Funksjonell økologi

Den funksjonelle økologien er en av fagområdene til økologforskeren . Den fokuserer på rollene og funksjonene som enkeltpersoner og arter spiller i deres biocenose .

Funksjonell økologi er en del av flere fagområder. Det blir sett på som forenende mellom evolusjonær økologi , evolusjonær biologi , genetikk , genomisk og tradisjonell økologisk tilnærming.

Definere elementer

Funksjonell økologi er en integrerende og systemisk tilnærming basert på funksjonelle egenskaper . Hun er mindre interessert i mangfoldet av arter enn i hvordan de samhandler. Den er basert på verktøy for å observere biologisk mangfold , som har utviklet seg raskt de siste tiårene takket være fjernmåling og molekylær strekkoding .

Hvordan egenskaper og mangfoldet deres skal defineres er fortsatt diskutert; det samme gjelder mengden informasjon som skal samles om disse egenskapene for å forstå eller modellere et økosystem for for eksempel å styre valg av miljøledelse.

I denne sammenheng er økologen spesielt interessert i fysiologiske og anatomiske egenskaper , så vel som i livshistoriene til arter. Han studerer også forholdet mellom:

Element av ordforråd og definisjon

De biologiske systemene som vurderes er generelt økosystemer , men i den opprinnelige definisjonen som ble foreslått av Calow i 1987 , dekker funksjonell økologi skalaer som spenner fra organet til økosystemet, eller til hele planeten . I følge Calow er funksjonell økologi opptatt av:

  1. Til de endelige årsakene til at organismer fungerer ( "hvorfor ble modalitetene til en funksjon valgt i et slikt og et slikt miljø?" );
  2. Til de proksimale årsakene til organismenes funksjon ( "hvordan er en bestemt funksjon regulert?" );
  3. Til integrasjonen av å fungere i skalaer større enn organismen (økosystem, hele planeten).

Gjenstand

I følge Keddy er målene for denne grenen av økologi:

Historie

En av opprinnelsen til denne tilnærmingen antas å være en oppdagelse gjort av økolog David Tilman ved University of Minnesota , materialisert i en publikasjon fra 1994 . Tilman, mens han studerte mangfoldet av præriearter i Minnesota, møtte en stor tørke i 1980 . Han bemerket at områder rikere på arter viste bedre økologisk motstandsdyktighet mot tørke enn mindre forskjellige områder, noe som tyder på et forhold mellom biologisk mangfold og stabilitet. Tilman la imidlertid merke til at dette forholdet ikke var lineært. Noen få tørketolerante gress var nok til dramatisk å øke økosystemets evne til å "  sprette tilbake  ". Tilman og flere av kollegene hans bestemte seg for å utforske denne alléen, og publiserte 3 år senere en analyse av 289 plott enger som var plantet av dem med et variabelt antall arter og på en slik måte at de hadde forskjellige nivåer av funksjonelt mangfold. Og her igjen økte tilstedeværelsen av visse egenskaper ( fotosyntese i C4 eller evnen til å fiksere nitrogen for eksempel i disse tilfellene) den generelle helsen til de aktuelle tomtene (mer enn antall arter i seg selv). Tilman og kollegene hans konkluderte med at ”menneskeskapte modifikasjoner av habitater (og derfor forvaltningspraksis) som endrer det funksjonelle mangfoldet og funksjonelle sammensetningen i et miljø, sannsynligvis vil ha betydelig innvirkning på økosystemprosesser” .

Samtidig studerte Shahid Naeem ved Columbia University funksjonene til arter i økosystemet ved å redusere det spesifikke mangfoldet (artsrikdom) på forskjellige nivåer av matveven til null . Metaforisk forklarer han at det å se bare på antall arter vil være som å liste opp delene av en bil uten å forstå funksjonene deres. Ingenting på dette grunnlaget vil tillate oss å forutsi når ting begynner eller begynner å forverres.

På midten av 1990-tallet begynte funksjonelt mangfold å slå rot i økologi, først i studier på planter og skoger (fordi det er lettere å manipulere arter og systemer der), deretter i ornitologiske studier og mer generelt i det marine miljøet eller jorda.

Diana Wall, jordøkolog ved University of Colorado, sier at teamet hennes måtte fokusere på funksjonelle egenskaper og mangfold i mange år, ikke minst fordi aktivitetene og funksjonene til jordmikroorganismer ofte var lettere å identifisere enn arten selv.

Spesifikasjoner

Funksjonell økologi integrerer reduksjonistiske og mekanistiske biologiske tilnærminger , som er interessert i enkle biologiske prosesser (respirasjon, fotosyntese, vekst), som tradisjonelt hører til fagområdene fysiologi og biomekanikk , evolusjonsbiologiske tilnærminger og klassiske økologiske tilnærminger, interessert i mekanismene som bestemmer sammensetningen av samfunn og "sjefer" ( mønster ) organisasjoner for distribusjon (hvilke faktorer bestemmer mangfoldet i et samfunn  ? hvilke faktorer styrer utbredelsen av en art?).

Innsatser

Den innsatsen er spesielt agronomiske, skogbruk, fiske og mer generelt økologiske.

Klimarelaterte framsynsspørsmål

En nylig studie (PNAS, 2019) bekreftet at verdens klima er den viktigste faktoren som styrer funksjonelt mangfold. Det er derfor viktig å forstå og forutse klimaendringer for å forutsi hvordan biologisk mangfold og økosystemers funksjon vil reagere på klimaendringer .

Skogbruksspørsmål

Et generelt funn, inkludert i Europa, er at “forvaltede skoger har en tendens til å miste mangfold. På den måten er deres økosystemer mindre i stand til å tilby flere tjenester, for eksempel å produsere tre eller lagre karbon . Dette ble avsluttet i 2017 av det europeiske konsortiet FunDivEurope , som samler 29 vitenskapelige team, inkludert i Frankrike fra INRA, CNRS og Center for Functional and Evolutionary Ecology (CEFE) i Montpellier; fra studien av staten 209 skogstomter valgt i Tyskland, Spania, Finland, Italia, Polen og Romania .

CNRS og INRA har i en felles pressemelding varslet at nesten alle scenariene som ble undersøkt viser at ”biotisk homogenisering har en negativ innvirkning på skogens kapasitet til å tilby flere økosystemtjenester . Dette er fordi alle treslag ikke gir de samme tjenestene med samme intensitet ” . Imidlertid utvikler denne biotiske homogeniseringen seg raskt og overalt i verden, i alle målestokker (lokal i forhold til store skoger og planeten), og "nåværende skogforvaltning fører ofte til en lav fornyelse av arter over store områder." . Dette tapet av mangfold kommer på bekostning av økosystemtjenester som "treproduksjon, karbonlagring, motstand mot tørke eller patogener, vedlikehold av mangfoldet av fugler eller flaggermus" . Trediversitet spiller således en rolle i å regulere populasjoner av avblåstende insekter i skog, men også i mengden jordrøtter og mengden produsert biomasse.

Det har også nylig blitt vist at mangfoldet av funksjonelle egenskaper til skogplanter, spesielt deres evne til å fange opp og fordampe vann, spiller en viktig rolle i tilbakemeldinger fra jord-atmosfære, spesielt under tørke. Mangfoldet av de "hydrauliske" egenskapene til planter i en skog forbedrer responsen og motstandskraften til hele økosystemet mot tørke i tempererte og boreale soner. De hydrauliske egenskapene til planter ville til og med være de beste prediktorene for tørkerespons, mens standard blad- og treegenskaper, som bladoverflate og tretetthet, hadde liten forklaringskraft.

Innsatser for bevaring av naturen

Funksjonell økologi har en komparativ tilnærming, spesielt basert på spørsmålet: Hvorfor vises verdien av en bestemt funksjon på et slikt sted i økosystemet? Hun postulerer at å svare på dette spørsmålet innebærer å sammenligne forskjellige organismer i forskjellige systemer ved hjelp av funksjonell egenskap.

For Keddy (1992) står denne "underdisiplinen" i krysset mellom økologiske modeller og prosessene og mekanismene som ligger til grunn for dem. Den fokuserer på egenskapene som kan observeres i et stort antall arter, som kan måles på to måter: enten ved screening bestående i å måle alle trekkene til et bestemt antall arter, eller, mer empirisk, ved å gi kvantitative forhold for trekk målt under screening.

Hun mener at biologisk mangfold som en faktor for økosystemstabilisering ikke bare skal forstås av antall arter i et økosystem, men at det er like viktig å vurdere økosystemets kvalitet, robusthet eller motstandskraft. '' De gir det økosystemet, ser på mangfoldet av forskjellige egenskaper hos individer innen arten, og de forskjellige tingene de kan gjøre basert på spesifikke økologiske egenskaper. Dette får bevaring til å se annerledes ut. Dermed bestemte Belize- regjeringene seg for å beskytte papegøyefiskearter mot overfiske , ikke så mye på grunn av at de ble redusert fordi de renser algene som uten dem kan påvirke korallrevenes overlevelse .

Mange studier har fokusert på økosystemer som er rike på arter (tropisk skog, Great Barrier Reef, etc.). Deres biologiske mangfold anses å være hotspots av global betydning, men økologer som Rick Stuart-Smith fra University of Tasmania i Australia argumenterer for en revidert definisjon av hotspot for biologisk mangfold. Å utvide det til funksjonelle egenskaper kan kanskje få det til å fremstå som viktige, eller til og med store, områder som tidligere ikke er studert. I alle fall, mener han, "funksjonell økologi må utvide til bevaringsstrategier og hvordan regjeringer velger områder å beskytte . "

For David Mouillot, en spesialist i marin økologi ved University of Montpellier , i områder som er rike på arter, ser det ut til at biologisk mangfold kan tjene som en forsikring mot tap av egenskaper (fordi funksjonene knyttet til disse egenskapene er til stede i mange områder. arter), men noen funksjoner kan ikke leveres av en enkelt art, eller av sjeldne arter. Han ber derfor om en lokalisering av disse sjeldne funksjonene.

Rachel Cernansky forklarte i 2017 at " prismen av funksjonelt mangfold gir et mer nyansert syn på økosystemer" og tar eksemplet med Greg Asner som kartla 15 trekk i peruanske skoger ved hjelp av et spektralbilde. Der klassiske studier anerkjente tre typer skoger på grunnlag av artsrikdom, skiller Asner ut 7 funksjonelle grupper av egenskaper, og ved å klassifisere disse skogene i henhold til disse egenskapene, resulterer han i 36 klasser (som representerer forskjellige kombinasjoner av de syv trekkene). Dette arbeidet har hjulpet Peru med å balansere sin portefølje av verneområder .

Undertemaer for funksjonell økologi

En rapport prognoser produsert av Institutt for Ecology and Environment CNRS er åtte sub-temaene funksjonell økologi:

  1. Storskala økologi, som fokuserer på forholdet mellom økosystemer i planeten skala;
  2. Den økotoksikologi , som fokuserer på virkningene av midler Økotoksiske på økosystemet;
  3. Energi- og næringsstrømmer, spesielt biogeokjemiske sykluser ;
  4. Den trofiske økologien , som studerer trofiske interaksjoner mellom de forskjellige komponentene i økosystemet, og bruker konsepter som matvev av trofisk kaskade eller top-down og bottom-up design ;
  5. Funksjonelle tilnærminger, som primært beskriver organismer i henhold til verdiene til deres funksjonelle egenskaper snarere enn i henhold til deres taksonomi ;
  6. Funksjonen og strukturen til økosystemer, som søker å etablere koblinger mellom samfunn og den spatiotemporale strukturen til fysisk-kjemiske faktorer;
  7. Forvaltning og restaurering av økosystemer, der funksjonell økologi gjør det mulig å administrere, bevare eller gjenopprette bedre valg av arter eller miljøer, til fordel for biologisk mangfold , økosystemfunksjoner og økosystemtjenester ;
  8. The Environmental Genomics , hvis tilnærminger er definert i forhold til metodikken deres og ikke i forhold til spørsmål. De bruker molekylærbiologiske metoder brukt på studiet av miljø- DNA og RNA for å svare på spørsmål om økologi.

Samfunnssamling og filterteori

Filterteori sier at samling av arter i samfunnet utvikler seg i henhold til miljøfaktorer som fungerer (ofte synergistisk ) som "filtre", som velger arter med egnede biologiske egenskaper.

Funksjonelle egenskaper

Funksjonelle egenskaper er "morfologiske, fysiologiske eller morfologiske karakterer som påvirker individers ytelse gjennom deres innvirkning på vekst, reproduksjon og overlevelse" . Konkret er dette generelt lett målbare egenskaper; vi snakker da om myke egenskaper som gir kvantitativ informasjon om fysiologi, demografi eller økologi til en art. Et mylder av funksjonelle egenskaper kan således studeres for å vurdere individets økologi. Blant dem kan vi sitere for planter: størrelsen, SLA ( spesifikt bladareal , beregnet som forholdet mellom overflaten på et blad og dets masse når det tørkes) eller massen og antall frø. Funksjonelle egenskaper er knyttet til en arts økologiske strategi. Dermed vil plantearter i stor høyde ha en tendens til å være små, med robuste blader (lav SLA-verdi) som tilsvarer en tilpasning til tøffe klimatiske forhold som tvinger planten til en lang livssyklus. Omvendt vil en typisk art av forstyrret miljø ha en tendens til å presentere mer skrøpelige blader (høy verdi av SLA) som er typiske for en plante med en kort livssyklus som er mer sannsynlig å fullføres mellom to forstyrrelser i omgivelsene.

Økologiske strategier


Funksjonelt mangfold

Introduksjon

For øyeblikket er ingen definisjon av funksjonelt mangfold samstemmende. Funksjonelt mangfold blir ofte sett på som komponentene i biologisk mangfold som påvirker økosystemfunksjonene (dvs. dynamikk, stabilitet, produktivitet) gjennom funksjonelle egenskaper.

Historisk

Det var på 1990-tallet at artssammensetningen i økosystemers funksjon begynte å bli betraktet som et viktig element i biologisk mangfold. I 1997, for å kunne bedre karakterisere funksjonelt mangfold, forsøkte Tilman å sammenligne tre typer funksjonelt mangfold for å finne ut hvilken eller hvilke som hadde mest innvirkning på økosystemprosesser.

Karakterisering av funksjonelt mangfold

Funksjonelle egenskaper kan være fysiske, biokjemiske eller atferdsmessige. Disse egenskapene bestemmer hvor arter kan leve og deres interaksjoner i samfunnet og økosystemet. Funksjonelt mangfold kan uttrykkes på forskjellige måter:

Estimering av funksjonelt mangfold avhenger hovedsakelig av valg av funksjonelle egenskaper. Dette valget kan imidlertid være vanskelig og avhenger av spørsmålet om studien som er utført. I tillegg påvirker antall valgte funksjonelle egenskaper måling av funksjonelt mangfold. Karakterisering av arter med lavt antall funksjonelle egenskaper øker redundansen. Tvert imot favoriserer et stort antall det unike med hver art. Funksjonelt mangfold gjør det mulig å bedre forstå virkningen av biologisk mangfold på økosystemer. Mestring av dette tiltaket kan ha applikasjoner i bevaring eller i studiet av økosystemtjenester.

Tiltak for funksjonelt mangfold

Måling av funksjonelt mangfold tilsvarer måling av mangfoldet av funksjonelle egenskaper, men på grunn av mangfoldet av disse egenskapene brukte forskerne fullmakter ( spesifikt mangfold , funksjonelle grupper). Imidlertid anses ingen av disse metodene som tilfredsstillende.

Spesifikk rikdom, som er ganske enkel å bestemme, kan brukes som en fullmakt for funksjonelt mangfold, fordi det er en positiv sammenheng mellom dette og funksjonelt mangfold. Tilsetning av arter resulterer imidlertid i en økning i funksjonelt mangfold, mens fjerning av dem ikke på noen måte reduserer det. Bruken av funksjonelle grupper, grupperinger av arter i henhold til lignende funksjoner, gjør det ikke mulig å skille andelen av spesifikk rikdom og funksjonell mangfold i bidraget til økosystemfunksjoner. I 1997 gjennomførte Tilman et eksperiment med sikte på å skille effekten av spesifikt mangfold, funksjonelt mangfold og den funksjonelle sammensetningen av økosystemer. Han studerte derfor 289 tomter på 169 m² hver med 0 til 32 planter klassifisert i funksjonelle grupper. I dette eksperimentet sammenligner han:

Tilman finner på den ene siden at spesifikt mangfold ikke alltid har innvirkning på økosystemprosesser, mens funksjonelt mangfold og funksjonell sammensetning gjør det. I tillegg har tilstedeværelsen av en funksjonell gruppe, så vel som det spesifikke mangfoldet i denne funksjonelle gruppen, en effekt på økosystemprosesser. Tilman konkluderer derfor på den ene siden at antall funksjonelle roller har større innvirkning på økosystemet enn antall arter, og på den andre siden at tap av en art ikke har samme innvirkning på økosystemet. Økosystem iht. den tapte arten.

En av grensene for spesifikk rikdom er at den bare tar hensyn til forskjellene i funksjonelle egenskaper mellom arter, men disse kan variere selv innenfor en art (genetisk mangfold). Som et resultat ville genetisk mangfold være mer representativt enn spesifikk rikdom i å representere funksjonelt mangfold.

Petchey og Gaston foreslår et annet mål på funksjonelt mangfold basert på den totale lengden på grenene til et funksjonelt dendrogram. Det funksjonelle dendrogrammet gjør at arter og deres tilknyttede funksjonelle egenskaper kan klassifiseres i funksjonelle grupper. I en senere artikkel innrømmer de imidlertid at dendrogrammer ikke tar hensyn til artens egenkapital, det vil si overflod av en art i forhold til samfunnet.

Til slutt er det som trengs for å måle funksjonelt mangfold:

Eksempel på en modell

For å bedre forstå effekten av funksjonelt mangfold på økosystemfunksjoner, har Loreau satt opp en mekanistisk modell av et romlig strukturert økosystem der planter konkurrerer om næringsstoffer i jorda. Denne modell tar i betraktning plante biomasse , primærproduksjon og nærings oppbevaring. Han søker å modellere konkurransen om individuelle ressurser i et heterogent miljø. Dette økosystemet er begrenset av et enkelt næringsstoff, uten høyere trofiske nivåer enn de primære produsentene der biomassen til plantene vil være proporsjonal med bestandene av næringsstoffer. Loreau er spesielt interessert i to ekstreme typer arter:

Takket være sin modell, ignorerer han prøvetakingseffekten, finner han at når arter er overflødige, har spesifikt mangfold ingen innvirkning, verken på næringsstammer eller på økosystemprosesser. På den annen side øker produktivitet og biomasse for komplementære arter med spesifikt mangfold der næringskonsentrasjonen synker under rotsonen. Videre, ved å anta at en arts konkurransedyktighet er omvendt proporsjonal med dens intensitet for bruk av ressursen, viser modellen at:

Å øke den spesifikke rikdommen til planter øker ikke alltid produktiviteten. Dette avhenger av komplementariteten mellom plassbruk av planter og eksistensen av en positiv sammenheng mellom spesifikt mangfold og gjennomsnittlig konkurranseevne.

Anvendelse av disse tiltakene

Funksjonelt mangfold er en viktig faktor i funksjonen til økosystemer og deres økosystemtjenester. Derfor er bevaring av funksjonelt mangfold nødvendig for å sikre bærekraften til disse prosessene og deres tilknyttede gevinster. Forbedring av økosystemers funksjon vil gjøre det mulig å øke stabiliteten i møte med abiotiske variasjoner. Denne stabiliteten er viktig for å lede bevaringsarbeidet. For eksempel, i et økosystem der funksjonell redundans er høy, kan vi teoretisk ha råd til å miste arter og konsentrere bevaringstiltak på artene som er mest involvert, siden redundansen av funksjonelle egenskaper gjør det mulig å opprettholde samme funksjonsnivå. Økosystem med få arter. Omvendt, i et lineært økosystem, ville det være nødvendig å bevare en stor del, om ikke alle artene, siden de alle bidrar betydelig til økosystemfunksjonene. Arter med sterk innvirkning på økosystemprosesser bør dra nytte av en større bevaringsinnsats. Imidlertid, siden funksjonelt mangfold sterkt avhenger av sammenhengen til det undersøkte økosystemet, påvirker selv arter som ikke har direkte innvirkning på prosessen dem gjennom indirekte interaksjoner.

Merknader og referanser

  1. Cernansky r (2017) Biologisk mangfold beveger seg utover å telle arter Økologer ser i økende grad på hvordan rikdom av egenskaper - i stedet for antall arter - hjelper til med å sette helsen til økosystemene Natur, online på31. mai 2017, 546, 22–24; doi: 10.1038 / 546022a
  2. E Garnier, Hvordan utvikle bidrag fra funksjonell økologi i studiet av agroøkosystemer?, Presentasjon ved INRA, 05/16/12, Paris, https: // inra-dam- front-pad. brainsonic.com/index.php/player-html5-fc98a09bb256fee4cc5815cc50dd952f.html
  3. P Calow, "  Mot en definisjon av funksjonell økologi  " funksjonell økologi , n o  Vol. 1, nr. 1,1987, s.  57-61
  4. PA Keddy, “  En pragmatisk tilnærming til funksjonell økologi  ”, Funksjonell økologi ,1992, s.  6, 621-626
  5. Tilman, D. & Downing, JA (1994) Biologisk mangfold og stabilitet i gressletter Nature 367, 363–365 ( abstrakt ).
  6. Tilman, D. et al. (1997) Innflytelsen av funksjonell mangfold og sammensetning på økosystemprosesser  ; Science 277, 1300–1302 DOI: 10.1126 / science.277.5330.1300 ( abstrakt ))
  7. Duncan Irschick J. Charles Fox, Ken Thompson, Alan Knapp, Liz Baker og Jennifer Meyer, "  Functional ecology: integrative research in the modern age of ecology  ' functional ecology , n os  27, 1-42013
  8. Daniel J.Wieczynski & al (2019) Klima former og forskyver funksjonell biologisk mangfold i skog over hele verden | PNAS 8. januar 2019 | 116 (2) 587-592; ( sammendrag ) https://doi.org/10.1073/pnas.1813723116
  9. Chrystelle Carroy / Forestopic (2017) Når skoger mister mangfold, spiller de sine roller mindre bra , Science and research seksjon; publisert 26. mars 2017
  10. Guyot, V. (2015). Trediversitetens rolle i reguleringen av populasjoner av avblåserende insekter i modne skoger i Europa (Doktoravhandling, Toulouse, INPT) ( sammendrag )
  11. Domisch, T., & Finér, L. (2011) Effekt av treslag på finrotbiomasse og produksjon - Presentasjon av FunDivEurope . I ROOTS 2011 WORKSHOP (s. 18)
  12. Anderegg, WR, Konings, AG, Trugman, AT, Yu, K., Bowling, DR, Gabbitas, R., ... & Zenes, N. (2018). Hydraulisk mangfold av skog regulerer økosystemets motstandskraft under tørke. Nature, 561, sider 538–541 (2018) 19. sep 2018 | Sammendrag: https://www.nature.com/articles/s41586-018-0539-7
  13. Keddy, PA (1992). "En pragmatisk tilnærming til funksjonell økologi." (PDF). Funksjonell økologi. 6: 621-626.
  14. Asner, GP et al. (2017) Luftbåren laserstyrt avbildningsspektroskopi for å kartlegge mangfold av skogegenskaper og veilede bevaring Science 355, 385–389 ( abstrakt ).
  15. G Bornette, Y Lagadeuc (koord.), Funksjonell økologi: evalueringer og utfordringer, Les Cahiers Prospective, Institut ecologie et Environnement, CNRS
  16. BOOTH BD, SWANTON CJ (2002) Monteringsteori anvendt på ugresssamfunn . Ugress Sci; 50: 2-13.
  17. Cyrille Violle, Maire-Laure Navas, Denis Vile, Elena Kazakou, Claire Fortunel, Irène Hummel og Eric Garnier, “  La konseptet med egenskap være funksjonelt!  ", Oikos , n o  116,2007, s.  882-892
  18. Peter Reich, David S. Ellsworth, Michael B. Walters, James M. Vose, Charles Gresham, John C. Volin og William D. Bowman, "  Generality of leaf trait relations: a test across six biomes  " Ecology , n o  80 ,1999, s.  1955-1969
  19. Peter B. Adler, Roberto Salguero-Gómez, Aldo Compagnoni, Joanna S. Hsu, Jayanti Ray-Mukherjee, Cyril Mbeau-Ache og Miguel Franco, " Funksjonelle egenskaper forklarer variasjon i strategier for plantehistorie   ", PNAS , nr .  111 ,2014, s.  740-745
  20. LAURETO, Livia Maira Orlandi, CIANCIARUSO, Marcus Vinicius og SAMIA, Diogo Soares Menezes, 2015. Funksjonelt mangfold: en oversikt over dens historie og anvendelighet. I : Natureza & Conservação.juli 2015. Flygning. 13, nr. 2, s. 112-116. DOI 10.1016 / j.ncon.2015.11.001 .
  21. TILMAN, David, 2001. FUNKSJONELL MÅNGFALD. I: Encyclopedia of Biodiversity. 2001. Vol. 3, s. 12.
  22. TILMAN, D., 1997. Innflytelsen av funksjonell mangfold og sammensetning på økosystemprosesser. I : Vitenskap.29. august 1997. Flygning. 277, nr. 5330, s. 1300-1302. DOI 10.1126 / science.277.5330.1300 .
  23. CADOTTE, Marc W., CARSCADDEN, Kelly and MIROTCHNICK, Nicholas, 2011. Utover arter: funksjonelt mangfold og vedlikehold av økologiske prosesser og tjenester: Funksjonelt mangfold i økologi og bevaring. I : Journal of Applied Ecology.oktober 2011. Flygning. 48, nr. 5, s. 1079-1087. DOI 10.1111 / j.1365-2664.2011.02048.x .
  24. SCHWARTZ, MW, BRIGHAM, CA, HOEKSEMA, JD, LYONS, KG, MILLS, MH and VAN MANTGEM, PJ, 2000. Knytte biologisk mangfold til økosystemfunksjon: implikasjoner for bevaringsøkologi. I : Oecologia.23. februar 2000. Flygning. 122, nr. 3, s. 297-305. DOI 10.1007 / s004420050035 .
  25. PETCHEY, Owen L. og GASTON, Kevin J., 2002. Funksjonelt mangfold (FD), artsrikdom og samfunnssammensetning. I : Ecology Letters.Mai 2002. Flygning. 5, nr. 3, s. 402‑411. DOI 10.1046 / j.1461-0248.2002.00339.x .
  26. PETCHEY, Owen L. og GASTON, Kevin J., 2006. Funksjonelt mangfold: tilbake til det grunnleggende og ser fremover. I : Ecology Letters.juni 2006. Flygning. 9, nr. 6, s. 741-758. DOI 10.1111 / j.1461-0248.2006.00924.x .
  27. LOREAU, M., 1998. Biologisk mangfold og økosystemfunksjon: En mekanistisk modell. I : Proceedings of the National Academy of Sciences. 12. mai 1998. Bind. 95, nr. 10, s. 5632-5636. DOI 10.1073 / pnas.95.10.5632 .

Se også

Relaterte artikler

Ekstern lenke

Bibliografi