Pseudofeces

De pseudofaeces ( pseudofaeces eller pseudofaeces ) er en form for excrétat og eGestat (også kalt "pre-ingestive frigjør" ), bare produsert av noen leddormer og bløtdyr filter feeders ( skjell og snegler ).

Pseudofeces ser ut som avføring (avføring) som er lagret i bunnen av toskallhulen, også agglomerert av slim utskilt av blåskjell, men bare pseudofeces vil bli utvist i flak form i det ytre miljøet (uten å måtte passere gjennom fordøyelsen i røret ; dette utskillelsen er derfor ikke reell ekskrement, derav navnet "pseudofeces", som betyr "  falsk ekskrement  ").

Produksjonen av pseudofeces bidrar til riktig sortering av partikler i " mantelhulen  ". Det tilsvarer eliminering - før inntak av munnen - av mineralfraksjonen av det suspenderte stoffet ( seston ), og deretter til den differensielle avvisningen av ikke-matpartikler). Denne operasjonen avhenger mye av matkvaliteten til partikkelbelastningen som inhaleres av bløtdyren, og den spiller en betydelig rolle i energibalansen til dyret. Fordi pseudofeces er beriket med slim, bidrar det til produksjonen av et fint sediment ( biodeposisjon ) som er litt mindre anoksisk og litt mer "sammenhengende" (mindre sannsynlig å bli resuspendert enn om det bare var sammensatt av partikler. Mineralfiner) bare hvis det ikke hadde vært filtrering av seston av muslinger.

Fordi det er et svar på dyrets miljøforhold, kan plutselig eller uvanlig høy produksjon av pseudofeces være av verdi når det gjelder bioindikasjon .

Biologiske og økologiske funksjoner

Flere funksjoner relatert til produksjon av pseudofeces blir observert:

• Sanitærfunksjon  : Dette er den første av funksjonene planlagt av biologen: Evakuering av pseudofeces (på samme tid som avføring) rir periodisk " mantelhulen  " til dyret av ikke-matpartikler introdusert med vannet inhalert av kroppen og filtrert av gjellene, som muligens kan inneholde parasitter, giftstoffer eller havne bakterier eller virus som er farlige for bløtdyr;
• Pustehjelpsfunksjon  : Ved å eliminere dette klumpete materialet (og sannsynligvis vil ha oksygenkrevende bakterier), begrenser bløtdyren tilstopping av gjellene og det indre hulrommet, samtidig som det forbedrer luftveiene;
• Reguleringsfunksjon av fordøyelsen  : Tarmkjertelenes evne til å fordøye næringsstoffer forbedres, fordi fordøyelseskanalen dermed er beskyttet mot partikler som kan forstyrre den eller til og med skade den; "Rollen til partikkelstørrelse og labial palps i selve pre-tarmsystemet bekreftes av video-endoskopi- analyser  " .
  Pseudofeces vises bare over en viss konsentrasjon av suspendert materie (SS). Dette antyder at "denne produksjonen av pseudofeces synker når matkvaliteten er høy (...) Balansen som utføres på det partikkelformede organiske stoffet indikerer derfor at i den japanske østersen har reguleringsmekanismene en tendens til å opprettholde et nivå med konstant organisk absorpsjon. " .
  I tilfelle for mye matinnhold i vann tjener pseudofeces også til å eliminere overflødig mat (som ellers vil risikere å spaltes i kappehulen)
• Kamuflasjefunksjon  : Bløtdyrene som produserer mest pseudofeces per arealenhet okkupert, er koloniale . I blåskjell- eller østersekolonier som ligger i et miljø med lav strøm og rik på suspendert materie, kan disse pseudofeces noen ganger hjelpe med å kamuflere skjell og sifoner (se bildet motsatt), stimulere veksten av perifyton som også kamuflerer dem, og kan dermed gjøre muslinger mindre velsmakende for mulige rovdyr .
• Funksjon i konkurranse om rommet  : I tilfelle bløtdyrkolonier kan akkumulering av pseudofeces på underlaget til en viss grad begrense fiksering eller veksthastighet for andre faste organismer (muligens konkurrenter) og spesielt svamper eller andre organismer knyttet til det nærliggende underlaget; Det bemerkes således at svampene av typen Spongilla i ferskvann ikke er kolonisert av alger og epifytiske bakterier , men at de ikke vet hvordan de skal kvitte seg med flak av pseudofeces som dekker dem (når dette er tilfelle);
• Økosystemfunksjoner (eller bærekraftig interaksjonstype ). Av biotilbakemeldinger (positive tilbakevirkende effekter) ble også nærmet og oppdaget, spesielt i samspillet mellom muslinger (som regnes som ingeniørarter , biokonstruksjoner eller tilretteleggere) og mikroalger .
  - "produksjonen av pseudofeces representerer et ekstra energiforbruk for stoffskiftet" , en hypotese var derfor at det også gir økologiske fordeler til muslingen, eller til og med til de tilstøtende samfunnene. For eksempel ble det i 2007 anslått at de omtrent seks milliarder muslingene som bor i den grunne tidevanns sonen i Colorado River Estuary filtrerer omtrent fem ganger den totale elveflyten. På denne måten bidrar muslingene til å øke siltlaget som er rikt på organisk materiale, men forvandler de fine partiklene i suspensjon til flak av avføring og pseudo-avføring, noe som gjør vannet mye mer gjennomsiktig. Selv om muslingene bare "virket" på halvtid, ville deres totale filtreringshastighet overstige elveflyten, inkludert i løpet av den årlige våren.
  - I tillegg så det ut til å være mulig - i et uforurenset naturlig miljø utsatt for lys - at pseudofeces og avføring som slippes ut i vannet av en filtermatende bløtdyr, kunne fremme produksjonen av mikroalger som bløtdyrene lever av og som produserer en del av oksygen de trenger. Det organiske og mineraliske næringsinnholdet og teksturen til disse ekskretatene gjør dem til en god bærer for bakterier som kan frigjøre uorganiske næringsstoffer fra dem, noe som kan stimulere veksten av primærprodusenter som planktonalger som filterfôrende muslinger lever av.
  - Forskere har lurt på om mineraliseringen av biodepot sammensatt av pseudofeces (rik på slim) og avføring kan fremme veksten av mikroalger; I følge en eksperimentell studie basert på algeveksttester, fremmer slimet som belegger pseudofeces og avføring fra kuppet østers Crassostrea gigas (Thunberg) faktisk veksten av minst ni marine mikroalger: Prasinophyceae ( Nitzschia suecica (Butcher) og åtte Diatomophyceae  ; Amphora) sp. (Ehrenberg), Chaetoceros sp (Ehrenberg). Entomoneis alata (Ehrenberg) Haslea ostrearia (Simonsen), Nitzschia acicularis (William Smith), Nitzschia closterium (William Smith), Nitzschia gandersheimiensis (Krasske) og Skeletonema costatum (Cleve).
  En av eksperimentene besto av å "mate" østers bare med ikke-næringsrike (uorganiske) partikler og i en konsentrasjon som var mye høyere enn terskelen for å produsere pseudofeces. En brøkdel av pseudofeces og avføring som ble produsert ble deretter introdusert i kulturmedier som inneholder en monospesifisk algpopulasjon. . Veksten av fire av de ni studerte artene: Chaetoceros sp , Haslea ostrearia, Nitzschia suecica og Nitzschia gandersheimiensis . blant disse alger, Haslea ostrearia og Chaetocero s sp. var mest stimulert, og i sistnevnte var algebiomassen markant høyere med slim fra pseudofeces enn fra avføring.
  Analyse av de oppløste komponentene som frigjøres av slimet, viste en betydelig anrikning i uorganisk fosfor  ; og tilsetning av et antibiotikum til vannet antyder at dette fosfor frigjøres i vannet ved enkel desorpsjon / solubilisering, uten at bakterier trenger nedbrytning av slimet.
  - I 2003 bekreftet B. Cognie en bredere miljøeffekt av bioavleiringer av visse muslinger, hvis slim stimulerer veksten av visse arter av alger som lever av bløtdyrene. Det er også en reviviscence av mikroalge avvist i pseudofeces og i feces. Således, ifølge ham , har selektiv fôring av østersen Crassostrea gigas en betydelig innvirkning på det spesifikke mangfoldet av naturlige populasjoner av mikrofytter i områdene der den føder.

Interaksjoner med det naturlige eller antropiserte miljøet

Siltasjoner: Der de er veldig rikelig og der strømmen er svak (en situasjon som kan gjelde visse sektorer innen blåskjellbruk ), kan pseudofeces bidra til akselerert dannelse av tykke lag av silt ved foten av ville skjellrev eller platåer eller hauger. av blåskjellkultur . Dette gjørmen, rik på heterotrofiske bakterier (og derfor svært oksygenfattig ), muligens forurenset, kan bidra til kvelende bløtdyr og andre organismer som prøver å vokse ved foten av dette revet eller ved foten av en vegg dekket med blåskjell (kanalbank lavstrøm) eller en innsats dekket med blåskjell, spesielt i lukkede eller svakstrømskanaler, laguner ....

Næringssyklus: Mollusk kan ikke skille partikler som ikke er næringsstoffer perfekt fra andre; dens pseudofeces inneholder derfor noen næringsstoffpartikler og vil være en næringsstøtte for bakteriekolonier, som selv vil bli fortært av protozoer. Spesielt Pseudofeces og avføring spiller en rolle, fremdeles ufullstendig forstått i fosforsyklusen .

Forurensningssyklus: Hvis vannet er forurenset med stoffer adsorbert på suspenderte partikler, eller at bløtdyrets slim kan ta seg opp (via spesialiserte proteiner), vil pseudofeces inneholde noen av forurensningene som er blitt inhalert i vannet eller med partiklene av bløtdyr.
Den regelmessige utvisningen av pseudofeces er en av avgiftningsprosessene til skalldyr, men det er minst en annen: Skalldyr kan også kvitte seg med visse giftige metaller ved å "legge" dem inn i skallene sine, takket være en bestemt proteinkategori ( metallothionein ).
I disse to tilfellene avgifter dyret seg selv, men uten at forurensningen blir definitivt inert: når det gjelder pseudofeces, vil det konsentreres i gjørmen, til skade for noen av artene som lever der (men til fordel for arter. åpent vann, hvis miljø er forbedret). Integreringen av tungmetaller eller metalloider i skallet er et mer varig effektivt middel, for hvis en del av skjellene vil bli nedbrutt og forvandlet til skallsand som vil frigjøre disse metallene (spesielt i sammenheng med forsuring av vannet), en annen del vil bli integrert i konstitusjonen av sedimentære bergarter ( geologisk karbonvask ).

Positive og negative effekter? I naturen ser det ut til at produksjonen av pseudofeces utgjør en av de mange økosystemtjenestene som produseres av det biologiske mangfoldet i vannmiljøer, men når det blir for viktig, inkludert i oppdrettsområder for blåskjell eller østers, utgjør det et problem. Dette har blitt demonstrert av forskjellige studier gjort siden 1990-tallet, for eksempel av Barranquet under blåskjellkulturer i 1997 i Fosbukten i Frankrike, av Mirto & al. (2000) i Tyrrenhavet i Italia, av Chamberlain et al. i 2001 for blåskjell oppdrettet på den irske kysten, av Crawford et al. i 2003 i Tasmania , av Christensen et al. i 2003 for New Zealand blåskjellbruk , av Danovaro et al. i 2004 for blåskjellkultur i Adriaterhavet (Italia) eller av Harstein og Stevens (2005) i New Zealand ... som alle konkluderte med at blåskjell-pseudofeces og avføring som slippes ut i sakte nåværende akvakulturområder, bidrar til en overbelastning av mer eller mindre nedbrutt organisk materie på akvakulturstedet, i tillegg til økt sedimentering av fine partikler indusert av interaksjonene mellom pelene og oppvekstbordene med strømmen.
Dette sedimentet som noen ganger er for fint eller for tykt og deretter anoksisk, reduserer populasjonen av pico-eukaryoter til fordel for Vibrionaceae , cyanobakterier og bakterier som ofte er patogene for mennesker. For Naceur Essid & al. (2007), “utgjør muslingesenger ved kontinuerlig utslipp av blåskjell-avføring et spesielt mikroøkosystem” .

Forekomst hos bløtdyr

De muslinger som utviser denne oppførselen ser ut til å være ganske mange.

De inkluderer spesielt:

• de østers ekte østers (inkludert Crassostrea );
• visse ferskvannskjell (inkludert spesielt Dreissena- blåskjell );
• noen filter som fôrer leddyr (inkludert slekten Batillaria );
• den Donax ( Donacidae )
• den Coquilles Saint-Jacques .
• de albueskjell som lever i ekstreme miljøer , på store dyp under meget høyt trykk og i nærheten av varme kilder (albueskjell av familien Lepetodrilidae ).

Mengder

Mengden pseudofeces utvist av muslinger er "nært korrelert med konsentrasjonene av suspendert partikkelformet materiale" . Imidlertid har forskjellige arter, møtt med den samme minerale uklarheten, forskjellige strategier: Ruditapes philippinarum musling ser ut til å reagere ved å regulere inntakshastigheten ved en kraftig reduksjon i sin palleale strømning mens en annen art, Tapes decussatus vil produsere mer pseudofeces (I disse to filtrerende toskallene svinger palleale flow bare litt (1 til 10% maks.) i tilfelle temperaturstigning ( 10  ° C over 150 minutter) ), mens en økning av partikkelfyllstoffet (20  mg / L 500  mg / L på 200 minutter provoserer R. philippinarum med et 90% fall av palléalhastighet utover 350  mg / L, mens T. decussatus bare halverer denne hastigheten når belastningen nærmer seg 500  mg / l).

Utskillelsesprosess

Muslinger har to sifoner (henholdsvis innånding og utpust) som tillater vann å sirkulere i det indre hulrommet til dyret, hovedsakelig via gjellenes virkning.

Når muslingen ikke er lukket, kommer vannet inn i kapphulen gjennom inhalasjonssifonen, passerer over gjellene som skal evakueres av utåndingssifonen. Den gjeldende strømmen tillater på den ene siden bløtdyrens åndedrett , men også mat og reproduksjon .

Munningen til muslingen ligger i nærheten av gjellene. Den inntar næringsrikt plankton som er tilstede i suspensjon i "  seston  " (alle levende, mineraliske eller døde partikler suspendert i vann) som tidligere er samlet på gjellens marg, og deretter sortert etter størrelse og tetthet i et komplekst system. Filtrering spesielt bestående av ciliated spor. Disse matpartiklene er rettet mot munnen av en spesialisert palp (utstyrt med en utvidbar snabel) og av det indre paret av palper som overfører de minste og letteste partiklene (inkludert planteplankton) til munnen via ciliærstrømmer.

Når vannet er veldig lastet med seston , og at denne denieren hovedsakelig består av ikke-næringsrike partikler (fine partikler, forskjellige mineraler eller organiske avfall, inkludert mikroplast osv.), Må mollusk bruke mer energi på å sortere partiklene maten fra andre. Partiklene er for store eller for tette (eller gjenkjennes som ufordøyelige?) Avvises i hulrommet der et slim utskilt av kappen agglomererer dem i gråflak. Det er de ytre håndflatene som returnerer dette materialet til kappehulen hvor de vil binde seg til et slim som vil danne "flak" av avfall; dette er pseudofeces. I Oléron- østersen Crassostrea gigas, for eksempel, rapporterte Razet vår rapport om at «det er tydeligvis en sortering av partikler i suspensjon. Østers avviser fortrinnsvis mineralmaterialet i pseudofeces mens materialet som passerer gjennom fordøyelseskanalen er beriket med organisk materiale ” .

Adaptiv plastisitet: Det har også vist seg at Oyster presenterer en stor morfologisk og funksjonell plastisitet av organene palleale organer (gjeller og labial palps) som er ansvarlige for "pre-ingestive selection" . Dermed presenterte de kuppede østersene fra Bourgneuf-bukten (sør for Loire-elvemunningen ) "mindre gjelleflater og større labiale palper i den mest grumsete sektoren" , noe som både tillater en reduksjon i risikoen. Gjelltilstopping og en økning i effektiviteten av "pre -ingestive sortering ”.

Terskler: Pseudofeces produseres kun fra en viss sestonkonsentrasjonsterskel (terskel som varierer i henhold til arten av bløtdyr, som for eksempel er rundt 4,5  mg / l for østersen Crassostrea gigas ), men 27  mg / l for Dreissena polymorpha ( ferskvannskjell ) . Volumet av pseudofeces øker over disse tersklene i forhold til sestonhastigheten i vannet. Sammentrekninger av adduktormuskulaturen som lukker skallene, evakuerer avføring og pseudofeces som blir kastet ut i det omkringliggende vannet.

Konsistens: Hvis det ikke er strøm der eller på det tidspunktet, legger de seg på nabohoppene eller faller i "flak" på underlaget. Denne flakete konsistensen vedvarer i lang tid, den forhindrer at partiklene blir filtrert igjen av muslingen eller andre muslinger i kolonien, om nødvendig.

Koblinger til menneskelige aktiviteter

Når de hadde blomstret, filtrerte populasjonene av de ville østersrevene i Chesapeake Bay ut plankton og mineralpartikler fra et volum vann beregnet til det totale volumet av elvemunningen hver tredje eller fjerde dag. Etter perioder med tordenvær eller stormer tynnet de også raskt vannet via pseudofeces.

Den avskoging , den arbeidskraft , den industrielle jordbruk og urbanisering øker og enkelte industrivirksomhet har sterkt forverret naturfenomenet jorderosjon, samt avrenning og avslutte innførsel til mange kjemiske forurensninger vann og partikler.

Dermed blir ofte vannfiltermatende organismer konfrontert med en unormalt høy turbiditet i vannet, sammen med en kjemisk eutrofiering eller dystrofisering som ikke alltid resulterer i en økning i det mest nærende fytoplankton eller mikrozooplankton , fordi det suspenderte stoffet er på bekostning. av både en kilde til uklarhet som forhindrer at lys kommer inn i vann, til skade for fotosyntese . Turbiditet reduserer også desinfiserende kraft av sol-UV i vann. I tillegg er noen av partiklene som kommer inn ved avrenning giftige eller økotoksiske (plantevernmidler, metaller eller metalloider, organokloriner, PAH, etc. adsorberes ofte på fine jordpartikler, mikroplast osv.).

I denne sammenheng suger filtermatende organismer uunngåelig opp en økende partikkel-mineralbelastning (ikke-næringsrik), samt partikkelformige forurensninger som kan forurense dem (med mulig bioakkumulering / biokonsentrasjon).

De som kan produsere pseudofeces vil avvise dem raskere og mer effektivt. Noen giftstoffer vil også bli mer eller mindre inertert i det spesialiserte slimet, noe som ser ut til å være en av fordelene i konkurransen om plass. I områder som ikke blir drenert av sterk strøm, kan disse pseudofeces imidlertid akkumuleres i lag på flere titalls centimeter, og kvele det bentiske substratet.

laboratorie- eller in situ-målinger

Kvantifiseringen av volum eller masse av pseudofeces og avføring kan være basert på forskjellige metoder:

• filtrering, tørking og veiing av ekskretater produsert av en transplantert blåskjell i en beholder med rent vann.
• Utslippshastigheten kan registreres av et kamera eller en myograf (myogram) som måler varigheten og intensiteten av muskelsammentrekninger som vanligvis er forbundet med disse utslippene;
• produksjonshastigheten og / eller utvisningen av et pseudofecia-flak kan vurderes av markører eller sporstoffer

Merknader og referanser

1. Raillard, O. (1990). Implantasjon på den nåværende modellen Oko av lovene om resuspensjon .
2. Raillard O., J.-M. Deslous-Paoli, M. Héral & D. Razet (1993) Modellering av den ernæringsmessige oppførsel og vekst av de japanske østers Crassostrea gigas . Oceanologica Acta, 16, 1, 73-82
3. Haven, DS og Morales-Alamo, R. (1966). Aspekter ved biodeponering av østers og andre virvelløse filtermatere . Limnol. Oceanogr, 11 (4), 487-498.
4. Cognie, B. (2003). Fôring av østersen Crassostrea gigas: Studie av partikkelutvelgelsesmekanismer og tilbakemeldingsprosesser mellom muslinger og mikroalger . Bulletin of the Society of Natural Sciences of the West of France, 25 (1), 42-48 ( summary )
5. L Barille, S Bougrier, P Geairon, JM Robert (1994), Eksperimentell fôring av østersen Crassostrea gigas ved bruk av blå navicles Haslea ostrearia (Simonsen) av forskjellige størrelser Oceanologica Acta, archimer.ifremer.fr
6. Bensch, A., Bacher, C., Baud, JP, & Martin, JL (1992). Modellering av veksten av Ruditapes philippinarum i et eksperimentelt system . I Société Française de Malacologie: Nylige aspekter av bløtdyrbiologi, januar 1992.
7. Flessa KW, Dietz R, Kowalewski M, Avila-Serrano G & Téllez-Duarte M (2007) Muskelenes kraft: Bivalve bløtdyr som økosystemteknikere i Colorado-elvemunningen ( sammendrag ). I 2007 GSA Denver årsmøte oktober 2007.
8. Madon, SP, Schneider, DW, Stoeckel, JA, & Sparks, RE (1998). Effekter av uorganisk sediment og matkonsentrasjoner på energiske prosesser av sebramusling, Dreissena polymorpha: implikasjoner for vekst i grumset elver . Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 55 (2), 401-413 ( abstrakt ).
9. Cognie, B., & Barille, L. (1999). Favoriserer muslinger slim veksten av deres viktigste matkilde, mikroalger? . Oceanologica acta, 22 (4), 441-450
10. Essid, N., Mahmoudi, E., Boufahja, F., Dellali, M., Beyrem, H., & Aissa, P. (2007). Virkning av blåskjell pseudo-avføring på tettheten av heterotrofiske bakterier i blåskjelloppdrettssektoren i Bizerte-lagunen (Tunisia) . Revue des sciences de l'eau / Journal of Water Science, 20 (4), 383-392.
11. Sornin, JM, Feuillet, M., Héral, M., & Fardeau, JC (1986). Innflytelse av Crassostrea Gigas østerskulturer på fosforsyklusen i tidevannssone: rolle som biodeponering . Oceanol. Acta, 9 (3), 313-322.
12. Jocelyne Pellerin, Jean-Claude Amiard () “Sammenligning av bioakkumulering av metaller og induksjon av metallotioner i to marine muslinger (Mytilus edulis og Mya arenaria)”; Comparative Biochemistry and Physiology Part C: Toxicology & Pharmacology, Volume 150, Issue 2, August 2009, Pages 186-195
13. Callier, MD, Weise, AM, McKindsey, CW, & Desrosiers, G. (2006). Sedimentasjonshastigheter i et suspendert blåskjellbruk (Great Entry Lagoon, Canada): produksjon og spredning av biodepositum . Marin økologi. Progress-serien, 322, 129-141 ( abstrakt ).
14. Barranguet C (1997) Rollen til miokrofytobentisk primærproduksjon i en middelhavsmuslingskultur . Estuarine Coastal Shelf Sci., 44, 753-765. DOI: 10.1006 / ecss.1996.0153
15. Mirto, La Rosa, Danovaro og Mazzola (2000), mikrobiell og meiofaunal respons på intensiv Mmussel-farm iodeposisjon i kyst sedimenter i det vestlige Middelhavet . Tirforurensning. Bull., 40, 244-252. DOI: 10.1016 / S0025-326X (99) 00209-X
16. CHAMBERLAIN J., TF FERNANDES, P. READ, TD NICKELL og IM DAVIES, 2001. Virkninger av biodepositum fra suspendert blåskjell (Mytilus edulis L.) kultur på de omkringliggende overflatebehandlingene. ICES J. Mar. Sci., 58, 411-416. DOI: 10.1006 / jmsc.2000.1037
17. CRAWFORD CM, CKA MacLeod og IM MITCHELL, 2003. Effekter av skjelloppdrett på bentiske miljøet. Havbruk, 224, 117-140. DOI: 10.1016 / S0044-8486 (03) 00210-2
18. Christensen PB, RN GLUD, T. DALSGAAR og P. GILLESPIE, 2003. Virkninger av langline blåskjellbruk på oksygen- og nitrogendynamikk og biologiske samfunn av kystsedimenter. Havbruk, 218, 567-588. DOI: 10.1016 / S0044-8486 (02) 00587-2
19. DANOVARO R., C. Gambi, GM LUNA og S. Mirto, 2004. bærekraftig virkningen av blåskjelldyrking i Adriaterhavet (Middelhavet): bevis fra biokjemiske, mikrobiologiske og meiofaunal indikatorer. Tirforurensning. Bull., 49, 325-333. DOI: 10.1016 / j.marpolbul.2004.02.038
20. HARTSTEIN ND og CL STEVENS, 2005. Avsetning under langlinjebluster. Akvakult. Eng., 33, 192-213. DOI: 10.1016 / j.aquaeng.2005.01.002
21. Essid, N., Mahmoudi, E., Boufahja, F., Dellali, M., Beyrem, H., & Aissa, P. (2007). Virkning av blåskjell-pseudo-avføring på tettheten av heterotrofiske bakterier i blåskjellbrukssektoren i Bizerte-lagunen (Tunisia) . Revue des sciences de l'eau / Journal of Water Science, 20 (4), 383-392
22. Razet D., M. Héral, J. Prou ​​og J.-M. Sornin (1990). Variasjoner i produksjonen av bioavsetninger (avføring og pseudofeces) av Crassostra gigas-østersen i en makrotidal elvemunning: Marennes-Oléron-bukten . Haliotis, 10, 143-16 ( sammendrag )
23. Loret, P. (1999). Kosthold og partikkelutvalg i perleøstersen Pinctada margaritifera i lagunen i Takapoto (Tuamotu, Fransk Polynesia) (Doktoravhandling).
24. Bricelj, VM og Kuenstner, SH (1989). Effekter av "brunt tidevann" på fôringsfysiologien og veksten av kamskjell og blåskjell. I Roman Phytoplankton Blooms (s. 491-509). Springer Berlin Heidelberg
25. Shimek, Ronald L. [Planteplankton, en nødvendighet for muslinger]
26. Defossez, JM, & Daguzan, J. (1995). Sammenlignende måling av palleal flyt av Tapes decussatus og Ruditapes philippinarum bivalves under raske endringer i temperatur og turbiditet. Cahiers de biologie marine, 36 (4), 299-307 ( sammendrag ).
27. Kiørboe T. og G. Mohlenberg (1981). Partikkelvalg i suspensjonsmatende muslinger . Mar. Ecol.-Prog. Ser., 5, 291-296
28. Pseudofeces (2008), konsultert 2008-09-03, i Encyclopædia Britannica online
29. Heral, M. (1989). 1989 aktivitetsrapport fra National Shellfish Ecosystems Laboratory (LEC) - La Tremblade
30. Lei, J., Payne, BS, & Wang, SY (1996). Filtreringsdynamikk av sebramusling, Dreissena polymorpha . Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 53 (1), 29-37. ( sammendrag )
31. " Oyster Reefs: Ecological importance " Archived copy " (versjon 3. oktober 2008 på Internet Archive ) "; US National Oceanic and Atmospheric Administration. Tilgang 24-09-2008.
32. His, E. (1972). Første elementer av sammenligning mellom den portugisiske østersen og den japanske østersen . Vitenskap og fiskeri, 219, 1-9.

Se også

Relaterte artikler

• Muslinger
• Avføring
• Ekskresjon
• Avgiftning
• Periphyton
• Bioindikasjon
• Bioavsetning
• Sjøsnø
• Eksopolymer

Eksterne linker

• Tegning av en muslinges anatomi (viser håndflatene og organene som bidrar til produksjonen av pseudofeces) . Bio 136: Invertebrate Zoology. Institutt for biologiske vitenskaper. University of California, Santa Cruz.
• Virkninger av pseudofeces (på Benthos )
• Flash-animasjon

Bibliografi

• Alexander, Jeffrey A; Stoecker, Diane K; Meritt, Donald W; Alexander, Stephanie T; Padeletti, Angela; Johns, Desmond; Heukelem, Laurie van og Glibert, Patricia M (2008) Differensiell produksjon av avføring og pseudofeces av østersen Crassostrea ariakensis når den utsettes for dietter som inneholder skadelige dinoflagellat- og raphidophyte-arter Journal of Shellfisheries Research.
• Beninger, Peter G; Veniot, Anne og Poussart, Yves (1999) Prinsipper for avvisning av pseudofeces på muslingen: integrering i partikkelprosessering Marine Ecology Progress Series. Vol 178, s.  259–269 .
• Deslous-Paoli J.-M., A.-M. Lannou, P. Geairon, S. Bougrier, O. Raillard og M. Héral (1992). T han effekter av mat oppførselen Cras- sostrea gigas (Bløtdyr Bivalvia) på naturlig svevestøv biosedimentation . Hydrobiologia, 231, 2, 85-91
• Forster-Smith RL (1975). Effekten av konsentrasjon av suspensjon på filtreringshastigheter og pseudofekal produksjon for Mytilus edulis L., Cerastoderma edule (L.) og Venerupis pullastra . J. expl mar. Biol. Skole.; 17, 1-22.
• Haven DS og R. Morales-Alamo (1966). Aspekter av biodeponering av østers og andre virvelløse filtermatere . Limnol. Oceanogr., 11, 487-498
• Essid, N., Mahmoudi, E., Boufahja, F., Dellali, M., Beyrem, H., & Aissa, P. (2007). Virkning av blåskjell-pseudo-avføring på tettheten av heterotrofiske bakterier i blåskjellbrukssektoren i Bizerte-lagunen (Tunisia) . Revue des sciences de l'eau / Journal of Water Science, 20 (4), 383-392.
• Grenz, C. (1989). Kvantifisering og skjebne til biodeponering i intensive produksjonsområder for skalldyr i Middelhavet (Doktoravhandling, Aix Marseille 2) ( sammendrag ).
• Martin, JL, Sornin, JM, Delmas, D., El Sayed, MA, & Berthet, B. (1989). Biodeposisjon i østersoppdrettsområder. Dens rolle i konsentrasjonen av organisk materiale og potensielle forurensninger . Dens innvirkning på sedimentet.
• Newell, Roger IE (2004) Økosystempåvirkning av naturlige og dyrkede populasjoner av oppdrettende muslinger: en gjennomgang Journal of Shellfish Research, 1. april 2004.
• Blades Espinosa, E, Barillé L; Allam B (2007), bruk av innkapslede levende mikroalger for å undersøke pre-inntakseleksjon i østersen Crassostrea gigas  ; Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, Volume 343, Issue 1, 30. april 2007, sider 118–126
• Razet D., M. Héral, J. Prou ​​og J.-M. Sornin (1990). Variasjoner i produksjonen av biodepositum (avføring og pseudofeces) av Crassostra gigas-østersen i et makrotidal elvemunning: Marennes-Oléron-bukten . Haliotis, 10, 143-16 ( sammendrag )
• Smaal AC & Prins TC (1993) Opptaket av organisk materiale og frigjøring av uorganiske næringsstoffer av toskallede suspensjonsmatersenger ( s.  271-298 ). Springer Berlin Heidelberg.
• Soletchnik, P., Goulletquer, P., Geairon, P., & Razet, D. (1996). Produksjonsterskel for østers-pseudofeces i stillehavsstil: Crassostrea gigas (Thunberg) under lave partikkelbelastningsforhold . Haliotis, 25, 13-24.
• Ward, JE, Levinton, JS, Shumway, SE og Cucci, T. (1998). http://life.bio.sunysb.edu/marinebio/bio371/downloads/oysterfeeding.pdf Partikelsortering i toskallede: in vivo bestemmelse av de palliale organene til seleksjon ]. Marinbiologi, 131 (2), 283-292.
• Ysebaert, T., Hart, M., & Herman, PM (2009). Virkning av bunn og suspendert blåskjellkultur Mytilus spp. på det omkringliggende sedimentære miljøet og makrobiologisk mangfold . Helgoland Marine Research, 63 (1), 59-74.