En phytovirus , eller plante-virus, er et virus som angrep planteorganismer . Disse virusene har det spesielle at de trenger inn i plantecellen til verten for å avlede cellens mekanismer til deres fordel og la dem reprodusere.
Denne virale multiplikasjonen ender opp med å forårsake en metabolsk endring eller ødeleggelse av cellen. Spredning av virus i plantevev kan i noen tilfeller ikke forårsake noen synlige symptomer i begynnelsen (maskeringsfenomen), men veldig ofte manifesterer virale angrep seg ved symptomer som mosaikk , prikking eller av fasciasjoner .
Planteviruslinjer har utviklet seg uavhengig av hverandre: Som de fleste endoparasitter formerer virus seg isolert i sine verter . Den parallelle evolusjonen av virusstammer og resistente verter (koevolusjon) er opprinnelsen til en stor spesialisering av virus overfor verten. Virus er således i stand til å angripe bare en enkelt art eller en enkelt familie av planter. Den tobakkmosaikkvirus, for eksempel, er i stand til å angripe de fleste planter som hører bare til Solanaceae familien ( tomat , tobakk , aubergine , etc.)
Lenge før viruset var kjent, skyldtes den første fremkallingen av en virussykdom i planter den japanske keiserinnen Kōken , som i et dikt skrevet i 752 beskrev gulfarging av bladene til en eupatory, Eupatorium lindleyanum . Denne gulningen er nå identifisert som et symptom på Eupatorium vein yellow virus . Mer nylig, i 1576, beskrev Carolus Clusius unormale blomster-tulipaner, fargerike eller brogede, veldig populære blant fansen, og førte raskt til " tulipanmanien " i det XVII - tallet . Disse blomstene var faktisk virale, smittet med tulipanvarieringsvirus . Det ble innsett at utbyttet av disse tulipanene ble redusert og størrelsen på blomstene redusert, og at disse særegenheter ble overført ved poding av pæren.
På 1770-tallet utviklet en sykdom seg i potetavlinger i Europa, preget av et symptom på "krølling" av bladene, og resulterte i en kraftig reduksjon i avlingene. Denne sykdommen forverret seg fra år til år og utløste lang kontrovers, noen tilskrev årsakene til sykdommen til klima eller jord, andre til en form for degenerering av planter på grunn av for lang vegetativ forplantningssekvens. Det er nå kjent at denne sykdommen er forårsaket av et viruskompleks , inkludert PLRV og PVX .
Oppdagelsen av plantevirus som forårsaker sykdom i planter, tilskrives ofte den tyske kjemikeren Adolf Mayer (i 1892) som forsket i Nederland . Han demonstrerte at saften oppnådd fra tobakkblader med mosaikk symptomer forårsaket de samme symptomene når de ble injisert i sunne planter. Imidlertid ble det smittsomme stoffet ødelagt ved å koke saften. Han trodde at årsaken var bakterier . Men etter en større vaksinering med et stort antall bakterier, kunne det ikke forårsake mosaikksymptom.
I 1898 fremmet Martinus Willem Beijerinck , professor i mikrobiologi ved det tekniske universitetet i Nederland, sine synspunkter om at virus var små og bestemte at "mosaikk sykdom" forble smittsom da den passerte gjennom et Chamberland porselenfilterlys. Dette utelukket at sykdomsårsaken kunne assimileres med mikroorganismer som bakterier, som ble beholdt av filteret. Martinus Beijerinck kalte det smittsomme filtratet contagium vivum fluidum , hvorfra han laget det moderne begrepet "virus".
Etter den første oppdagelsen av det "virale konseptet" var det behov for å klassifisere enhver ny virussykdom basert på overføringsmåten, selv om mikroskopiske observasjoner ikke lyktes. I 1939 publiserte Francis Oliver Holmes en første klassifisering bestående av en liste over 129 plantevirus. Denne klassifiseringen ble senere utvidet, og i 1999 var det 977 offisielt anerkjente fytovirusarter, som det ble lagt til et antall "midlertidige" arter.
Rensing (krystallisering) av tobakkmosaikkvirus (TMV) ble først utført av Wendell Meredith Stanley , som publiserte sin oppdagelse i 1935, selv om han ikke kunne fastslå at det var RNA som utgjorde det smittsomme materialet. Han mottok imidlertid Nobelprisen i kjemi i 1946. På 1950-tallet demonstrerte et funn, gjort av to laboratorier, samtidig at renset RNA fra TMV var smittsomt, noe som forsterket argumentet. Det er RNA som bærer genetisk informasjon slik at den kan kode produksjonen av nye smittsomme partikler.
Mer nylig har virus forskning fokusert på å forstå genetikk og molekylærbiologi av anlegget virusgenomet Forstå genetikken til virus og proteinfunksjoner har blitt brukt av bioteknologiselskaper for å utforske mulige kommersielle applikasjoner. Spesielt har sekvensene avledet fra virus gjort det mulig å oppdage originale former for resistens . Nyere teknologisk utvikling som lar mennesker manipulere fytovirus kan føre til nye strategier for produksjon av verdiskapende proteiner av planter.
Viruspartikler, eller virioner , består av nukleinsyre , RNA eller DNA ( genomet ) innhyllet i et proteinskall, kapsiden . Noen virus har også en lipoprotein ytre membran avledet fra vertsmembraner. Det er kapsiden, vanligvis sammensatt av et enkelt protein, som bestemmer virionens generelle form. Kapsidproteinene er ordnet i to typer ordninger:
Samlingen av virale partikler skjer spontant .
Mer enn 50% av kjente plantevirus er stang- formet (flexuous eller stiv). Lengden på partikkelen avhenger normalt av genomet, men det er vanligvis mellom 300 og 500 nm med en diameter på 15 til 20 nm. Proteinunderenheter kan plasseres rundt omkretsen av en sirkel for å danne en plate. I nærvær av virusgenomet stables platene, og deretter opprettes et rør rundt den genomiske nukleinsyren
Den nest vanligste strukturen blant planteviruspartikler er isometriske partikler . De har en diameter på 25 til 50 nm. I tilfeller der det bare er ett konvoluttprotein, består den grunnleggende strukturen av 60 T underenheter, der T er et helt tall . Noen virus kan ha 2 konvoluttproteiner som kombineres for å danne en icosahedral partikkel .
I tre slekter av Geminiviridae består partiklene av to doble isometriske partikler (som om de sitter sammen).
Et veldig lite antall plantevirus har, i tillegg til konvoluttproteinene, en lipoproteinkuvert .
I 2017 ble tusen fytovirus beskrevet.
Organiseringen av fytovirus i kategorier, slekt og familie er egentlig basert på tre kriterier:
De fleste slekter av fytovirus er tildelt familier, men fire isolerte slekter ( uncertae sedis ) gjenstår : Albetovirus , Aumaivirus , Papanivirus og Virtovirus . Disse slekter ble skapt i 2016 for å få plass til virus-satellittene når ICTV bestemte seg for å forlate skillet mellom virus-satellitter og andre virus.
Den viroid skiller virus ved deres mye enklere struktur og prinsippet om multiplikasjon som ikke er helt det samme.
Viroider består utelukkende av sirkulært enkeltstrenget RNA som har en veldig kompakt og stiv romlig struktur . Det er ingen kapsid og enda mindre en konvolutt. De viroid har blitt klassifisert i to familier: pospiviroidae og avsunviroidae .
Den RNA-polymerase av anlegget sikrer syntese av nye viroider, som deretter hoper seg opp i nucleoli, resten av kjernen eller av den thylakoid membranen kloroplaster.
Denne akkumuleringen av viroider inne i cellen fører til metabolsk dysfunksjon som forhindrer for eksempel cellemultiplikasjon. Multiplikasjonen av viroider favoriseres av en økning i lengden på dagslys og en økning i temperaturen. Det er av denne grunn at de er involvert i tropiske, middelhavs- eller prydplantsykdommer oppvokst i drivhus. Et av disse angrepene provoserer " cadang-cadang " som resulterer i en langsom, men dødelig nedgang av kokospalmer, og som allerede har desimert tusenvis av trær.
Virussatellitter RNA-satellitterSatellitt-RNA (RNAsat) er korte RNA- molekyler , vanligvis mindre enn 1500 nukleotider , som er avhengige av relaterte hjelpervirus for replikering, emballering, bevegelse og overføring. I motsetning til satellittvirus, uttrykker ikke satRNA ikke kapsidproteiner. De fleste deler liten eller ingen sekvenshomologi med hjelpevirus.
Det er tre undergrupper av enkeltstrenget satRNA:
På korte avstander fra celle til celle assosieres virus med bevegelsesproteiner som de danner et kompleks med. Dette komplekset resulterer noen ganger i dannelsen av tubuli, og sørger for passasje av virus ved plasmodesmes .
På lange avstander bruker virus de forseggjorte saftransportrørene til floemcellene .
Plantevirus kan overføres horisontalt (fra en plante til en annen, muligens via en vektor ) eller vertikalt (fra en generasjon til en annen).
Vertikal overføring refererer til overføring fra en generasjon planter til den neste.
Virus smitter sjelden av frø og enda sjeldnere av pollen . Det anses likevel at 18% av de beskrevne fytovirus overføres av frø i en eller flere verter. I 2013 ble 231 virus og viroider overført av frø identifisert blant de rundt 1500 fytovirus registrert på forskjellige dyrkede planter. 39 virus ble identifisert (i 2007), hovedsakelig tilhørende slektene Alphacryptovirus , Ilarvirus , Nepovirus og Potyvirus , som kunne smitte av pollen, samt fem viroider. Denne overføringen kan være horisontal (infeksjon av planten som bærer blomsten befruktet av pollen) eller vertikal (infeksjon i embryoet og frøet).
På den annen side fører vegetativ multiplikasjon av planter til infeksjon av alle etterkommere. Eliminering av virosert vev gjøres hovedsakelig ved mikrokaks og kultur av meristemer .
Horisontal overføring refererer til overføring av virus fra plante til plante. Dette kan skje ved mekanisk inokulering under en transplantasjon eller under påvirkning av vinden som får to grener til å gni sammen. Kulturell praksis, beskjæring , brøyting , kan også sikre horisontal overføring.
Den mest spesifikke overføringsmåten for virus forblir overføring av levende organismer, kalt vektorer : skadedyr , sopp eller dodder (parasittisk plante). Blant skadedyrene finner vi alle de bittesugende skadedyrene: midd , nematoder og spesielt insekter som bladlus , melkebøtter , løvhopper , hvitflue og trips , samt visse biller .
Plantevirus overført av vektorer kan klassifiseres i to kategorier, ikke-sirkulerende virus og sirkulerende virus.
For å bedre forstå disse overføringsmåtene, er det nødvendig å vite på hvilke baser de er definert:
De bæres av munndelene av fytofagiske insekter, for eksempel et bladlus. Vektoren mister smitteevnen under smelting . Vi skiller mellom disse typer virus:
Virioner beveger seg gjennom fordøyelsessystemet, gjennom hemolymfen , deretter gjennom spyttkjertlene til vektoren, der de befinner seg, men ikke replikerer seg, og havner i spyttkanalen som de blir introdusert i en ny plante. Disse virusene blir også referert til som vedvarende. Anskaffelses- og inokulasjonsmåltidene varer flere timer og er atskilt med en lang ventetid der insektet ikke kan overføre viruset. Vektoren beholder sin smittsomhet ved en moult ( transstadial passasje ). Overføringen ser ut til å være favorisert av endringer som er forårsaket av viruset i planter som tiltrekker seg vektorer ved å oppmuntre til reproduksjon og vedvarende fôring av infiserte planter. Parametrene som styrer spredningen av en virussykdom som overføres av vektorer, avhenger av forskjellige faktorer knyttet til selve vektorens biologi. Kunnskap om parametrene gjør det mulig å sette opp prognosesystemer som muliggjør effektiv kontroll: eliminering av viruskilder under interkultur eller interferens med atferden til vektorer.
Det er hittil ikke kjent noe kjemisk stoff som kan gi kurativ kontroll: bare forebyggende kontroll kan vurderes.
Den naturlige måten å forsvare planter på (syntese av forsvarsproteiner, overfølsomhet) for å bekjempe virus er ofte genetisk. Denne evnen definerer forestillingen om sortmotstand. Erfaringen har vist at jo mer en plante blir valgt for et avkastningsmål, jo mer svekkes den . Genetikere har derfor blitt ledet til å skape nye varianter ved å introdusere resistensgener gjennom kryss og seleksjon, eller gjennom transgenesemetoden .
For eksempel, tomatplanter ( Solanum lycopersicum ) er krysset med ville arter som Solanum hirsutum eller Solanum peruvianum i For å forbedre motstanden mot tobakkmosaikkvirus , tobakk marmorering og potet-virus Y .
På samme måte lages det kryss mellom bygg og triticale for å oppnå varianter som er motstandsdyktige mot det gulnende byggmosaikkviruset .
For ikke-vedvarende virus sprer epidemien seg i en radius på rundt hundre meter rundt den virusinfiserte planten.
Kontrollen består i å eliminere viruskilder som flerårig eller toårig ugress under avling. Spesielt kan avlingen beskyttes av en hekk i vindfulle områder. Faktisk er vinden en faktor i forplantningen av insektvektorer, spesielt for lavvoksende vegetabilske avlinger. Det er også mulig å bruke et insektmiddel som fanger opp vektoren under flyging . Syntetisk olje kan sprayes på plantene for å begrense festingen av virus til insektets orale apparater .
Spredningen av vedvarende virus kan være hundrevis av kilometer. Kontroll av den fytofagiske vektorpopulasjonen kan noen ganger være nødvendig. I disse tilfellene kan bruk av insektmiddel på løvverket eller i jorden anbefales. Denne typen behandling involverte inkludert rullevirus av potet eller virus av gul dvergbygg .
De meristem er virusfrie. På dyrkningsmediet som inneholder hormoner og replikasjonshemmere, tillater dyrking av meristemer multiplikasjon av sunne kloner i stor skala.
Den varmebehandling består i å blott anlegget til en høy temperatur. Den er i stand til å ødelegge virus som feber hos mennesker. For å gjøre dette utføres varme bad eller plantene som skal "behandles" plasseres i et oppvarmet miljø. Denne løsningen vurderes bare for små avlinger .
Varme jordbær
Jordbærplanter smittet med flekkviruset kan renses ved et opphold på tre til fire uker ved 37/38 ° C. Generelt er denne termoterapiteknikken reservert for forebyggende kontroll for å produsere transplantater eller planter uten virus.
Den premunity for å inokulere en viral stamme som produserer symptomer minskes for å beskytte planter mot infeksjoner påfølgende alvorlige stammer av den samme virus eller viroid. Imidlertid kan et reversjonsfenomen oppstå som får beskyttelsesstammen til å trekke seg tilbake til en virulent stamme. I tillegg kan visse beskyttende stammer være virulente for andre arter.
Tilfeldigheten til denne teknikken gjør den til en forbigående metode i påvente av andre mindre dyre og mer praktiske løsninger å implementere. For tiden er viruset som har en prioritet i kommersiell skala, sitrus tristeza-viruset , virusringen til papaya , viruscucchini gul mosaikk , viruset fra tobakkmosaikk .
Plantevirus kan brukes til å designe virale vektorer , verktøy som ofte brukes i molekylærbiologi for å levere genetisk materiale til plantecellen . De er også kilder til biomaterialer og nanotekniske enheter . Kunnskap om plantevirus og deres komponenter har bidratt til utviklingen av moderne plantebioteknologi. Bruk av plantevirus for å forbedre skjønnheten til prydplanter kan betraktes som den første registrerte anvendelsen av plantevirus. Den virus vekslande tulipan er kjent for sine dramatiske effekter på fargene i perianth av tulipan, en ønsket effekt under " tulipankrakket " av den nederlandske XVII th århundre . Den tobakkmosaikkvirus (TMV) og mosaikkvirus blomkål (CaMV) blir ofte brukt i anlegget molekylærbiologi. De promotor CaMV35S, promoter kraftig oftest anvendt for transformasjon av planter, av spesiell interesse.
Representative applikasjoner av plantevirus er oppført nedenfor.
Bruk | Beskrivelse |
Forbedret estetikk av planter | Økt skjønnhet og kommersiell verdi av prydplanter |
Kryssbeskyttelse | Å skaffe godartede virusstammer for å forhindre infeksjoner av mer virulente foreldrestammer |
Biologisk ugressbekjempelse | Bruk av virus som forårsaker dødelig systemisk nekrose som bioherbicider |
Biologisk skadedyrbekjempelse | Forbedret levering av giftstoffer for å bekjempe skadedyrsinsekter og nematoder |
Montering av nanopartikler | Overflaten på virioner er gjort funksjonell og brukes til å montere nanopartikler |
Nanotransportører | Bruk av virioner for å transportere sammensatte belastninger |
Nanoreaktorer | Innkapsling av enzymer i virioner for å skape kaskadereaksjoner |
Ekspresjon av rekombinante proteiner / peptider | Rask og forbigående overproduksjon av rekombinante peptider, polypeptidbiblioteker og proteinkomplekser |
Funksjonelle genomstudier | Målrettet gen demping ved hjelp av Vigs og miRNA virale vektorer |
Genomisk redigering | Målrettet genomredigering ved forbigående levering av sekvensspesifikke nukleaser |
Metabolic pathway engineering | Omlegging av den biosyntetiske banen for å forbedre produksjonen av innfødte og utenlandske metabolitter |
Blomstrende induksjon | Virusuttrykk av FT- genet ( blomstrende locus T ) for å akselerere induksjon av blomstring og valg av kultiverte planter |
Genterapi av dyrkede planter | Feltbruk av virale vektorer for forbigående omprogrammering av egenskaper av avlinger dyrket i en enkelt vekstsesong |
En internasjonal undersøkelse utført i 2011 blant virologer av tidsskriftet Molecular Plant Pathology, gjorde det mulig å utpeke de ti viktigste fytopatogene virusartene, med tanke på både vitenskapelige og økonomiske aspekter. Disse patogene organismer, hvorav halvparten påvirker planter av Solanaceae- familien (potet, tobakk, tomat), er som følger:
Forfatterne også nevnt som spesielt viktig, men ikke i topp ti liste, følgende virus: sitrus Tristeza virus (CTV, Citrus Tristeza virus ), dverg gulfarger virus bygg (BYDV, bygg gul dverg-viruset ), den potet blad roll virus av poteter , (PLRV, potet leafroll virus ) og busket stunt virus tomat (TBSV, tomat busket stunt virus ).