Arter av lavere rang
Diplodocus er en utdødd slekt av veldig storeplanteetende sauropod- dinosaurer av diplodocidae- familiensom bodde i senjura (Upper Kimmeridgian ), omtrent mellom 154 og 152 Ma (for millioner år siden), i Nord-Amerika hvor den ble oppdaget i midten og øvre deler av Morrison-formasjonen i de vestlige statene i USA .
De første fossilene ble oppdaget i 1877 av Samuel Wendell Williston i grunne alluviale eller marine sedimenter fra Morrison-formasjonen. Diplodocus er en av de vanligste dinosaurfossilene i denne formasjonen; den levde omtrent samtidig som andre gigantiske sauropoder som Camarasaurus , Barosaurus , Apatosaurus og Brachiosaurus .
Diplodocus er en av de lettest identifiserbare dinosaurene; det er den mest kjente av sauropods , med sin lange nakke og lange piskformede hale, fire robuste ben og et flatt hode. Den store størrelsen kan ha vært et avskrekkende system mot angrep fra rovdyr som Allosaurus og Ceratosaurus , hvis levninger ble funnet i samme stratum, noe som indikerer at de eksisterer sammen med Diplodocus .
Det generiske navnet, laget av Othniel Charles Marsh i 1878, er en latinsk neologisme avledet av gresk διπλόος (diploos) "dobbel" og δοκός (dokos) "bjelke", på grunn av tilstedeværelsen av bein som kalles hemale buer eller chevrons som har en dobbel bjelkestruktur og som danner en lang benete rekkefølge i den nedre delen av halen. Disse beinene ble opprinnelig antatt å være karakteristiske for Diplodocus , men har siden blitt funnet i andre slekter av familien og i ikke-diplodocide sauropoder som Mamenchisaurus .
Det er en veldig stor firbenet med en lang nakke, med en lang piskformet hale. Forbenene er litt kortere enn bakbenene, noe som ga den en horisontal holdning. Den lange nakken, den lange halen og de fire robuste benene gjør at den mekanisk ser ut som en hengebro.
De Diplodocus carnegii arter er beskrevet fra et komplett skjelett. Den totale lengden er estimert til 25 meter av Gregory Paul i 2010; ifølge ham varierer anslaget til massen mellom 10 og 16 tonn.
Den andre gyldige arten, Diplodocus hallorum , kjent fra delvise fossile rester, var større, men estimeringen av størrelsen er mer delikat. Dens totale lengde er historisk overvurdert med en verdi på 54 meter ekstrapolert fra delvise rester av Seismosaurus hallorum , det tidligere navnet D. hallorum , av oppfinneren av denne arten, David Gillette i 1991. Denne lengden gjorde den da til den lengste. dinosaur kjent til utelukkelse av slekten Amphicoelias , men evaluert fra enda mer fragmentariske rester.
Thomas Holtz i 2011 estimerte størrelsen på D. hallorum til 30 meter, etter at Kenneth Carpenter i 2006 fant ut at D. Gillette hadde plassert visse ryggvirvler for langt bak og at den trettende ryggvirvelen på halen til D. carnegii , som tjente modell til vurdere lengden på D. hallorum , tilhørte faktisk et annet eksemplar . Massen av D. hallorum kunne nå 24 tonn.
Ingen komplett hodeskalle som tydelig kan tilskrives Diplodocus har blitt identifisert, selv om den antas å være flat og langstrakt. Diplodocus- hodet er veldig lite i forhold til størrelsen på dyret, som er et kjennetegn på sauropoder. Diplodocus hadde små, skarpe, tanglignende, fremovervendte tenner som bare var tilstede i den fremre delen av munnen.
NeseboreneHodet til Diplodocus har historisk blitt avbildet med neseborene veldig høyt på hodet på grunn av neseåpningene på toppen av hodeskallen. Robert T. Baker lurte på i 1986 om Diplodocus hadde snabel. En studie fra 2006 utført av P. Knoll og kollegaer viste at det ikke var noe paleoneuroanatomisk bevis for en slik eksistens. Det skal bemerkes at ansiktsnerven er stor hos et dyr med en koffert, for eksempel en elefant, fordi den må innervere hele kofferten. Imidlertid antyder paleontologiske data at ansiktsnerven var veldig liten i Diplodocus . Studier av Lawrence Witmer (2001) indikerer at mens neseåpningene ligger høyt på hodet, var neseborene mye lavere på snuten, og at mellom de to muligens kan være et resonanskammer.
NakkeNakken hans besto av minst femten ryggvirvler. Dens lengde kan overstige 6 meter, noe som utgjør en ubestridelig konkurransefortrinn for tilgang til mer mat, enten i høyden eller i horisontal projeksjon, spesielt for vannplanter i myr som for eksempel hestehale.
Halsens holdning, enten den kan rette seg opp til vertikal eller tvert imot, hvis den ikke kunne stige høyere enn den horisontale, er et emne som fortsatt diskuteres blant paleontologer. En studie fra 2013 av Matthew J. Cobley og kollegaer for diplodocider konkluderer med at deres fleksibilitet ikke bare kan baseres på osteologi . I mangel av informasjon om muskelvev, bør resultatene sees med forsiktighet, selv om de bemerker at sauropod-halsen sannsynligvis var mindre fleksibel enn tidligere antatt.
Mike P. Taylor, i 2014, stiller spørsmål ved disse resultatene etter en studie av halsen på Diplodocus og Apatosaurus . Han mener at de mellomvertebrale bruskene sørget for fleksibiliteten i nakken, som kunne rette seg utover vertikal, selv om den naturlige holdningen basert på morfologien til ryggvirvlene, den osteologiske nøytrale stillingen, var horisontal med hodet hevet i stilling. .
I sauropoder, har svært ulike halsstillinger vært vurdert, fra en hals vippes frem i stilling for å beite bare vegetasjon på bakken, for å halser som kan nå og til og med overstige vertikal tilgang til høy løvverk. Som i slektene Brachiosaurus , Euhelopus og Kaatedocus .
For Diplodocus , selv i hypotesen om en ikke veldig fleksibel og horisontal nakke, fikk han imidlertid tilgang til de høye bladene på tronenes krone ved å stå opp på bakbena og lene seg på halen.
HaleDiplodocus har en ekstremt lang hale, som består av rundt 80 ryggvirvler , nesten dobbelt så mange halevirvler til noen sauropoder som Shunosaurus (43) eller Camarasaurus (53). Halen fungerte sannsynligvis som motvekt mot nakken.
Undersiden av den fremre delen av halen er preget av tilstedeværelsen av bein som kalles hemale buer eller chevroner , som i den sentrale delen av halen danner en dobbel bunke med vekster som ga navnet til slekten . De kan ha gitt støtte til ryggvirvlene, eller kanskje beskyttet blodkarene mot å bli knust når dyrets tunge hale hvilte på bakken. Disse beinene finnes også i noen beslektede dinosaurer.
Den bakre delen av halen er blottet for disse beinene; den blir veldig tynn og får form av en pisk. Ulike hypoteser har blitt fremmet om rollen til denne halen, enten den er defensiv eller brukes under intraspesifikke kamper eller kjærlighetsutstillinger . Diplodocus sies å ha knekt halen som en kuskes pisk i selvforsvar eller bare for å produsere en skarp, karakteristisk anerkjennelse eller parrystøy. I 1997 ble det beregnet at en slik pisk kunne forårsake en supersonisk bom på mer enn 200 desibel.
Funnet i 1990 av hudavtrykk av diplodocider viste at noen arter bar smale, spisse keratinøse pigger som leguaner . Disse piggene kan nå 18 centimeter i lengde, de er plassert på bakdelen (pisken) av halen og kanskje på hele ryggen og nakken til dyret. Disse hudutskriftene, som ble oppdaget på Howe Quarry-området nær landsbyen Shell i Wyoming , ble funnet i nærheten av fossile rester av diplodocider som ligner Dipolodocus og Barosaurus . Imidlertid er eksemplarer funnet på dette nettstedet siden blitt revidert og tilskrevet Kaatedocus siberi og Barosaurus sp., Snarere enn Diplodocus .
MedlemmerSom i andre sauropoder ble ekvivalenten til hånden kraftig modifisert, med fingrene og håndflaten ordnet i en vertikal søyle, hesteskoformet i tverrsnitt. Diplodocus hadde ikke klør på slutten av de fem fingrene, men putene, bortsett fra på en finger som hadde en uvanlig lang klo sammenlignet med andre sauropoder, flatet lateralt og skilt fra beinene på hånden. Funksjonen til dette spesielt spesialiserte merket er fortsatt ukjent.
Oppdagelsen i Montana av fossiliserte hudfragmenter som tilskrives Diplodocus- slekten antyder at disse viste skalaer og knuter i forskjellige størrelser, avhengig av hvor de befant seg på kroppen.
Etter den første oppdagelsen av Benjamin Mudge og Samuel Wendell Williston i 1877 i Cañon City i Colorado skjelett kalt Diplodocus longus av Othniel Charles Marsh i 1878, ble flere arter av Diplodocus beskrevet mellom 1878 og 1924.
D. carnegii , beskrevet i 1901, er den mest kjente arten, av mange postkraniale skjeletter, selv om det ikke er typen, og ingen hodeskaller av denne arten er tydelig festet til resten av skjelettet. Arten er spesielt kjent for det store antallet kaster som finnes i museer over hele verden.
D. hayi , oppdaget i 1902 i Wyoming av William H. Utterback er kjent av et hodeskalle og et delvis postkranielt skjelett. Det ble beskrevet i 1924 av WJ Holland. I 2015 ble den omdøpt og tilskrevet en ny slekt, Galeamopus , slik tilfellet er med mange eksemplarer av " Diplodocus ", slik at ingen hodeskalle tilskrives Diplodocus med sikkerhet .
To sleur av sauropoder fra Morrison-formasjonen, Diplodocus og Barosaurus , har veldig like bakben. Tidligere ble mange isolerte lembein automatisk tilskrevet Diplodocus , men kan faktisk ha tilhørt Barosaurus .
Bare to arter av Diplodocus anses å være gyldige, D. carnegii og D. hallorum . Statusen for den opprinnelige arten D. longus er usikker, betraktet som et nomen dubium .
Diplodocus carnegii (også stavet D. carnegiei ), oppkalt etter amerikansk industri og filantrop Andrew Carnegie , er best kjent, hovedsakelig på grunn av oppdagelsen av et nesten komplett skjelett samlet av Jacob Wortman fra Carnegie Museum of Natural History i Pittsburgh, Pennsylvania og beskrevet og oppkalt av John Bell Hatcher i 1901. I 2016 sendte Emanuel Tschopp og Octavio Mateus inn en forespørsel til Den internasjonale kommisjonen for zoologisk nomenklatur om at D. carnegii skal beholdes som en ny type art av slekten Diplodocus som erstatter D. longus , fossilene. hvorav de fleste paleontologer anser som nomen dubia , eller tilhører en annen art.
Diplodocus hallorum , ble oppdaget i 1979 i form av et delvis skjelett (referert til NMMNH P-3690) bestående av ryggvirvler, ribbeina og et bekken . Det ble beskrevet i 1991 av D. Gillette under navnet Seismosaurus halli . George Olshevsky foreslo deretter å gi den nytt navn til S. hallorum , med henvisning til en grammatisk feil fra oppfinneren, som D. Gillette frikjent i 1994 og som deretter ble tatt opp av de fleste paleontologer, inkludert K. Carpenter .
I 2004 forklarte S. Lucas og kollegaer under en presentasjon på årsmøtet til American Geological Society at Seismosaurus skulle betraktes som et juniorsynonym for slekten Diplodocus . Dette ble etterfulgt av en mer detaljert publikasjon i 2006, som ikke bare omdøpte arten Diplodocus hallorum , men antydet også at den kunne være den samme arten som D. longus . Antagelsen om at D. hallorum skulle betraktes som et eksemplar av D. longus, ble også tatt opp av forfatterne av en ny beskrivelse av Supersaurus , og tilbakeviste en tidligere hypotese som anså Seismosaurus og Supersaurus for å være de samme slektene.
I 2015 konkluderte den fylogenetiske analysen av diplodocider som ble utført av E. Tschopp og hans kolleger at de mest komplette eksemplarene av D. longus faktisk var av samme art som D. hallorum , og at de andre som tilskrev D. longus skulle anses å være være nomen dubia .
Takket være en rekke skjelettrester er Diplodocus en av de mest kjente dinosaurene. Mange aspekter av hans livsstil har vært gjenstand for ulike teorier gjennom årene.
Frem til midten av XX th århundre , ble det antatt at Diplodocus levde i vann, på grunn av plasseringen av neseborene på toppen av skallen. Andre store sauropoder som Brachiosaurus og Apatosaurus har ofte blitt avbildet med en lignende livsstil.
I 1951 viste en studie av Kenneth A. Kermack at disse sauropods sannsynligvis ikke ville ha vært i stand til å puste gjennom neseborene når resten av kroppen var nedsenket, fordi vanntrykket på brystveggen ville ha vært for stort. Siden 1970-tallet har en generell enighet gjort at sauropoder er godt landdyr, og beiter på trær, bregner og busker.
Representasjonen av Diplodocus holdning har endret seg betydelig over tid. For eksempel viser en klassisk rekonstruksjonstegning fra 1910 av Oliver P. Hay to Diplodocus med lemmer spredt til sidene av kroppen som øgler ved bredden av en elv. Hay hevdet at Diplodocus gikk omtrent som en firfirsle med bredt fra hverandre, og designet hans ble støttet av den berømte tyske paleontologen Gustav Tornier . Imidlertid ble denne hypotesen bestridt så tidlig som i 1910 av WJ Holland, som demonstrerte at en Diplodocus som gikk på denne måten, ville trenge en grøft for å fremme magen. Sauropod-spor funnet på 1930-tallet tilbakeviste til slutt Hays teori.
Diplodocus hadde en veldig uvanlig tannbehandling sammenlignet med andre sauropoder. Tannkroner er lange og tynne, elliptiske i tverrsnitt, mens toppunktet danner en stump spiss av trekantet form. Den viktigste slitasjefasetten er på toppunktet i motsetning til slitasjeområdene sett i andre sauropoder hvor de er plassert på labial (kinn) side av både øvre og nedre tenner.
Diplodocids hadde derfor en radikalt annen fôringsmekanisme enn andre sauropoder. Det ser ut til at han bet grenene på trærne og at tennene deres fungerte som raker eller tang, og at han rev av bladene ved å trekke hodet bakover, noe som ville forklare tegn på uvanlig slitasje (som følge av tennens kontakt med mat) . For å fjerne blader fra grenene, ville en tannrekke ha tjent til å skille bladene fra stammen, mens den andre ville tjene som en guide og stabilisator. Upchurch i 2000 understreker at den langstrakte regionen før orbitalen (foran øynene) på hodeskallen hans, burde tillate ham å fjerne blader i en enkelt handling fra store grener. I tillegg kan en bakoverbevegelse av underkjeven ("palinalbevegelse") ha spilt to viktige roller i fôringsatferden: 1) en økning i munnåpningen og 2) en nøyaktig justering av den relative posisjonen til de to rader med tinder, noe som gir bedre stripping. Som med de fleste sauropoder, er det funnet gastrolitter nær beinene til Diplodocus . Disse svelgede steinene lette knusing av de mest motstandsdyktige vegetabilske fibrene og hjalp dermed fordøyelsen.
I 2012 utførte Mark Young og hans kolleger biomekaniske modeller av hodeskallen til diplodokiner . De konkluderer med at 1) hypotesen om at tennene ble brukt til å rive barken ( wikt: avbarking ) av trær ikke er mulig fordi dette ville ha utsatt tennene og hodeskallen for sterke begrensninger, 2) på den annen side antagelsene av bladstripping av grenene av tennene og / eller presis justering av tennene var sannsynlig fra et biomekanisk synspunkt .
Tennene til diplodokiner ble kontinuerlig byttet ut gjennom hele deres levetid. Michael D'Emic og kollegene i 2013 observerte at opptil fem erstatningstenner i hvert tannhulrom kunne utvikle seg for å erstatte den aktive tannen. De anslår at erstatningen vanligvis ble fullført på mindre enn 35 dager. Studier av tennene til diplodocines avslører også at de foretrakk en annen vegetasjon enn andre sauropoder som ble funnet i deres selskap i Morrison-formasjonen, som Camarasaurus . Denne tilpasningen til forskjellige vegetasjonstyper kunne ha gjort det mulig for de forskjellige artene av sauropoder å eksistere sammen uten konkurranse om tilgang til mat.
Diplodocus , med nakken mer eller mindre fleksibel sideveis og fra topp til bunn, men også muligheten for å bruke halen som støttepunkt og å stå opp på bakbena (stativstøtte), hadde muligheten til å spise i flere vegetasjoner nivåer, fra bakken opp til ca 10 meter i høyden. Omfanget av nakkebevegelse ville også ha tillatt det å beite, noe som førte til at noen forskere spekulerte i at Diplodocus kunne beite flytende eller nedsenket enger fra bredden. Dette diettkonseptet støttes av den relative lengden mellom forben og bakpart. I tillegg kan de skarpe tennene brukes til å konsumere ferskvannsplanter.
I 2010 beskrev Jeffrey Whitlock og kollegene hodeskallen til en ung Diplodocus (referert til CM 11255) som skiller seg betydelig fra voksne hodeskaller av samme slekt. Det er den eneste kjente hodeskallen til en ung diplodocinea . Snuten er rundere enn hos voksne, tennene er til stede lenger bak på kjevene og øyehullene er litt større. Disse forskjellene antyder at voksne og unge spiste annerledes. En slik økologisk forskjell mellom voksne og unge hadde ikke tidligere blitt observert i sauropodomorfer .
Til dags dato er det ikke funnet noen fossiliserte reir som er tilskrevet Diplodocus . I motsetning har andre sauropoder som Titanosaurus og Saltasaurus blitt assosiert med fossiliserte hekkeplasser. Nestanos hekkeplasser indikerer at disse dyrene måtte legge eggene sine i grupper over et stort område i mange grunne hull gravd i bakken, som hver var dekket av vegetasjon. Det er mulig at Diplodocus oppførte seg på samme måte. Dokumentaren "In the land of the dinosaurs" viser en kvinnelig Diplodocus som legger eggene sine ved hjelp av en skrue (ovipositor), men dette er ren spekulasjon fra regissørens side.
Etter en rekke beinhistologistudier , er Diplodocus , sammen med andre sauropoder, kjent for å vokse i veldig rask hastighet, og når seksuell modenhet på litt over et tiår, mens de fortsetter å vokse gjennom hele livet. Sauropods ble tidligere antatt å fortsette å vokse sakte gjennom hele livet, med deres seksuelle modenhet i flere tiår.
For Diplodocus og andre sauropoder var størrelsen på individuelle klør og egg overraskende liten for slike dyr. Dette ser ut til å ha vært en tilpasning til predasjonstrykk, da store egg ville ha krevd lengre inkubasjonstid og dermed økt risikoen for predasjon.
Diplodocus er typen slekt til Diplodocidae- familien . Medlemmer av denne familien, mens de var ganske massive dyr, var betydelig slankere enn andre sauropoder, som titanosaurider og brachiosaurider . De er preget av en lang nakke og lang hale holdt i vannrett stilling, med forbena kortere enn bakbenene. Diplodocider blomstret i sent jura, i Nord-Amerika, hvor de er kjent av veldig mange eksemplarer og et stort antall arter, og i Afrika. Fra 2010-tallet har nye generasjoner av diplodocider blitt beskrevet eller tildelt i Europa ( Supersaurus ), Nord-Amerika ( Kaatedocus og Galeamopus ) og Sør-Amerika ( Leinkupal ), sistnevnte var den første diplodociden som hadde bodd i kritt .
En underfamilie, Diplodocinae , inkluderer slekten Diplodocus og dens nærmeste slektninger, Barosaurus , Galeamopus , Leinkupal , Supersaurus , Tornieria og Kaatedocus .
Litt mer fjernt, men moderne, er de berømte slektene Apatosaurus og Brontosaurus plassert i den andre underfamilien til diplodocidae, Apatosaurinae .
Den diplodocidae er festet til den Diplodocoidea clade med to andre familier , den dicraeosaurids , de rebbachisaurids . Denne kladen er søstergruppen til Macronaria i Neosauropoda , den største, den mest varierte og den rikeste kladen av sauropodomorfene .
Den cladogram nedenfor, etablert i 2017 av Emmanuel Tschopp og Octavio Mateus og noe endrer den av Tschopp og kolleger fra 2015, viser posisjonen av de to arter av Diplodocus som den mest avanserte av diplodocinés :
Diplodocidae |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Diplodocus er en berømt dinosaur og avbildes veldig ofte fordi den er den mest utsatte sauropod-dinosauren på offentlige steder. Dette skyldes sannsynligvis i stor grad overflod av fossile levninger og dets eldgamle status som den lengste dinosauren. Gaven skjelettet kaster montert ved industrimann og filantrop Andrew Carnegie i mange museer rundt om i verden på begynnelsen av XX th århundre gjorde mye for å bli kjent dyret.
Diplodocus skjelettbesetninger vises fremdeles på mange museer rundt om i verden, inkludert en eksepsjonell D. hayi på Houston Museum of Natural Sciences .
Museene som har et D. carnegii skjelett er:
En annen D. carnegii vises på Chicago Museum of Natural History . I tillegg vises en D. longus på Senckenberg Museum i Frankfurt (skjelett sammensatt av flere eksemplarer, donert i 1907 av American Museum of Natural History ), i Tyskland. Et montert og mer komplett skjelett av D. longus er i National Museum of Natural History i Washington , mens et montert skjelett av D. hallorum (tidligere Seismosaurus ), som muligens er en D. longus, kan sees på New Mexico Museum of Natural Historie og vitenskap .
Diplodocus har vært et hyppig tema i dinosaurfilmer, både dokumentar og fiksjon, og begynte med Gertie the Dinosaur av Winsor McCay i 1914. Den ble introdusert i den andre episoden av TV-serien On the trail of dinosaurs . Episoden Time of the Titans sporer livet til en diplodokus for 152 millioner år siden. Boken til James A. Michener , Colorado-saga , har et kapittel viet til en diplodokus, som forteller om et individs liv og død.
Diplodocus er en figur som ofte finnes i leketøy- og modelldinosaurier. Det har vært to billedutgaver av diplodokus fra Carnegie-samlingen.
Brud den diplodocus er en plate ( N o 662) fra den Pellerin bildene i Épinal . Hun forteller en grusom farse spilt av to loustikere på en modig provins som kom til Paris for å konsultere et ekteskapsbyrå.
I tegneserien Le Scepter d'Ottokar fra The Adventures of Tintin-serien , laget av den belgiske designeren Hergé , stjeler Snowy et bein fra skjelettet til den fiktive Diplodocus gigantibusen som er utstilt på Klow Natural History Museum.
Diplodocus er navnet vanligvis gitt, sannsynligvis på grunn av sin generelle utseende, EPTVF (Installer-motoren bukter Kanal Ferree) tidligere drives av fem th Engineering Regiment, nå oppført i Frankrike.
Støpt av en hodeskalle av et ubestemt diplodocin (CM 11161), tidligere tilskrevet D. longus ved Smithsonian Natural History Museum , Washington DC