Den kromatin er den struktur i hvilken den DNA er pakket og komprimert i den begrensede volum av kjernen av celle eukaryoter . Kromatin består av en kombinasjon av DNA , RNA og proteiner av to typer: histoner og ikke-histoner. Det er hovedbestanddelen av eukaryote kromosomer .
I mikroskopi kan vi skille mellom to typer kromatin som tilsvarer forskjellige komprimeringsnivåer:
- Echromatin tilsvarer et mindre kondensert kromatin der gener, mer tilgjengelige, ser deres uttrykk forenklet.
- Heterokromatin tilsvarer tettere kromatin med mindre lett tilgjengelig DNA.
I tillegg til den genetiske informasjonen kodet utelukkende på DNA, overfører kromatin også epigenetisk informasjon , båret både av DNA, hvor noen baser kan modifiseres ved metylering , og av histoner som er gjenstand for mange former. Reversible modifikasjoner (metylering, acetylering , fosforylering , ubiquitinylation ...). Kombinasjonen av epigenetiske modifikasjoner som påvirker histoner utgjør en andre kode, kalt "histonkode", som på en viktig måte bidrar til regulering av kjernefunksjoner. I motsetning til genetisk informasjon, som er identisk i alle celler i en gitt organisme, varierer epigenetisk informasjon etter celletype, nivået på differensiering av celler og deres fremgang i cellesyklusen. Som den genetiske informasjonen som bæres av DNA, er epigenetisk informasjon overførbar under genomreplikasjon og under celledeling.
Chromatin ble oppdaget rundt 1880 av Walther Flemming , som ga det dette navnet på grunn av dets tilhørighet til fargestoffer. De histoner blir oppdaget kort tid etter i 1884 av Albrecht Kossel . Lite fremgang ble deretter gjort med strukturen til kromatin frem til 1970-tallet og de første observasjonene av kromatinfibre i elektronmikroskopi , og avslørte eksistensen av nukleosomet , den grunnleggende enheten av kromatin, hvis detaljerte struktur til slutt vil løses ved røntgenkrystallografi i 1997.
Den grunnleggende byggesteinen til kromatin er nukleosomet . Nucleosomes består av et 146 basepar segment av DNA pakket rundt en oktamer protein plate, en sammenstilling av 8 histon molekyler H2A, H2B, H3 og H4. Nukleosomer er koblet sammen på DNA for å danne en perlelignende struktur (en ekstremt sjelden struktur i cellen, nukleosomer er faktisk stablet oppå hverandre). Med tilsetning av H1- histoner komprimeres det nukleosomale filamentet, også kalt 10 nm fiber, i form av fibre med en diameter på 30 nm, og utgjør den basale enheten av kromatin. Denne fiberen i seg selv kan være mer eller mindre kondensert (overviklet). På ultrastrukturelt nivå , i elektronmikroskopi , skilles det mellom eukromatin , som er sparsom, som inneholder de aktive genene, og heterokromatin , som er tett.
Ved starten av mitose kondenserer kromatin i form av kromosomer .
Det kan skilles mellom to typer kromatin :
Kontrollen av kromatinstrukturen er også en måte å kontrollere genuttrykk på. Faktisk må DNA som skal uttrykkes dekomponeres, et ombyggingskompleks griper derfor inn for å disorganisere histonene for å tillate binding av transfaktorer på DNA og dets uttrykk.
Også histoner, som DNA, blir utsatt for kjemiske modifikasjoner som regulerer genuttrykk. Disse modifikasjonene gjelder bare den N-terminale delen av histonene H2A, H2B, H3 og H4, mens de er relatert til både C-terminalen og N-terminalen i histon H1. En metylering rest lysin vil generelt ha en hemmende virkning ved å undertrykke ekspresjonen av genomet; mens dens acetylering kombinert med en metylering av argininer heller vil ha en aktiverende effekt som reduserer de positive ladningene til sistnevnte og dermed deltar i disorganiseringen. Det bemerkes faktisk at visse undertrykkelseskomplekser er assosiert med deacetylase- aktiviteter .