen av kontinentet kalt Laramidia . Fraværet av tyrannosaurider i den østlige delen av kontinentet - Appalachia - antyder at familien utviklet seg etter utseendet til det nordamerikanske indre hav, slik at basalmedlemmene av Tyrannosauroidea, som Dryptosaurus og Appalachiosaurus , kunne overleve i det er som en relikvie befolkningen til slutten av krittiden.
Basale representanter for Tyrannosauroidea kan også ha vært til stede i det som nå er sørøst-Australia under Aptian til tidlig kritt. Prøve NMV P186046 , bestående av en delvis pubis (hofteben) av en form som ble funnet i Tyrannosauroidea, ble oppdaget ved Dinosaur Cove i delstaten Victoria , noe som indikerer at Tyrannosauroidea ikke vil være begrenset til nordlige kontinenter. Denne hypotesen har blitt omstridt av andre forfattere, noe som indikerer at pubisformen ikke er unik for Tyrannosauroidea, og at prøven kan være medlem av den større gruppen coelurosaurs eller en annen klatre av teropoder.
Hvis hypotesen om at Megaraptora er Tyrannosauroidea er bevist, ville disse ha en representant fra det australske albianeren , nemlig Australovenator , oppdaget i Winton-formasjonen , datert for rundt 95 millioner år siden.
Lange, glødetrådsstrukturer er bevart med skjelettrester av mange coelurosaurianere fra den nedre kritt Yixian-formasjonen og andre geologiske formasjoner i Liaoning , Kina. Disse filamentene har generelt blitt tolket som "protoplumer", homologe med de forgrenede fjærene som finnes hos fugler og noen ikke-fugle teropoder , selv om andre hypoteser er blitt foreslått. Et Dilong skjelett , beskrevet i 2004, var det tidligste eksemplet på fjær som ble funnet i Tyrannosauroidea. I likhet med dunen til moderne fugler er fjærene som oppstod for Dilong forgrenede, men ikke pinnede, og kan ha tjent som termisk beskyttelse. Selv store Tyrannosauroidea er funnet med ledetråder fra fjær. Yutyrannus huali , også av Yixian-formasjonen, er kjent fra tre eksemplarer, som hver beholder spor av fjær på forskjellige deler av kroppen. Selv om ikke alle områder av kroppen viser fjæravtrykk hos disse tre individene, viser disse fossilene at selv for denne store arten (9 meter lang) var det meste av kroppen dekket av fjær.
Tilstedeværelsen av fjær, bevist i visse primitive Tyrannosauroidea, er også et kjennetegn på coelurosaurians, i andre basal slekter som Sinosauropteryx , så vel som i alle de mer avledede gruppene. Sjeldne fossile hud utskrifter funnet i noen featherless tyrannosaurids fra sen kritt, viser imidlertid enten bar hud eller hud dekket med skjell . Det er mulig at fjærene var tilstede på områder av kroppen der hudavtrykkene ikke ble bevart, da disse områdene er veldig små og fremstår hovedsakelig på bena og på undersiden av halen. Alternativt kan det sekundære tapet av fjær i store tyrannosaurider være analogt med hårtap hos større moderne pattedyr som elefanter, der et lavt forhold mellom overflate og volum reduserer varmeoverføringen , noe som gjør isolasjon av et lag overflødig hår.
Benete rygger er tilstede på hodeskallene til mange teropoder, inkludert mange Tyrannosauroidea. Det mest forseggjorte finnes i Guanlong , der nesebenene støtter et enkelt stort topp som løper langs midtlinjen på skallen fra front til bak. Denne ryggen er perforert av flere store foramina (hull) som reduserer vekten. En mindre fremtredende rygg finnes i Dilong , hvor små parallelle rygger løper på hver side av skallen, støttet av nesebenene og tårebenene . Disse ryggene kurver innover og møtes like bak neseborene og gir ryggen en Y-form. De sammensmeltede nesene til tyrannosaurider er ofte veldig grove. Alioramus , en mulig slekt av mongolsk tyrannosaurid, bærer en enkelt rad med fem fremtredende beinete støt på nesebenene; en lignende rad med mye mindre ujevnheter er tilstede på hodeskallen til Appalachiosaurus , så vel som på noen få eksemplarer av Daspletosaurus , Albertosaurus og Tarbosaurus . I Albertosaurus , Gorgosaurus og Daspletosaurus er et fremtredende horn tilstede foran hvert øye på tårebenet. Dette tårehornet er fraværende i Tarbosaurus og Tyrannosaurus , som i stedet har en halvmåneformet rygg bak hvert øye på postorbitalbenet .
Disse kraniale ryggene kunne ha blitt brukt til anerkjennelse av enkeltpersoner eller frierier . Et eksempel på handicapprinsippet kan være tilfelle for Guanlong , der den store, delikate ryggen kan ha vært et hinder for å jakte på dette sannsynlige aktive rovdyret. Hvis et individ hadde god helse og opptrådte på jakt til tross for denne skjøre ryggen, kunne det indikere at de var overlegne over andre med små rygger. I likhet med halen på en påfugl eller de store gevirene til en Megaloceros , kan Guanlongs våpen ha utviklet seg ved seksuell seleksjon, noe som gir en fordel i frieri, oppveier enhver reduksjon i evnen til å jakte.