Den glyfosat resistens eller toleranse for glyfosat, er et fenomen av motstand , det vil si den "evne arvet og overførbare planter fra en populasjon for å overleve en behandling som normalt tillater master" funnet at visse arter av planter eller andre organismer (sopper og bakterier), til herbicider som har som aktiv substans i glyfosat , eller N- (fosfonmetyl) glycin (C3H8NO5P), den mest kjente er solgt under varemerket Roundup .
Effekten av glyfosat er basert på å blokkere enzymet 5-enolpyruvylshikimate-3-fosfatsyntase (EPSP Synthase eller EPSPS) i planten, noe som fører til metabolsk forstyrrelse og dermed fører til død av alle ikke-resistente planter. Motstand mot glyfosat er naturlig til stede i mange bakterier , inkludert en CP4-stamme av Agrobacterium sp., Fordi bakteriell EPSPS er forskjellig fra den i planter og er ufølsom for glyfosat.
Glyfosat ble produsert og markedsført av Monsanto fra 1973, utelukkende til 2000, da patentet utløp; siden da har flere selskaper markedsført herbicider basert på glyfosat.
I planter ble resistens mot glyfosat introdusert ved genetisk modifisering , fra 1994, i visse varianter av dyrkede planter, med sikte på å skape forhold som bidrar til en ny ugressbekjempelsesstrategi som tillater bruk av totale herbicider på avlinger i vegetasjonsfasen.
Motstand dukket opp senere hos ville plantearter fra 1996 og utover, indusert av seleksjonstrykket forårsaket av massiv bruk av glyfosatbaserte herbicider. Karakteren av resistens mot glyfosat kan også noen ganger overføres ved hybridisering med arter relatert til den modifiserte arten (tilfelle av genetisk forurensning ). Naturlig motstand mot glyfosat har også blitt anerkjent i noen få plantearter.
Det er flere gener for glyfosatresistens som alle har blitt brukt til å lage resistente transgene varianter. Dette er epsps, aroA, gat og gox gener , avhengig av kilden som isolerte dem.
Mange varianter av epsps- genet er kjent , hvorav den ene , cp4 epsps- genet avledet fra Agrobacterium tumefaciens , er svært motstandsdyktig mot hemming av glyfosat. Dette genet uttrykker et enzym, CP4 EPSPS , som er funksjonelt ekvivalent med endogen plante EPSPS, bortsett fra dets reduserte affinitet for glyfosatmolekylet. Imidlertid har denne strategien en ulempe som er akkumulering av glyfosat i plantevev, noe som kan forstyrre utviklingen av reproduktive organer og redusere avlingens avling.
Gox- genet , isolert fra en bakteriestamme av Ochrobactrum anthropi , er en annen tilnærming for å inaktivere glyfosat. Den koder for et GOX (glyfosatoksydoreduktase) enzym som aktivt bryter ned glyfosatmolekylet i to ikke-toksiske forbindelser, aminometylfosfonsyre (AMPA), som er hovedmetabolitten og glyoksalat . AMPA er imidlertid moderat giftig, og akkumuleringen under visse forhold i soyabønner som er resistente mot glyfosat, er korrelert med fytotoksisitet forårsaket av glyfosat.
I resistente ugress kan motstand mot glyfosat skyldes forskjellige mekanismer som faller inn i to grupper, de som er relatert til målstedet, og de som ikke er relatert til det.
Motstanden knyttet til målstedet skyldes en endret interaksjon mellom herbicidet og målenzymet 5-enolpyruvylshikimate-3-fosfatsyntase (EPSPS). Dette kan resultere enten fra mutasjoner i de gensekvenser som reduserer følsomheten av det uttrykte enzym eller et økt enzymnivåer på grunn av forbigående overekspresjon av mRNA eller øke antallet kopier av genet . Det sistnevnte motivet er identifisert i USA i Palmer's grisegress ( Amaranthus palmeri ) og i italiensk raigras ( Lolium perenne spp. Multiflorum ).
Motstand som ikke er relatert til målstedet kan skyldes nedsatt absorpsjon, translokasjon eller metabolisme. Endring av translokasjon i planten, identifisert i flere ugressarter, er den vanligste mekanismen for motstand mot glyfosat. Nyere forskning har vist at mekanismen for bevegelseshemming i resistente biotyper av Canada fleabane ( Coynza canadensis ) og Lolium arter er assosiert med vakuolær sekvestrering av glyfosat, noe som resulterer i redusert cytoplasmisk konsentrasjon. Vakuolær sekvestrering er også assosiert med begrenset bevegelse av glyfosat i flommen og redusert translokasjon gjennom hele planten. Dette kan forklares med tilstedeværelsen i resistente biotyper av en tonoplastisk transportør , inaktiv eller fraværende i sensitive biotyper, som fortrenger glyfosat ut av cytoplasmaet .
Varianter av dyrkede planter genetisk modifiserte for å motstå et herbicid representerte i 2008 85% av overflatene dyrket i genmodifiserte planter . Det var nesten helt motstandsdyktige planter mot glyfosat, markedsført primært under merkenavnet Roundup Ready of Monsanto .
Modifikasjonen består av innsetting i et genom av et transgen , som ofte er et bakterien som er avledet fra jordbakteriene Agrobacterium tumefaciens . De således modifiserte dyrkede plantesortene tillater bruk av totale herbicider i vekstsesongen; de ble designet for å dyrkes med bare én type herbicid, de som er basert på glyfosat.
Glyfosatresistente avlingssorter ble først utviklet av Monsanto, den første var soyabønner , linje GTS 40-3-2 (MON-Ø4Ø32-6) godkjent i USA i 1994, deretter av forskjellige selskaper som Dow AgroSciences , Bayer CropScience , Pioneer Hi-Bred International ( DuPont ), Syngenta . Monsantos patentbeskyttende soyabønner Roundup Ready utløp i 2014.
På internasjonalt nivå er transgene varianter av dyrkede planter , resistente mot glyfosat, tilhørende følgende ti arter godkjent:
Vernakulært navn | Vitenskapelig navn | transgen | Skaper |
---|---|---|---|
hvitt bentgress | Agrostis stolonifera | cp4 epsps ( aroA : CP4) | Monsanto, Scotts Seeds |
sukkerroer | Beta vulgaris | cp4 epsps (aroA: CP4) | Monsanto, Novartis Seeds |
myk hvete | Triticum aestivum | cp4 epsps (aroA: CP4) | Monsanto |
raps | Brassica napus | cp4 epsps (aroA: CP4) | Monsanto, Bayer CropScience |
gat4621 | DuPont (Pioneer Hi-Bred International Inc.) | ||
bomullsplante | Gossypium hirsutum | cp4 epsps (aroA: CP4) | Monsanto, Dow AgroSciences LLC, Syngenta |
2mspsps | Bayer CropScience | ||
alfalfa | Medicago sativa | cp4 epsps (aroA: CP4) | Monsanto |
Men | Zea mays | cp4 epsps (aroA: CP4) | Monsanto, Dow AgroSciences LLC, DuPont (Pioneer Hi-Bred International Inc.) |
skyttelbuss | Brassica rapa | cp4 epsps (aroA: CP4) | University of Florida |
Potet | Solanum tuberosum | cp4 epsps (aroA: CP4) | Monsanto |
soya | Blåregn maks | cp4 epsps (aroA: CP4) | Monsanto |
2mspsps | Dow AgroSciences LLC, Bayer CropScience og MS Technologies LLC | ||
gat4601 | DuPont (Pioneer Hi-Bred International Inc.) |
Den massive og eksklusive bruken av glyfosat, spesielt i områder med avlinger som er motstandsdyktige mot glyfosat, har delvis ført til utvikling av ugresspopulasjoner som er resistente mot glyfosat. Under effekten av mutasjoner og seleksjonstrykket som utøves av påføringen av ugressmidlet, har disse plantene utviklet en motstand som omgår blokkering av metabolske veier av glyfosat, som tillater deres overlevelse til tross for bruk av dette aktive stoffet.
Den sterke bruk av ugressmiddel resistente avlinger i USA , i Argentina og i Brasil , oppmuntret denne utviklingen. Men også i Europa har tilfeller av glyfosatresistens begynt å spre seg blant ugress. Tatt i betraktning den tunge bruken av glyfosatprodukter, er det sannsynlig at denne prosessen vil intensiveres i fremtiden.
I denne sammenheng anbefales tiltak for å redusere seleksjonspresset på ugress og bedre ugressbekjempelse anbefales. Mulige alternativer inkluderer genetiske innovasjoner, nye blandinger av herbicider og alternativer til glyfosat. For å redusere avhengigheten av glyfosat, anbefales også kulturelle og agronomiske fremgangsmåter, som planlegging av plantedatoer, vekstskifte . Dette er nødvendig slik at bruken av glyfosat kan fortsette i fremtiden.
Tilfeller av indusert motstand mot glyfosat har blitt observert i 38 arter av ugress eller ugress siden 1996 i mange land:
Vitenskapelig navn | Vernakulært navn | Første rapport | Berørte land |
---|---|---|---|
Amaranthus hybridus | panikulert amarant | 2013 | Argentina |
Amaranthus palmeri | palmer amarant | 2005 | Brasil, USA |
Amaranthus spinosus | stikkende amarant | 2012 | forente stater |
Amaranthus tuberculatus | 2005 | Canada, USA | |
Ambrosia artemisiifolia | mugwort-leaf ragweed | 2004 | Canada, USA |
Ambrosia trifida | trifid ambrosia | 2004 | Canada, USA |
Bidens pilosa | hårete bident | 2014 | Mexico |
Brachiaria eruciformis | 2014 | Australia | |
Bromus diandrus | to-stamen brom | 2011 | Australia |
Bromus rubens | rødbrom | 2014 | Australia |
Chloris elata | 2014 | Brasil | |
Chloris truncata | 2010 | Australia | |
Chloris virgata | 2015 | Australia | |
Conyza bonariensis | erigeron av Buenos Aires | 2003 | Sør-Afrika, Australia, Brasil, Colombia, Spania, USA, Hellas, Israel, Portugal |
Conyza canadensis | Canada fleabane | 2000 | Brasil, Canada, Kina, Spania, USA, Hellas, Italia, Japan, Polen, Portugal, Tsjekkia |
Conyza sumatrensis | sumatran fleabane | 2009 | Brasil, Spania, Frankrike, Hellas |
Cynodon hirsutus | 2008 | Argentina | |
Digitaria insularis | 2005 | Brasil, Paraguay | |
Echinochloa colona | Dekkan hvete | 2007 | Argentina, Australia, USA, Venezuela |
Eleusine indica | finger hirse | 1997 | Argentina, Bolivia, Kina, Colombia, Costa Rica, USA, Japan, Malaysia |
Hedyotis verticillata | 2005 | Malaysia | |
Helianthus annuus | solsikke | 2015 | forente stater |
Kochia scoparia | kost anserine | 2007 | Canada, USA |
Lactuca serriola | stikkende salat | 2015 | Australia |
Leptochloa virgata | 2010 | Mexico | |
Lolium perenne | flerårig raigras | 2008 | Argentina, New Zealand, Portugal |
Lolium multiflorum | raigras fra Italia | 2001 | Argentina, Brasil, Chile, Spania, USA, Italia, Japan, New Zealand, Sveits |
Lolium rigidum | stive ugress | 1996 | Sør-Afrika, Australia, Spania, Frankrike, Israel, Italia, USA |
Parthenium hysterophorus | matrise parthenium | 2004 | Colombia, USA |
Paspalum paniculatum | 2010 | Costa-Rica | |
Plantago lanceolata | lansettformet plantain | 2003 | Sør-Afrika |
Poa annua | årlig bluegrass | 2010 | forente stater |
Raphanus raphanistrum | ravenelle | 2010 | Australia |
Salsola tragus | rullende brus | 2015 | forente stater |
Sonchus oleraceus | markedshage så tistel | 2014 | Australia |
Sorghum halepense | marsvin | 2005 | Argentina, USA |
Tridax procumbens | 2016 | Australia | |
Urochloa panicoides | 2008 | Australia |
Noen plantearter er iboende mer motstandsdyktige mot glyfosat enn de fleste andre ugress. Motstandsdyktige biotyper av feltbindweed ( Convolvulus arvensis ) har således blitt funnet uten en historie med glyfosatbruk. En biotype av fuglefot trefoil ( Lotus corniculatus ) var på samme måte motstandsdyktig mot konsistente nivåer av glyfosatbruk.
Vanskeligheter med å kontrollere arter som Commelina benghalensis (pigweed), Commelina communis (common commeline), Dicliptera chinensis (Chinese diclipter), Chenopodium album (lamb's quarters) og Abutilon theophrasti (abutilon). Den naturlige motstanden til disse artene mot glyfosat var ikke et problem før den utbredte bruken av Roundup Ready- avlinger . De ble deretter mer problematiske fordi de okkuperte økologiske nisjer som var igjen ledige av andre ugressarter eliminert av ugressmidlet.