Brachypodium pinnatum

Brachypodium pinnatum Beskrivelse av bilde 447 Brachypodium pinnatum.jpg. APG III-klassifisering (2009)
Regjere Plantae
Clade Angiospermer
Clade Encotyledoner
Clade Commelinidae
Rekkefølge Poales
Familie Poaceae
- Uklassifisert - BEP-klade
Underfamilie Pooideae
Stamme Brachypodieae
Snill Brachypodium

Arter

Brachypodium pinnatum
( L. ) P. Beauv. , 1812

Brachypodium pinnatum the pinnate Brachypodium er en art av planter som monocots av familien til Poaceae (gress), underfamilien til Pooideae , hjemmehørende i tempererte regioner på den nordlige halvkule .

Det er en flerårig urteaktig plante , rhizomatøs, hvis stilker (kulmer) kan bli 30 til 120 cm lange. Blomsterstanden i en pigglignende raceme grupperer lange spikelets som kan telle mer enn tjue blomster.

Siden i det minste 1980-tallet har denne arten dukket opp under visse omstendigheter ( eutrofiering av kalkrike plener , og oftere og oftere, invasiv til skade for det biologiske mangfoldet av miljøer som tidligere noen ganger var veldig rike på biologisk mangfold ( kalksteinsbakker , visse enger . ...).

Beskrivelse

Brachypodium pinnatum er en urteaktig , flerårig , cespitose plante , som kan nå 70  cm til 1 meter (med opp til 1,20  m ) høy.

Blader  : de er grønne (lysegrønne til gulaktige noen ganger glass ).

De er stive, harde, flate og 4 til 6  mm brede . Slutten kan rulles litt opp. Årene deres er ujevne, "noen fremtredende og mellomrom, andre tynne og tett sammen"  ;

Stengler  : de er stive, enkle og oppreiste; bar øverst og bærer 3 til 6 noder (den øvre noden er plassert i midten eller over midten av stammen); disse knutepunktene er pubescent, som ofte er bladene, slirene og piggene;

Spikes  : Øret er koblet  ; består av 6-12 pigger de spikelets (ca 40  mm lang) er opprettstående og svakt buet, eller mer eller mindre spredt ut;

Den blomsterstand (5 til 25  cm lange) er oppreist. Blomstene er godt synlige på blomstringstidspunktet (juni til september), så vel som limene (konvolutten av blomstene på gresset) og lemmaet ( pubescent eller ikke). De nedre lemmaene er noe lengre enn de øvre. Ryggene er halvparten eller en tredjedel av lengden på deres lemma.

Habitat

Dette er en typisk urteaktig av falder preforest og plener eller enger skriver mesotrophic og mésoxérophiles .

Den finnes på ganske kalkholdige og tørre jordarter, men noen ganger også i et litt surt miljø.

Den vokser i Frankrike opp til 1500  m høyde.

Fordeling

Denne arten antas å være hjemmehørende i steppe- og skogsområder (ikke veldig tette) i Sør- Eurasia .

Denne arten, hvis frø har blitt peddlet av mennesker, er til stede i en stor del av den tempererte sonen på den nordlige halvkule, inkludert Nord-Amerika, og spesielt USA , spesielt i California , i Massachusetts og i Oregon .

På fastlands-Frankrike virker denne arten vanlig på ødemark og ukultiverte områder i alle avdelinger unntatt kanskje i Massif Central . Det er tilstede på Korsika .

To distribusjonskart blir samlet i Frankrike, det ene av National Inventory of Natural Heritage (INPN) og det andre av Tela botanica .

Klassifisering, synonymer

Denne arten tilhører slekten Brachypodium og familien Poaceae . Det danner en kompleks gruppe med en veldig nær art ( Brachypodium sylvaticum , hvis taksonomiske definisjon utvilsomt ikke er stabilisert).

Det ble også tidligere kalt (eller noen av dets varianter):

Liste over underarter og varianter

I følge Tropicos (15. oktober 2016) (Advarselå liste som muligens inneholder synonymer):

Genetisk

Som andre flerårige gress, er denne arten i stand til å raskt diversifisere befolkningen ved seksuell reproduksjon under koloniseringsfasen av et miljø. Når miljøet er godt kolonisert, virker populasjonene hovedsakelig preget av matter som består av "klonale" tupper (det vil si resultatet av vegetativ reproduksjon ), en forandring som kan forklares med konkurransemessig utelukkelse av mindre genotyper. Tilpasset miljøet .

I følge Wojciech Bąba et al. , " habitatalder  " (opptil 300 år i noen studerte tilfeller) ser ut til å ha bare en marginal effekt på genetisk mangfold (når det gjelder polymorfe lokaliteter eller PPL-er).

Gitt deres økologiske betydning og for planteetere, har slekten Brachypodium vært gjenstand for cytomolekylære studier siden 2000-tallet. Disse studiene spesielt gjort det mulig å finne i B. pinnatum en genotype med 28 par av kromosomer (i stedet for 18), men det er sannsynligvis en hybrid mellom B. distachyon (2n = 10) og B. pinnatum (2n = 18) . Siden 2009 kan de genetiske egenskapene til B pinnatum spesielt sammenlignes med en lignende modellart : Brachypodium distachyon .

Økologi

Denne planten danner tette klumper som beskytter jorda mot direkte solstikk, inkludert UV-stråler fra solen , samt erosjon av regn . Men noen populasjoner blir invasive, i eutrofieringskontekster (som to andre gress: Calamagrostis epigejos , Bromus inermis ); i forhold til disse to gress og under eksperimentelle monokultur betingelser , B. pinnatum fordeler mye bedre fra nitrogentilførsel (med henholdsvis en phytomass gevinst på 1,1, 3,6 og 2,5 for disse 3 arter (på anriket jord i nitrogen, ved en hastighet på 50  kg / En studie av den respektive aggressiviteten til disse 3 plantene i forhold til hverandre når de er i konkurranse (tre eller to og to) viser imidlertid at B. pinnatum ikke nødvendigvis blir dominerende Andre faktorer (særlig mikroklima og planteetning trykk av insekter ) synes også å være i stand til å bidra til å forklare visse biologiske invasjoner av denne arten.

Det er potensielt mat for mange planteetende pattedyr , og er vertsplanten for noen Lepidoptera  ; dette er for eksempel tilfellet med sommerfuglen Thymelicus lineola , larven føder på denne brachypoden. Men under visse omstendigheter ser planteetere ut til å unngå det; en forklaring på dette fenomenet er at - som noen andre planter (f.eks. hestestert ) eller gress), er noen fenotyper betydelig mindre velsmakende for planteetere (små eller store, for eksempel sauer ) på grunn av et økt innhold av blader og stengler i silika  ; en studie eksponert for sau fem arter av gress mer eller mindre beriket med silisiumdioksyd for å måle innvirkningen av silisium i form av matpreferanser til sau. Sauematpreferanser endret seg lite ved lav befestning, men så ble det observert signifikante forskjeller i matpreferanser, og beitehastighet mellom gressarter endret seg, spesielt ettersom urter hadde vært utsatt for tøffe forhold. Virkningen var mindre for Poa annua sammenlignet med mindre velsmakende arter (inkludert for eksempel Brachypodium pinnatum og Festuca ovina ). Sau som mates lenger på disse tomtene viser en preferanse for gressarter med de laveste nivåene av bladsilika (dvs. P. annua ).

Planten spres via frøene sine, spesielt spist av kornspisende fugler og forskjellige mikropattedyr ( gnagere ) eller transportert av maur . Den reproduserer også vegetativt takket være jordstenglene (krypende belastning).

Eksperimenter har vist at denne arten er utstyrt med en stor fenotypisk og økologisk plastisitet , den kan dermed tilpasse seg et liv i skyggen eller i fullt lys . Visse fenotyper kan lokalt være svært favoriserte ved klar kutting eller lukking, branner eller branner som praktiseres i visse former for skogbruk .

Invasiv karakter

De siste tiårene har det blitt observert utbrudd av denne arten på kalksteinsplener over hele den nordlige halvkule, med en betydelig reduksjon i biologisk mangfold.

Disse utbruddene kan forekomme med viktige forvaltningsmetoder ( beiting av sau , forvaltning ved foreskrevet brenning , pastoral brenning eller ved slått ).

Denne brachypoden kan deretter kolonisere miljøet og utgjøre opptil 80% av stedets fytomasse .

I de fleste tilfeller (industriland, landbruksregioner) ser det ut til at denne spredningen kan forklares med unormale og overdrevne tilførsler av luftbårent nitrogen (introdusert i miljøet ved bevegelse av luftmasser og ved utlekking av denne luften av regnet.

En sveitsisk studie som fokuserte på effekten av 22 påfølgende år med forskjellige forvaltningsmetoder, viste at den er sterkt favorisert av å brenne, til og med “kontrollert” innenfor rammen av en forvaltningsplan.

Forklarende faktorer

Flere faktorer eller forhold er identifisert av forskere, men er fortsatt vanskelige å prioritere; dessuten kunne de også kombinere effekten. Disse er spesielt:

  • høye nivåer av nitrater (og ikke av andre grunnstoffer) virker alltid eller veldig ofte forbundet med fenomenet spredning av denne arten, spesielt på "forlatte" jordarter;
  • Enkelte forvaltningsmetoder som favoriserer en åpning av miljøet med liten konkurranse fra andre planter: Brachypodium pinnatum ser ut til å ha egenskapene til en veldig god pionerart , som lett viser seg å være dominerende (eller co-dominerende, for eksempel med Bromus erectus) . og brannhåndtering kan sterkt favorisere det, spesielt i sammenheng med eutrofiering (dvs. nesten overalt på den nordlige halvkule hvor regnet fører nitrater fra sprøyting i landbruket og fra utslipp fra kjøretøy som opererer med bensin, fyringsolje eller gass, via NOx  ;
  • unormalt lavt plantetrykk av insekter. Dette er en annen hypotese. Det gjelder spesielt
    • presset fra larvene til møll av enger (i sterk regresjon) er også involvert, i hvert fall i visse tilfeller. I industrialiserte land og i landbruket regioner, alle sommerfugler falt kraftig fra 1960, sannsynligvis på grunn av nedgangen av deres leveområder, men også for å diffuse og omfattende forurensning av landbruksinsektmidler . Regresjonen av larver og orthoptera kan også bidra til å favorisere Brachypodium pinnatum . Der orthoptera ( spesielt gresshopper ) går tilbake, har nært beslektede arter trivdes bedre og unormalt.
      Et eksperiment utført i de franske Alpene viste at brachypods faktisk var begrenset av planteetende insekter (gresshopper i dette tilfellet), men bare når den nærliggende vegetasjonen også ble fjernet (ved luking), noe som antyder at konkurranse med andre planter også er en naturlig faktor begrense utviklingen av denne arten, selv om den er veldig konkurransedyktig. Det har også blitt vist at generelt varierer planteetning med orthoptera sterkt i henhold til mikroklimaet , lyset og slåtten når det praktiseres; planteetningen øker når temperaturen øker og når hygrometrien (mettende damp) synker.
    • planteetning av pattedyr; som kan velge brachypod fenotyper rikere på silisiumdioksyd, mindre velsmakende for disse pattedyrene.

Kontroll av utbrudd av B. pinnatum

  • Den glyfosat ( ugressmiddel mest solgte i verden, som hemmer spiring av frø av B. pinnatum ) ble brukt til å prøve å kontrollere dette fenomenet, uten betydelige resultater. I Storbritannia har en studie vist at tilbakegangen bare er midlertidig; B. pinnatum raskt bli dominerende igjen, og andre allestedsnærværende arter som risikerer å okkupere plassen som er ledig etter kjemisk ugressbekjempelse. Forfatterne av denne studien konkluderte med at kjemisk ugressbekjempelse ikke skulle brukes til å kontrollere B. pinnatum , bortsett fra muligens som en del av et kontrollprogram integrert i en forvaltningsplan.
  • Den tilbakemeldingen fra fem år med eksperimenter i forvaltningen av kalkstein plener påvirket av utbrudd av B. pinnatum i Nederland viste at sen høst klippingen ikke hindre en sterk økning i denne arten, og førte til en drastisk reduksjon i artsmangfoldet . Mens tre påfølgende år med slått på midten av sommeren har redusert den relative fytomassen til denne arten (den går fra 80% av den totale fytomassen til mindre enn 35% på 5 år ), med en sterk økning i mangfold målt ved Shannon-indeksen ). Spesielt planter som er typiske for kalksteinsplener, spesielt de mindre som dukker opp igjen med dette skjæringsregimet.
    Analyser av N og P gjort i plantematerialet (over bakken eller under) viste ingen ernæringsmessige mangler på grunn av sommerskjæring; og det ble ikke funnet noen sammenheng mellom nitrogeneksportoperasjoner og Brachypodium-dominans. Det har blitt antydet at reduksjonen i mengden av ikke-strukturelle karbohydrater i Brachypodium-rhizomer kan være en viktig faktor i denne reduksjonen i veksten.

Status, trykk, svar

Selv om gresslettene som huset det har sunket betydelig på grunn av intensivering av jordbruk ( jordløs jordbruk ) og urbanisering eller peri-urbanisering , anses denne arten ikke som truet eller sårbar, og den er ikke underlagt spesielle beskyttelsestiltak.

Merknader og referanser

  1. R Bobbink, JH Willems (1987), Økende dominans av Brachypodium pinnatum (L.) beauv. i krittgress: En trussel mot et artsrikt økosystem , biologisk bevaring; Volum 40, utgave 4, 1987, side 301–314; Elsevier
  2. Tela botanica ark
  3. Brachypodium pinnatum Boratela- ark
  4. "  Brachypodium pinnatum (L.) P. Beauv. Heath false brome  ” , United States Department of Agriculture (åpnet 31. mars 2013 ) .
  5. Tela botanica, Brachypodium pinnatum (L.) P. Beauv. Poaceae; avdelingskorologi
  6. Distribusjonskart , INPN / National Museum of Natural History [Ed]. 2003-2013., Nettsted: http://inpn.mnhn.fr . konsultert 07.09.2013
  7. Beata Paszko (2007), De forskjellige egenskapene til Brachypodium pinnatum (L.) P. Beauv. og B. sylvaticum (Huds.) P. Beauv.  ; Biodiv. Res. Bevar. 5-8: 11-16
  8. Sitering: National Museum of Natural History [Ed]. 2003-2013. Nasjonal oversikt over naturarv, nettside: http://inpn.mnhn.fr . 7. september 2013.
  9. Tropicos.org. Missouri Botanical Garden., Tilgang til 15. oktober 2016
  10. Wojciech Bąba, Marzena Kurowska, Agnieszka Kompała-Bąba, Adam Wilczek, Joanna Długosz, Iwona Szarejko (2012), Genetisk mangfold av det ekspansive gresset Brachypodium pinnatum i et skiftende landskap: Effekt av habitatalderen; Flora - Morfologi, distribusjon, funksjonell økologi av planter, bind 207, utgave 5, mai 2012, side 346-353 ( abstrakt )
  11. Wolny E, Hasterok R (2009, Comparative cytogenetic analysis of the genomes of the model grass Brachypodium distachyon and its close relative  ; Ann Bot. Oct 2009; 104 (5): 873-81. Doi: 10.1093 / aob / mcp179. Epub 2009-07-25 ( oppsummering )
  12. Breda E, Wolny E, Hasterok R. (2012), intraspesifikk polymorfisme av ribosomalt DNA-loci-nummer og morfologi i Brachypodium pinnatum og Brachypodium sylvaticum  ; Cell Mol Biol Lett. 2012 desember; 17 (4): 526-41. Epub 2012-08-15 ( abstrakt ).
  13. Petr Holub, Ivan Tůma, Karel Fiala (2012), Effekten av tilsetning av nitrogen på produksjon av biomasse og konkurranse i tre ekspansive høye gress  ; Miljøforurensning, bind 170, november 2012, side 211-216 ( sammendrag )
  14. Fergus P. Massey, Kate Massey, A. Roland Ennos, Sue E. Hartley (2009), Effekter av silisiumbasert forsvar i gress på fôringspreferansene til sau; Grunnleggende og anvendt økologi, bind 10, utgave 7, oktober 2009, sider 622-630 ( sammendrag )
  15. Andrea Mojzes, Tibor Kalapos, Klára Virágh (2003), Plastisitet av blad- og skuddmorfologi og bladfotokjemi for Brachypodium pinnatum (L.) Beauv. vokser i kontrasterende mikromiljøer i en semiarid loess skog-steppe vegetasjonsmosaikk  ; Flora - morfologi, distribusjon, funksjonell økologi av planter, bind 198, utgave 4, side 304-320 ( sammendrag )
  16. Audra Hurst, Elizabeth John (1999), De biotiske og abiotiske endringene forbundet med Brachypodium pinnatum-dominans i krittgress i det sørøstlige England  ; Biologisk bevaring, bind 88, utgave 1, april 1999, side 75-84
  17. Barbara Köhler, Andreas Gigon, Peter J. Edwards, Bertil Krüsi, Regula Langenauer, André Lüscher, Peter Ryser (2005), Endringer i artssammensetning og bevaringsverdi av kalksteinsmarker i Nord-Sveits etter 22 år med kontrasterende forvaltninger  ; Perspektiver i planteøkologi, evolusjon og systematikk, bind 7, utgave 1, 2005-03-31, side 51-67 ( sammendrag )
  18. BONANOMI, G., Caporaso, S., & Allegrezza, M. (2006), kortvarige effektene av nitrogen berikelse, kull fjernelse og kutting på en Middelgrasmark . Acta Oecologica, 30 (3), 419-425.
  19. Grime, JP, Shacklock, JML, & Band, SR (1985). Nukleært DNA-innhold, skytefenologi og artseksistens i et kalksteinsmark . Ny fytolog, 100 (3), 435-445.
  20. Emmanuel Corcket, Ragan M. Callaway, Richard Michalet (2003) Insekt herbivory og gress konkurranse i en kalkrik gressletter: resultater fra et plantefjerningseksperiment  ; Acta Oecologica, bind 24, utgave 3, juli 2003, side 139-146 ( sammendrag )
  21. Emmanuel Corcket, Ioana Chintauan-Marquier, Ragan M Callaway, Richard Michalet (2002), selektivitet og miljøvariasjoner av planteetning av Orthoptera (= Artsavhengighet og miljøendringer i gresshoppers planteetning); Comptes Rendus Biologies, bind 325, utgave 2, februar 2002, side 155-164 ( sammendrag )
  22. Audra Hurst, Elizabeth John (1999), Effektiviteten av glyfosat for å kontrollere Brachypodium pinnatum i krittgress  ; Biologisk bevaring, bind 89, utgave 3, august 1999, side 261-265 ( sammendrag )
  23. R. Bobbink, JH Willems (1991), Impact of different cutting regimes on the performance of Brachypodium pinnatum in Dutch Chalk Grassland  ; Biologisk bevaring, bind 56, utgave 1, side 1-21 ( sammendrag )

Se også

Relaterte artikler

Bibliografi

  • (en) Audra Hurst, Elizabeth John (1999), De biotiske og abiotiske endringene knyttet til Brachypodium pinnatum-dominansen i krittgress i det sørøstlige England  ; Biologisk bevaring, bind 88, utgave 1, april 1999, side 75–84
  • (no) Reinhard Bornkamm (2006), Femti år vegetasjonsutvikling av et xerotermt kalkrike gressletter i Sentral-Europa etter kraftig forstyrrelse; Flora - Morfologi, distribusjon, funksjonell økologi av planter, bind 201, utgave 4, 16. juni 2006, side 249-267 ( sammendrag )

Eksterne linker