Den utvikling av sopp er kjennetegnet ved fungi (mer vanlig kalt sopp ), ved forskjellige fremgangsmåter: sporulering , spiring av sporer , vekst av den vegetative system ( mycelium sammensatt av hyfer ), symbiotiske forbindelser ( laver , mycorrhizae ) og gjengivelse av aseksuelle eller seksuelle rute ved å skille mellom et reproduktivt system , sporoforen .
Det vegetative apparatet til sopp utgjør en omfattende samling av hyfer. De er sylindriske, forgrenede mikrofilamenter organisert i et nettverk kalt mycelium . Det finnes to typer microfilaments: ikke-septate eller coenocytic filamenter, og septate eller septate filamenter . Koenocytiske hyfer er plurinukleirte og finnes i primitive sopp. I septathyfer er celler skilt av partisjoner som kalles septum. Under vekst er septa forsynt med porer som tillater kontinuitet av cytoplasma gjennom myceliet; de er primære septa. Takket være disse porene er det mulig å passere små organeller fra ett rom til et annet. I eldre hyfer er septaene uten porer og tjener som en grense mellom de levende delene (ekstremiteter) og de døde delene (midten) av myceliet. Septathyfer finnes ofte i sopp som utvikler seg.
Soppmyceliet utgjør et invasivt nettverk som utforsker og koloniserer det underjordiske miljøet ved hjelp av sine hyfer. Hyfer er avgrenset av en cellevegg som i en plantecelle . Veggen er tynnere på toppen av hyfaen som er egnet for filamentets forlengelse. Denne terminaldelen er preget av en høy konsentrasjon av vesikler og aktinfilamenter . Dette er de viktigste komponentene i veksten av myceliet. Hovedfunksjonen til aktinfilamenter er transport av vesikler inne i cellen. Blærene er rettet mot den apikale delen av hyfa og frigjøring ved eksocytose , materialene som brukes i syntesen av den nye veggen. De mikrotubuli av cytoskjelettet og aktinfilamenter bidra meget lite til den strukturelle forsterkning av cellen. Griffin et al. (1974) demonstrerte at forgrening av myceliet i filamentøs thallus sopp tilsvarer celledeling i dyr , planter og protister . Dermed kan forlengelsen av hyfer tolkes som utviklingssyklusen til en celle.
I mycorrhizal soppen ( symbiose mellom sopp og roten av en plante) Gigaspora Margarita , er veksten av mycelet under direkte påvirkning av de fenoliske metabolitter utgitt av anlegget. De flavonoider såsom quercetin , den myricetin og kaempferol stimulere forlengelsen av hyfer. Blant disse flavonoiderne er den stimulerende effekten av quercetin tilstrekkelig til å øke veksten av hyfer og forlenge vekstperioden. I tillegg, hvis denne faktoren kombineres med karbondioksid (CO 2 ), vil denne veksten forsterkes ytterligere ( synergistisk effekt ). CO 2 er dessuten en viktig kilde til karbon i forlengelsen av hyfene når katabolismen av lipider er involvert.
Hyphal celler har tanniner i vakuolene som frigjøres når soppene blir skadet. Noen er spesialister på laticifere som akkumulerer latex under trykk og som kan frigjøres når kjøttet eller bladene går i stykker (uforanderlig latex eller ikke som inneholder sesquiterpener ). Når tanniner blir oksidert, danner de et beskyttende lag som bremser oksidativt stress og forurensning ved å bygge opp tannin-proteinkomplekser som fungerer som en barriere. Sesquiterpenes har også en beskyttende rolle ved å oksidere og utgjøre giftige forsvarsmolekyler.
I motsetning til celleveggen til planter som hovedsakelig består av cellulose , består soppveggen mer av kitin (bortsett fra den av zygomycetes som består av cellulose).
Celleveggen er ikke bare grensen til hyfene, men den har en viktig rolle i samspillet mellom soppene og omgivelsene. "Veggen er en dynamisk struktur tilpasset konstant forandring, for eksempel under celleutvidelse og gjærdeling, sporespiring, hyphal vekst og septumdannelse i filamentøse sopp." Ulike hydrolytiske enzymer som kitinaser og glukanaser er nært beslektet med soppens cellevegg. Deres enzymatiske aktiviteter bidrar til ombygging av veggen under vekst og morfogenese . Andre hydrolytiske enzymer er involvert i ernæringen til soppen. Det omkringliggende organiske materialet, som er den viktigste matkilden til sopp, brytes ned av soppens enzymer og absorberes deretter av den gjennom veggen. Jo mer hyfene er langstrakte, jo mer myceliet utvides, desto mer absorberer organismen jo flere næringsstoffer.
Veggen er en flerlagsstruktur og dens sammensetning varierer avhengig av forskjellige sopparter og miljøforhold. De chitin og p-glukaner er polysakkarider som danner den grunnleggende strukturen av celleveggen. Kitin (polymer av β1-4 N-acetylglukosamin) syntetiseres av en kitinsyntase eller syntetase . Dette molekylet finnes i overflod i det eksoskelettet av insekter som ikke er tilstede i sopp. "Formen og integriteten til sopp avhenger av de mekaniske egenskapene til celleveggen". Andre komponenter i soppveggen er mannoproteiner, glykoproteiner , melanin og sporopolleniner .
Melanin er et mørkebrunt pigment , dannet ved oksidativ polymerisering av fenoliske komponenter. Produksjonen kan induseres av begrensningen av glukose i miljøet, og deretter syntetiseres de under sporulering. Avsett i soppveggen, antar den en rolle som motstand mot enzymer og mekaniske krefter fra andre organismer (f.eks. Dyr). En annen rolle er beskyttelse mot solstråling og dehydrering. For patogene sopp har melanin en viktig effekt på virulens. Dens biosyntese er assosiert med dannelsen av appressoria , som er viktig for penetrering av vertsceller under infeksjon.
Celleveggen er organisert som følger:
De organeller av soppcelle (f.eks Golgi-apparatet, endoplasmatiske retikulum, mitichondria, etc.) utfører de samme funksjoner som de organeller for enhver celle i eukaryoter . Derimot er soppkjernen betydelig mindre enn planter og dyr, siden genomet er veldig lite.
Soppen er en sittende organisme i naturen. Som enhver annen organisme, er kontinuiteten i dens eksistens avhengig av reproduksjon. I sopp skjer reproduksjon gjennom sporulering, som er produksjonen av stive og motstandsdyktige sporer.
Sporulering letter spredning av sopp i miljøet, enten av vind, vann eller dyr. Med andre ord bidrar sporulering til koloniseringen av nye økologiske nisjer . Eldre sporer er preget av en tykk vegg og en rikelig lipidreserve, fordi den representerer den eksklusive energikilden under spiring av en spore ”. Sporene brukes også til bevaring av vekst når miljøforholdene er ugunstige: høy temperatur, uttørking , stråling , ekstrem pH og giftige produkter . I dette tilfellet er sporene metabolisk sovende og venter på at de miljømessige og ernæringsmessige forholdene blir gunstige igjen før spiring og cellevekst (= forlengelse av hyfer).
Svampesporulering er en kompleks prosess som tilsvarer differensiering av reproduktive celler og deres støttestrukturer fra somatiske celler . Denne differensieringen kan være involvert på morfologisk , fysiologisk og biokjemisk nivå . Med andre ord inkluderer sporulering endringer i utseende, funksjon og kjemisk sammensetning av celler. Utviklingen av sporer påvirkes av ulike faktorer som lys , fuktighet , lufting , pH, avlingskader, type og sammensetning av næringsstoffer. Mekanismen som induserer sporulering er fortsatt dårlig forstått. Vanligvis utløses det når hyphal veksthastighet synker.
Spiring er preget av fremveksten av et spirende rør fra soppsporen. En spore som er metabolisk sovende er beskyttet av en tykk, stiv vegg på grunn av redusert vanninnhold. Spiring av sporer er i stor grad avhengig av miljøforhold da tilstedeværelsen av vann eller økt fuktighet er tilstrekkelig til å utløse hydrering av disse sporene. Hydrering krever en endring i permeabiliteten til veggen for å hydrere sporene ytterligere for å re-initiere metabolske aktivitetene til cellene. Spiringsrørets utvikling avhenger også av tilgjengeligheten av næringsstoffer i miljøet, med andre ord en eksogen reserve som hovedsakelig består av aminosyrer , sukker og nukleosider . I likhet med veksten av hyfer, er mange vesikler konsentrert nær plasmamembranen for å levere viktige materialer til formingsveggen. Disse vesiklene organiserer seg på en slik måte at de danner en halvmåneformet sone (Apical vesicle complex) i den terminale delen av spiringsrøret når den utvikler seg. Punktet for fremkomst av røret kan bestemmes på forhånd i et område der veggen er tynnet, eller den kan være lokalisert hvor som helst på sporen .
Spiring av sporer er en kritisk hendelse i utviklingen av fytopatogene sopp . "Spiring til rett tid og sted er viktig for å lykkes med en infeksjon ".
Fra dette bakterierøret utvikles et nettverk som består av hyfer som forgrener seg og agglomererer, og danner et såkalt "primært" mycelium (fordi det direkte skyldes spiring).
Den seksuelle reproduksjonen initieres av kontakten mellom to kompatible hyfer med komplementære polariteter (resulterende fra to primære mycelier, generelt av polariteter + og -) hvis møte gir opphav til en plasmogami (prosess for fusjon av plasmamembranen, cytoplasmaet og dets innhold - unntatt kjernene - til to kompatible celler), noe som fører til dannelsen av en celle med to haploide (n + n) kjerner kalt dikaryon og dikaryotisk hyfa .
Plasmogami fra to hyfer fra samme spore resulterer i et homotallisk mycelium. En plasmogami av to hyfer som følge av to sporer av kompatibelt kjønn gir et heterotallisk mycelium. Når hyfene til to inkompatible individer smelter sammen, er myceliet ikke levedyktig .
I Basidiomycetes er den dycaryotiske fasen mye mer langvarig enn i Ascomycetes. Å tillate maskering av uttrykk for skadelige mutasjoner (som følge av eksponering for UV ) ved genetisk komplementering og reparasjon av dobbeltstrengede brudd i DNA , kunne denne langvarige fasen ha favorisert økningen i genomets størrelse , og derfor informasjonsinnhold, assosiert med bedre tilpasning til omgivelsene.
Karyogamy er sammensmeltingen av de haploide kjernene til det dikaryotiske myceliet fra plasmogami. Forening av kjernene danner en diploid celle (2n) som tilsvarer en zygote eller zygospore .
“Sopp vokser på fuktige steder. Dette er grunnen til at de har form av en paraply "
Anastomosen til de to primære myceliene som skyldes to genetisk forskjellige sporer, fører til dannelsen av et fruktbart sekundært mycelium. Dette skiller seg ut i et primordium , en fremtidig carpophore som er ingen ringere enn den delen av det biologiske isfjellet som vi vanligvis kaller en sopp. Faktisk, i likhet med volumet til rotsystemet som nesten tilsvarer volumet av kronen på et tre, nærmer det gjennomsnittlige volumet av mycelialnettverket under karpoforen (noen få titalls cm 3 , eller til og med dm 3 ) det for sporoforen. For ikke å nevne de ekstra radikulære mycorrhizal- hyfene , hvis vekst kan nå flere meter per cm 3 jord. Hvis veksten av hyfer, fra 2 til 6 mm per dag, avhengig av art, ikke stoppes (miljøbelastning, senescens), kan mycelieutviklingen nå rekorder: fruktlegemene til en mørk armillary som tilhører et enkelt og til og med individuelt , send filamentene sine gjennom hele Malheur National Forest i østlige Oregon i USA , som strekker seg over 9,6 km 2 i areal.
Mykologer skiller konvensjonelt seks stadier av karofoforutvikling, kalt pinhead, liten knapp, knopp, egg, forlengelse og moden. En rekke sporocarps gjør det mulig å forstå viktigheten av grupperingene som dannes av karpoforene av samme mycelium: isolerte, justerte danner årer som følger de underliggende røttene, klyngene, troppene, heksesirkler .
Den spektakulære ereksjonen av karofoforen, som kan ta fra en til noen få uker, skyldes eksponentiell vekstkinetikk som gjør at soppene ser ut til å synes tilsynelatende ut av ingenting over natten og forsvinner nesten like raskt. Denne veksten kan virke underlig, men forklares med deres reproduksjonsstrategi : sporogenens organogenese fremhever hypogeal vekst av mycelial hyfer , usynlig, før agglomerering til et falskt vev, plektenkymet og produserer, som respons på negativ geotropisme og positiv fototropisme , en kortvarig sporofor (fotens hyfer er generelt parallelle, mens hattene på hattevevet er sammenflettet) som raskt forsvinner når den spaltes. Denne veksten og uregelmessigheten til de årlige skyvekreftene som ikke følger nøyaktig verken variasjonene i nedbør eller endringene i fuktigheten i miljøet, er opprinnelsen til mange populære uttrykk ("å vokse som en sopp", "å trykke på soppen ”, soppbyen ,“ cepe sett [av mennesket] vokser ikke lenger ”), av fascinasjonen med gigantiske sopp , og bidrar til spredningen av sopplegender assosiert i mykofobe kulturer med hekser og demoner ved det like uhyggelige rykte ( Phalli der veksten begynner i form av en hypogeous egg og som fremkaller mannlige kjønn som vurderes som horn eller Djevelens egg assosiert med døden), derav de populære navnene og folkelige navn ( boletus Satan , trompet død , satyr stinkende , hjerte heks , blekksprut skog , eventyrringer , koster ), som avslører både utseendet og uhemmet fantasi manifesteres ved oversettelse av komparative trekk, relatert til onde vesener.
Prosessen med meiose og mitose foregår universelt i eukaryoter .
I seksuell reproduksjon er meiose viktigere enn mitose fordi den driver den genetiske rekombinasjonen av celler .
I aseksuell reproduksjon reproduserer sopp heller gjennom mitose.
Reproduksjon er et middel som brukes til å øke artenes genetiske variabilitet. I møte med miljøendringer har arter med størst genetisk variasjon den beste sjansen for å overleve.
Sopp har evnen til å reprodusere enten aseksuelt ( anamorf sopp ) eller seksuelt ( teleomorf sopp ). Soppene som inkluderer disse to reproduksjonstypene er holomorfe sopp . I løpet av den aseksuelle fasen kalles sporer mitosporer fordi de produseres av mitose. Sporene dannet ved seksuell reproduksjon kalles meiosporer . Generelt er aseksuell reproduksjon favorisert fordi den er raskere og energisk billigere.
Under utvikling er cellulær ploidi (antall kromosomer) variabel avhengig av forskjellige prosesser og på forskjellige tidspunkter i livssyklusen. Cellen endres fra en diploid tilstand til en haploide tilstand gjennom meiose. Overgangen fra haplooid tilstand til diploid tilstand skjer gjennom befruktning.
Haploid (haplobiontisk A)Uttrykket haplobiontikk betyr en generasjon. Den haploide fasen er dominerende i denne livssyklusen. Meiose oppstår raskt etter karyogami (= befruktning som resulterer i en diploid zygote). Kjernen følger sekvensen: karyogami → meiose → mitose. Denne livssyklusen finnes i lavere sopp og noen ascomycetes .
Diploid (haplobiontisk B)I denne syklusen følger kjernen sekvensen: karyogami → mitose → meiose. Den diploide mitotiske fasen er forlenget sammenlignet med den haploide fasen som er begrenset til kjønnsceller. De fleste oomycetes har denne typen livssyklus.
Modifisert diploid (dikaryot diploid)Etter plasmogami er myceliet preget av tilstedeværelsen av to haploide kjerner (n + n) som ennå ikke har smeltet. Denne modifikasjonen i diploid-syklusen finnes i de fleste basidiomyceter og høyere ascomyceter.
Haploid-diploid (diplobiontisk)Begrepet diplobiontikk betyr to generasjoner. Det er en veksling mellom haploide generasjonen og den diploide generasjonen. Kjernen følger sekvensen: karyogami → mitose → meiose → mitose. Denne livssyklusen er ikke vanlig hos sopp. Bare noen få arter av chytridiomycetes og allomycetes følger denne livssekvensen.
Etter spiring går de trådformede hyfene kort gjennom haploide fasen (monokaryon). Denne perioden tilsvarer det primære myceliet. Når to primære og kompatible mycelier møtes, smelter cellene deres sammen (plasmogami). Det sekundære myceliet sies å være dycaryotisk fordi hvert rom nå inneholder to kjerner. I basidiomycetes er septum preget av en dolipore, forsynt med parenteser , som tillater bevegelse og utveksling av elementer mellom rom (bortsett fra store organeller). Kjernedeling skjer samtidig i filamentene som vokser lenger. Det sekundære myceliet har myceliale løkker, en rørlignende struktur som fører datterkjernene til det tilstøtende rommet. Det tertiære myceliet, alltid dikaryotisk, utvikler seg over det sekundære myceliet og spesialiserer seg deretter i en sporofor (fot og hette) via frukting . Sporoforen kalt basidiocarp inneholder dikaryotisk basidier. Etter forening av kjernene inne i basidiene (karyogamy) har organismen nå diploide kjerner . Cellene vil ende opp med to meiotiske sekvenser, noe som resulterer i fire haploide kjerner som vil migrere utenfor basidiene. Disse kjernene tilsvarer meiosorer kalt basidiospores .
Utviklingen av sopp er modulert av to hovedsignaltransduksjonskaskader , MAP-kinaser og cAMP . Disse kaskadene modulerer samspillet mellom signaler fra miljøet og mobilfunksjonen som styrer cellevekst og differensiering . CAMP (syklisk adenosin 3'5'monophsphate) er en sekundær messenger for mange hormoner og nevrotransmittere , og spiller grunnleggende roller i cellulær respons. MAP-kinaser (mitogen-aktivert kinaser) er involvert i mange prosesser, slik som celleproliferasjon , DNA-replikasjon og celle mitose . Cascades MAP-kinaser aktiveres som respons på feromoner og næringsstoffer som er tilgjengelige i mediet. I haploide celler som Saccharomyces cerevisiae regulerer MAP-kinasevegen reproduksjon som respons på feromoner. Den samme signalveien brukes i diploide celler for å signalisere veksten av hyfer som svar på nitrogenbegrensninger og andre miljøsignaler. Som et resultat er komponentene som er involvert i cAMP-signalveien sterkt konservert i sopp, selv om prosessene som reguleres av den er like forskjellige som sopp.
Cryptococcus neoformans er en innkapslet gjærlignende basidiomycete. Rollen til cAMP-banen er reguleringen av reproduksjon og virulens av dette patogenet. I fravær av en reproduksjonspartner, og under betingelser for uttørking og nitrogenbegrensning, kan visse stammer danne hyfer og deretter fortsette med sporulering.
Schizosaccharomyces pombe ( fisjonsgjær ) er en del av fylket av gjærlignende Ascomycetes. Spiring av sporene kan induseres av glukose. Dermed koordinerer cAMP-signalveien og MAP-kinasekaskadene på en koordinert måteorganismenesseksuelle utvikling, glukoneogenese og stresstoleranse .