Den netthinnen er den følsomme organ visjon . Av diencefalisk opprinnelse er den en tynn flerlags membran som er omtrent 0,5 mm tykk og dekker omtrent 75% av den indre overflaten av øyeeplet og er plassert mellom glasslegemet og det subchoroidale pigmentepitelet. Den lysfølsomme delen består av fotoreseptorer : rundt 5 millioner kjegler (dagtid og fargesyn) og ~ 120 millioner stenger (skumring og nattesyn i svart og hvitt), som tar opp lyssignaler ( fotoner ) og forvandler dem til elektrokjemiske signaler. Den består også av nevroner som igjen integrerer disse kjemiske signalene ( nevrotransmittere ) i elektriske signaler ved opprinnelsen til handlingspotensialer, men også av gliaceller . Disse handlingspotensialene generert av ganglioncellene vil bli transportert av de optiske nervene til encefalonet av de laterale genikulatlegemene (thalamiske reléer som projiseres av den optiske strålingen mot kalsarissprekken i occipitallappen, hypothalamus , superior colliculi , kjerner i optisk optisk kanal ). Netthinnen leveres av den såkalte sentrale arterien og venen i netthinnen.
Netthinnens fysiologi viser et stort mangfold i dyreriket som forklares av de forskjellige funksjonene som dette organet må utføre. Men vi vet også fra Cajal at hun følger en lignende organisasjon. Vi vil beskrive det her for primater (mennesker og ikke-mennesker).
Netthinnen består av en stabel med lag, i radial retning (fra overflaten av netthinnen til baksiden av øyet):
Netthinnen presenterer også skjematisk en dobbel arkitektonisk organisasjon: radial og tangensiell.
Avhengig av lysintensiteten vil tre delvis forskjellige nettverk rekrutteres for å sikre transduksjon av lysfotoner på fotoreseptornivå og utslipp av handlingspotensialer av ganglioncellene.
|
Retinotektalt system (relé: overlegen colliculus uten projeksjon på cortex) |
Geniculo-striated system (relé: lateral geniculate body med projeksjon på den primære visuelle cortex (striated cortex og V1)) |
| Perifer netthinne | Sentral retina |
|---|---|
| Tilstedeværelse av pinner | Tilstedeværelse av kjegler |
| Konvergerende forhold | Enhetsrelasjoner |
| Type M ganglionceller (Magnocellular: stort, stort reseptorfelt, fasetilpasning) | P-type ganglionceller (Parvocellulær: lite, lite reseptorfelt, tonisk tilpasning) |
| Sterk følsomhet | Lav følsomhet |
| Lav diskrimineringskraft | Sterk skarphet |
| Behandler bevegelsesinformasjon | Behandler informasjon om form og farge |
| Roll: informasjonsdeteksjon | Roll: informasjonsgjenkjenning |
Det er to typer fotoreseptorer som transformerer (eller omdanner) lyssignalet (fotoner) til elektriske signaler (reseptorpotensialer) og deretter kjemiske ( via nevrotransmitteren, glutamat ):
Histologisk vises fotoreseptorene med et perikaryon rundt cellekjernen , hvis øvre pol suksessivt overgås av et indre segment som hovedsakelig inneholder ergastoplasma (grov endoplasmatisk retikulum) og mitokondrier , deretter et eksternt segment som består av en bunke cisterner (eller membran skiver) utviklet i det indre segmentet for stenger, og membranbrett med avtagende overflateareal for kjegler. Disse cisternene og membranbrettene inneholder de visuelle pigmentene.
Ved den nedre polen av perikaryonet av kjeglene definerer cytoplasmatiske evaginasjoner eller pedicle synaptiske ender med horisontale celler og bipolare celler. Disse synapsene har et spesielt utseende og sies å tape ("båndsynaps"). De består av invaginasjoner i pedikelen der dendrittene til to horisontale celler og to til fem bipolare celler er plassert . Motsatt, innenfor det intracellulære rommet, er en presynaptisk tetthet som akkumulerer vesikler fylt med glutamat . Det synaptiske båndet er en spesialisert struktur som spiller en viktig rolle i å lede glutamatblærer til områder med eksocytose .
Den aksonale enden av stengene, som har sfærisk form, er kjent som sfæren . Det tilsvarer kjeglebenet, men mindre (3-5 mikrometer i diameter mot 8-10 mikrometer ). Sfæren inneholder også synkroniserte synaptiske bånd som inneholder dendritter av horisontale celler og bipolare celler.
I kjeglebenet er omtrent tretti bånd assosiert med invaginasjoner som inneholder postsynaptiske elementer; i en stavkule er to bånd assosiert med fire invaginasjoner og innholdet. En kjegleben kan ha flere hundre synaptiske kontakter.
Hver fotoreseptor syntetiserer i sitt indre segment over perikaryonet, og lagrer i plasmamembranen i det ytre segmentet, pigmenter sammensatt av et bærerprotein som bestemmer spektral følsomhet, og som er koblet til et kromoformolekyl som fanger fotoner.
Når det gjelder stengene , tilsvarer pigmentet rodopsin som utgjøres av et protein: opsin , og kromoforen: 11-cis retinal , vitamin A- aldehyd med maksimal følsomhet tilsvarende en stråling på ca. 510 nm (farget grønt).
For kjeglene er pigmentene: henholdsvis cyanolabe (S), klorolabe (M) og erytrolabe (L), følsomme for lys med maksimal bølgelengde: 420 nm ( blå ), 530 nm ( grønn ) og 560 nm ( rød ). Hos mennesker er det omtrent 5-7 millioner kjegler og 120 millioner pinner.
Nåværende forskning har en tendens til å bevise at det i en viss prosentandel av menn (10%) og kvinner (50%) er en fjerde type kjegler som er følsomme for appelsiner.
Kjegler (C) og stenger (B) er i motsetning til egenskapen til deres visuelle pigmenter: sterk (B) og svak (C) følsomhet, sterk (C) og svak (B) skarphet, og sterk tilpasning (B) og lav (C), faktorer som forårsaker retinal tilvenning .
| Egenskaper av visuelle pigmenter | ||
| Kjegler | Pinner | |
| Følsomhet | lav | sterk |
| Skarphet | sterk | lav |
| Tilpasning | lav | sterk |
Absorpsjonen av en foton av kromoforen forårsaker forbigående elektrokjemiske modifikasjoner av fotoreseptorene som påvirker dens polaritet og frigjøring av Glu ved basalpolen.
Biokjemiske mekanismer (eksempel på stengene): I hvile (i mørket) ser stengene seg spontant depolarisert (-40 mV ) på grunn av eksistensen av en innkommende strøm av kationer ( natrium og kalsium , og i mindre grad (5% ) av magnesium og kalium ). Denne strømmen er knyttet til åpningen av transmembrane konduktanser under påvirkning av cGMP ( syklisk guanosinmonofosfat ) syntetisert fra virkningen av guanylatsyklase på GTP ( guanosintrifosfat ). Strømmen av kalium aktiverer en antiport-kanal: det innkommende kalium utskilles samtidig som natrium pumpes inn i det ekstracellulære mediet, noe som bidrar til å øke den totale tilstrømningen av dette ionet.
Belysning av netthinnen forårsaker fotonfangst av rhodopsin . Dette resulterer i en geometrisk modifisering av kromoforen ( fotoisomerisering ) som endres fra 11-cis retinal til 11-trans-retinal. Dette fenomenet forekommer i membranen til cisternene i de ytre segmentene.
Denne fotoisomeriseringen fører til aktivering av et protein som også er en membran: transducin , en alfa-underenhet som er løsrevet og rekombinerer forbigående med et GTP-molekyl, og med et enzym som hittil har vært inaktivt: fosfodiesterase . Det resulterende komplekset hjelper til med å aktivere fosfodiesterase som igjen hydrolyserer og derfor inaktiverer cGMP til GMP. Imidlertid er GMpc ansvarlig for åpningen av de kationiske kanalene ved opprinnelsen til depolarisasjonen. Derfor resulterer reduksjonen i konsentrasjonen av cGMP i stenging av disse kanalene. Nedgangen i tilførselen av natrium repolariserer deretter membranen.
Denne repolarisering, som forplanter seg fra det ytre segmentet til hele fotoreseptoren, resulterer på nivået av de synaptiske avslutningene ved en reduksjon i frigjøringen av glutamat i den synaptiske spalten.
Hele denne elektrokjemiske mekanismen gjennomgår en forsterkning som spesielt gjør det mulig å motveie den termiske støyen (termoisomerisering): 1 foton aktiverer 100 transdusiner som aktiverer 1000 fosfodiesteraser.
Den reseptoren felt av en sensorisk neuron betegner alle reseptorene i forhold til sensorisk neuron. Den består av to deler: sentrum og periferi, antagonister til hverandre (eksitatorisk senter, hemmende periferi). Det forbedrer kontrasten og dermed nøyaktigheten av informasjonen.
Aktivering av en ganglioncelle avhenger av belysningen av en sirkulær region i netthinnen og dens inhibering av en ringformet region som omgir den forrige regionen. Disse to konsentriske regionene bestemmer det mottakelige feltet med sentrum PÅ (aktivator) og periferi AV (hemmende).
Den omvendte konfigurasjonen med et OFF-senter og en PÅ-periferi eksisterer også. I det første tilfellet fører belysningen av OFF-kanten til inhiberingen av mottakeren, og den samtidige belysningen av ON og OFF-felgsentrene fører til en avtagende aktivering som en funksjon av omfanget av felgenes belysning. Følgelig reflekterer den endelige elektriske aktiviteten til ganglioncellene lyskontrasten, estimert takket være sentrum / periferiantagonisme i deres mottakelige felt.
ON-senteret består av strålingskretser, inkludert suksessivt: fotoreseptorer, bipolare celler (og amakriner AII for stengene) og ganglionceller (fig. 5). OFF-periferien avhenger av tilstedeværelsen av horisontale celler som er koblet til fotoreseptorene i denne sonen. Faktisk forårsaker belysningen av fotoreseptorene i OFF-sonen aktivering av de underliggende horisontale celler, koblet sammen ved å kommunisere kryss . Disse horisontale cellene hyperpolariserer og frigjør deretter en nevrotransmitter: GABA , som hemmer fotoreseptorer i ON-sonen. De horisontale cellene er således ansvarlige for en lateral inhibering, hvis romlige utvidelse avhenger av koblingen av de horisontale cellene til hverandre ved å kommunisere kryss som forplanter hyperpolarisasjonen. Plexiformcellene styrer denne romlige forlengelsen ved å frakoble de horisontale cellene. Horisontale H1-celler med en veldig lang axon kobles til stenger, og L- og M-kjegler, mens horisontale H2-celler uten en slik axon kobles til overveiende S-type kjegler.
I følge Werblin & Roska (2007) er det hos mennesker minst 27 typer amakrinceller , 10 typer bipolare celler og 12 typer ganglionceller, som forbehandler visuell informasjon og sender 12 "retinalfilmer" med visuell informasjon til hjernen. . Hver gruppe av samme type celler bidrar til å produsere en av disse 12 filmene.
I primater fører tre hovedveier visuell informasjon parallelt med sentrale strukturer:
Vi har sett at det er bare ganglion-celler (CG) som avgir aksjonspotensial (AP) som skal overføres til resten av det sentrale nervesystem , noe som viser at fra de 10 åtte fotoreseptorene (PHR) via omtrent 10 9 celler mellomprodukter og opp til optisk nerve dannet av aksonene til en million ganglionceller (dvs. en kompresjon av størrelsesorden 100 i antall celler), er retinal transformasjon en transformasjon av en lysintensitet som varierer over tid til et signal spatiotemporal impuls av aksjonspotensialer . Vi bemerker også at det relativt lave antallet fibre ved utgangen viser at størrelsen på signalet må komprimeres for at det skal overføres effektivt til resten av sentralnervesystemet. En metode som "brukes" av netthinnen er å transformere den visuelle informasjonen til et flerkanalsignal som har en tendens til å skille kildene som produserte lysfølelsen, og dermed redusere størrelsen på signalet som skal overføres. Mange forskere innen beregningsneurovitenskap har prøvd å modellere netthinnen for å lage proteser, men også for å bedre forstå hvordan den fungerer. Blant dem kan vi sitere David Marrs arbeid med oppfatningen av luminans i netthinnen til primater.
Spesielt viste Atick at responsen fra ganglionceller på forskjellige romlige frekvenser falt sammen med en reduksjon i romlige korrelasjoner mellom nærliggende steder, og viste dermed at økologiske prinsipper kan lede forståelsen av retinalfunksjoner. Et aspekt ved retinal koding er derfor å understreke deler som ikke er overflødige, og som derfor er relativt fremtredende. I vår sammenheng vil denne følsomheten gjøre det mulig å forplante de mest fremtredende delene av bildet raskere, og videre føre til en tidsmessig transformasjon av romlig informasjon.
På samme måte observeres det at ganglioncellene forvandler lysinformasjon til relativt uavhengige signaler. Dermed blir fargeinformasjonen, krominansen skilt fra lysintensitetsinformasjonen, noe som fører til en "multiplexing" av lysinformasjonen. Det observeres således at morfologiske og funksjonelle forskjellige ganglionceller (celler a, b og g) vil ha forskjellige kanaler. Denne avkoblingen vil også være tidsmessig siden lysintensitetsinformasjonen aktiveres raskere enn fargen, og dermed skaper kanaler med flere ventetider for retinalinformasjonen.
Til slutt, hvis vi presenterer et bilde for et motiv raskt nok til å unngå øye-rykk , vil det projiseres på baksiden av øyet i et forvrengt og invertert bilde, aktivere fotoreseptorene, og deretter vil hele retinalnettverket endelig bli forvandlet til flere kanaler av ganglionceller. Syntetisk kan hver av disse cellene da karakteriseres av maksimal følsomhet for en bestemt kanal og av en tidsmessig respons, men følsomhetene kan overlappe de andre CGs og er gjensidig avhengige (Salinas01). Bildet vi oppfatter blir så fullstendig kodet inn i et pulstog på omtrent 20-40 ms . Når bølgen av aktivitet nå når synsnerven, virker dekoding av denne transformasjonen i resten av det visuelle systemet som et mirakel.
Blant de mange patologiene i netthinnen kan følgende genetiske sykdommer nevnes:
Achromatopsia og fargeblindhet er stabile, mens Lebers medfødte amaurose og retinitis pigmentosa er degenerative. Gentherapiforsøk har vist positive resultater hos dyr med visse former for fargeblindhet og Lebers medfødte amaurose.
La oss også sitere:
Vesentlige ressurser er viet kunstig syn og spesielt kunstig netthinne eller andre typer retinalimplantater som kan forbedre synet (i tilfelle aldersrelatert makuladegenerasjon for eksempel eller (gi) syn til blinde
I minst 20 år, har forskjellige universitets eller industrielle prosjekter forsøkte å fremstille et kunstig retina (muligens med høy oppløsning og / eller programmerbar), noen ganger allerede patentert, og som også kan være en del av en transhumanist perspektiv .
Den Chronocam spin-off fra Institut de la visjon , et forskningssenter tilknyttet Pierre-et-Marie-Curie-universitetet , CNRS og Inserm , opprettet i 2014 i Paris, har som mål å skape et netthinnen kunstig (basert på en andre generasjon CMOS ( Komplementære metalloksyd halvledere ) sensorer for å produsere kunstig syn som kan forbedre kameraer, datasyn og være assosiert med maskinlæring og kobotikk , for bedre og raskere å hente ut informasjon fra bildene. Dette vil gjøre det mulig å overvinne begrensningene til sensorer og fotosystemer ved å fange og overføre bare informasjon om endring og ved å sende til hjernen (kunstig om nødvendig) bare denne informasjonen om "oppdatering" i nærmest sanntid og forbruker mindre energi. Ifølge Chronocam ville visjonen da være omtrent 30 ganger raskere enn med nåværende sensorer. selskapet under to innsamlede begivenheter Totalt 20 millioner dollar fra selskaper som Bosch, 360 Capital, Intel Capital, Renault-Nissan og CEA. Militære applikasjoner vil også bli vurdert innen overvåking og etterretning i forbindelse med Generaldirektoratet for bevæpning (DGA), Thales og Sagem og ifølge selskapet med Darpa (for medisinske applikasjoner med et prosjekt med kortikal implantat).
En annen idé er å bruke en " kunstig netthinne algoritme " til et teleskop for eksempel å tillate det å bedre finne eller følge et mål (i sanntid).