Regjere | Plantae |
---|---|
Klade | Angiospermer |
Klade | Encotyledoner |
Klade | Commelinidae |
Rekkefølge | Poales |
Nedre rang taksa
UnderfamilierDen Poaceae eller gress , er en familie av planter monocots i rekkefølgen av Poales , som omfatter ca 12.000 arter gruppert i 780 slekter i kosmopolitisk fordeling . Det er, etter antall arter, den femte familien av blomstrende planter , etter Asteraceae , Orchidaceae , Fabaceae og Rubiaceae . De fleste av artene som er kjent som gress og korn, finnes der .
De er generelt urteaktige planter , sjeldnere treaktige ( bambus ), som deler morfologiske egenskaper som tydelig skiller dem fra andre plantefamilier: sylindriske stilker ( kulmer ) med hule internoder, alternative blader med et distissøst arrangement , med et lineært blad med parallell venasjon , og kappen som omslutter stammen, elementær blomsterstand i spikelets , blomster redusert til kjønnsorganene ( stammer og eggstokk ), frukt hvis perikarp er forenet med frøet ( caryopses ).
De grasmark formasjoner , slik som savanner og gressletter , hvor den Poaceae er det dominerende element, dekker mer enn 40% av jordoverflaten ( Grønland og Antarktis ekskludert). Gress er også en viktig del av andre habitater , inkludert våtmark , skog og tundra .
Det er den mest viktige plantefamilien, som gir en viktig del av stiftdietten direkte fra tamme arter som korn ( hvete , ris , mais , bygg og hirse ), sukkerrør. , Og indirekte takket være fôrplanter , ikke å nevne materialer som er nyttige for industri eller håndverk som bambus , halm , tekke og biomasse ( etanol ). Gressene dyrkes også til glede, spesielt for å utgjøre plener og idrettsplasser ( golf ), og for å bekjempe erosjonen av grunnlaget ( oyat , vetiver ). Familien har også mange ugressarter som påvirker avlinger, fem arter av Poaceae ( Cynodon dactylon , Echinochloa Colona , ansikt vaske , Sorghum halepense , Imperata cylindrica ) blant de ti “verste” ugress over hele verden.
Studiet av fytolitter har vist at Poaceae sannsynligvis dukket opp i krittiden for over 85 millioner år siden, og allerede utgjorde en del av dinosaurernes diett .
Navnet " Poaceae " ble gitt til denne familien av John Hendley Barnhart i 1895, i referanse til navnet på stammen av Poeae (taxon beskrevet i 1814 av Robert Brown ), og navnet på den typen slekten , Poa (beskrevet i 1753 av Linné ). Dette begrepet stammer fra gammelgresk, πόα ( poa ), som betegner gress.
" Poaceae " er et nomen alternativum ( alternativt slektsnavn), riktig dannet fra navnet på en slekt, men bruken av dette er tillatt i henhold til artikkel 18.6 i den internasjonale koden for planteres nomenklatur (CIN), ved siden av " Graminae ", ansett et gyldig navn på grunn av "lang bruk" (art. 18.5 i CIN).
Gress er vanligvis urteaktige , årlige eller flerårige planter med en hul sylindrisk stamme som bærer noder, kulmer , vanligvis uforgrenet, bortsett fra på bakkenivå hvor jordfôringsfenomenet ofte forekommer , noe som fører til dannelsen av karakteristiske tuer. Noen arter produserer jordstengler og stoloner som tillater okkupasjon av bakken på overflaten og dannelse av plener .
Ved modenhet er gressets rotsystem fibrøst og fascikulert, og består utelukkende av mange utilsiktede røtter som danner en stor hårete . Disse tilfeldige røttene erstatter sædrøttene og de primære knuterøttene som har en kortvarig levetid. De har sitt utspring i knutepunktene til stengler, jordstengler og løpere, faktisk alle knuter i kontakt med bakken. I noen tilfeller, for eksempel i mais og sorghum, kan vi se utseendet, tydelig over bakkenivå, av hvirvler av røtter, kalt koronale røtter eller ankerrøtter.
StengerDen stilken av gress eller tekke , har en karakteristisk struktur. Det er en sylindrisk stang, med en sirkulær til elliptisk seksjon, artikulert av en rekke faste noder , atskilt med internoder som vanligvis er hule ved resorpsjon av ledningen. Noen arter har imidlertid en solid stilk, for eksempel sukkerrør , hvis grop blir utnyttet til produksjon av sukker .
Nodene er litt tykkere enn internodene, og det er på deres nivå at bladene og knoppene blir født . Internodene er noen ganger noe flatt i området der grener utvikler seg. Rett over noden er det en ringformet interkalær meristeem som bestemmer forlengelsen av stammen.
På nodene er det fiberforsterkende elementer som gir overdelen mer stabilitet og strekkfasthet. Disse stengene forblir dermed myke og fleksible, og er i stand til å rette seg opp igjen etter eksponering for vind eller regn.
I noen slekter er det to til seks noder som er nærmere hverandre (som kalles "sammensatte noder"), som hver har det tilsvarende bladet. I Cynodon dactylon er for eksempel nodene gruppert i par slik at bladene ser ut motsatt. Generelt er internodene kortere ved bunnen av stilkene enn de øverst; når mange noder ved bunnen av planten er veldig tett, er bladene ordnet på en slik måte at de simulerer en rosett.
Vi kan skille forskjellige typer stengler i gress:
De blader av gress, vekselvis distichous , er karakterisert ved en langstrakt, smal, generelt lineær, blad med parallelle venation. De er vanligvis sittende og fester seg til stammen ved en skjede . Bladbladet er enkelt og kan noen ganger flates eller rulles inn i et rør. Sliren, vanligvis delt, omgir stangen tett, kantene overlapper men sveiser ikke (det er unntak der hylsteret danner et rør). Ved krysset mellom lamina og skjede er det et lite membranært vedlegg plassert i den adaksiale delen , ligulen , sjeldnere redusert til en gruppe hår (trichomes).
Disse forskjellige elementene presenterer en viss variasjon:
Gress er anemofile planter som har vanlige egenskaper som botanikere grupperer sammen under betegnelsen " anemophilia syndrom ": diskrete blomster ofte blekgrønne med redusert perianth (med skalaer kalt lodicules , turgid ved blomstring, noe som gjør det mulig å gå ut av reproduktive organer ved å plassere lemma. ) eller fraværende (ingen investering i disse blomsterdelene , i parfymen eller nektaren som er en del av strategiene for tiltrekking av pollinatorene av de entomofile blomstene ). Blomsten er innhyllet av to skiver som kalles lemma . Det nedre lemmaet, kalt et lemma, er et brakt satt inn på rachillet, det øvre lemmaet, eller palea, er et prefleaf satt inn på blomsteraksen. Blomsten omgitt av sine lemmaer utgjør flaggskipet. Den blomsten reproduktive systemet omfatter generelt en spinnehjul av tre pollenbærere (men seks i Bambusoideae ), noen ganger bare to (f.eks Imperata sp.), Svært sjelden bare én ( Vulpia ciliata ). Disse stammerne er sammensatt av medifix- anthers (derav den typiske X-formen) som er satt inn på lange, slanke tråder som henger utenfor spikelet (såkalt allsidig eller oscillerende anthers, fordi de kan vippe i forskjellige vinkler avhengig av retningen på spikelet). Vind) . Den unilokulære eggstokken (som følge av fusjonen av de tre karper av monokotyledoner) er generelt overvunnet av to lange forgrenede stigmer ("fjæraktig" utseende som er typisk for Poaceae) hvis utvekslingsflate øker sannsynligheten for å fange pollenkornene av Poaceae . Tilfeldigheten til anemogami er risikoen for selvtillit . Den selv-pollinering finnes blant artene reproduktive organer modne samtidig, men fører ikke nødvendigvis til innavl, og de fleste artene praksis kjønn separasjon i rommet ( Særbu ) eller tid ( protandry ), som fremmer kryss-bestøvning .
BlomsterstandDen elementære blomsterstanden er spikelet , som består av et variabelt antall blomster, arrangert distribusivt langs en akse, rachillet. Spikelet er undertrykket av to sterile skiver, limene , vanligvis to i antall. Den nedre limen, alltid mindre enn den øvre, er noen ganger fraværende. Antallet blomster reduseres ofte til en, som i ris ( oryza sativa ), men slike eksempler finnes i nesten alle stammer.
I noen tilfeller, for eksempel i Poa bulbosa , blir spikelettene til pærer , slik at vegetativ reproduksjon blir mulig .
Det er tre hovedtyper av sekundære blomsterstander i gress, avhengig av måten spikelettene er gruppert på: panicle ( havre , bentgress , phragmites ), raceme og øre ( hvete , quackgrass ). Det er imidlertid mange mellomtyper.
FruktNår det er modent, forvandles eggstokken til en bestemt frukt , caryopsis , en karakteristisk frukt av Poaceae , ofte kalt et "korn". Det er en spesiell type achene , en uhemmende tørr frukt som inneholder et enkelt frø , som kjennetegnes av det faktum at pericarp er smeltet sammen med frølaget . Imidlertid finnes bestemte karyoper i visse slekter, for eksempel med en tykk og kjøttfull perikarp i form av kulebær (baccoidkaryopser) i visse slekter av Bambuseae som Dinochloa , Melocanna , Melocalamus og Ochlandra . I Coix lacryma-jobi er caryopsis inkludert i en utricle-formet involucre med et hull på toppen. Denne spesielle "pseudofrukten", hvis form fremkaller en perle eller en tåre, er blågrå, hard og med glasert utseende i naturen.
I karyopsis er embryoet i en lateral posisjon, atskilt fra albuminet av scutellum , betraktet som en modifisert cotyledon . Den presenterer en svært differensiert embryonal akse, med oppover meristemet av stammen ( gemmule eller plumule), innhyllet av coleoptile , og nedover roten (radicle), innhyllet av coleorrhiza. Hos noen arter finner vi det motsatte av scutellum, epiblasten, noen ganger betraktet som rudimentet til et andre kimblad. Epiblasten er fraværende i underfamiliene Arundinoideae og Panicoideae . I Arundinoideae , Chloridoideae , Centothecoideae og Panicoideae presenterer embryoet en første internode, mesocotyle, som ligger mellom innsetting av scutellum og coleoptile.
PollenDe pollen korn presenterer en bemerkelsesverdig jevnhet på nivået av familien: av kuleform, er den beskyttet av en ytre vegg, exine , tynn, glatt og med redusert eller ingen ornamentering (fravær av viskøse områder som tillater entomophilic pollen til 'å delta dem). Det er monopore eller monoaperturé (en enkelt blenderåpning eller kimpore, omgitt av en fortykket ring). Det er noen ganger forsynt med luftbobler (poser som følge av en utvidelse av det exine) som reduserer deres tetthet og letter vind pollinering ). Pulverulent, tørt og lite, vanligvis mellom 10 og 40 μm i diameter (en større diameter antyder domesticering av disse plantene), de frigjøres av støvstengene i tørt vær, disse egenskapene gir den en letthet som også fremmer anemofili. Entomofil bestøvning eksisterer imidlertid: i tropiske regnskoger preget av et baldakin som er opphisset av vinden, men et lavere trinn der vindhastigheten, betydelig redusert, er praktisk talt null, bruker mange biller forskjellige pollen av gress.
Følgelig blir tilfeldigheten av vindbestøvet pollinering Poaceae pollenkorn produsert i store mengder: sjansen som styrer pollinering av dem er ansvarlig for et "avfall" fenomenalt: "en stikk av rug frigjør på en dag 50.000 korn pollen" , og "generelt, befruktningen av et enkelt egg krever, hvis det stigmatiske overflatearealet er 1 mm 2 , utslipp av en million pollenkorn ” .
Hvis det er noen få kuriositeter med pollen transport avstander på hundrevis av kilometer, er den gjennomsnittlige effektive avstanden vanligvis noen få meter, sannsynligheten for at en pollen lander på et stigma utover denne avstanden blir veldig tilfeldig.
For å identifisere taxa på infra-familienivå (spesielt innen paleopalynologi ), må forskere bruke tegn som ornamentikk og eksintekstur på overflaten, observerbar ved skanning av elektronmikroskopi (SEM).
Den genomet av gress er karakterisert ved den betydelige variasjon av den grunnleggende kromosomale nummer i henhold til arten, dette tallet være i stand til å ta verdiene X = 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14 og 18, den høye forekomsten av polyploidi , estimert til 80%, hyppig hybridisering og variasjonen i genomstørrelse , verdien av 2C DNA varierer for eksempel fra 0,7 i Chloris gayana ved 27,6 pg i Lygeum spartum . Det totale antallet kromosomer varierer fra 2n = 4 i Zingeria biebersteiniana til 2n = 266 i Poa litorosa (polyploide arter).
Størrelsen og antallet kromosomer er av stor betydning i gressets systematikk . Det er to ekstreme kromosomtyper: "festucoid" -typen preget av store kromosomer og et grunnleggende kromosontall hovedsakelig lik x = 7, og "panicoid" -typen med små kromosomer og dominerende basetall x = 9 og x = 10. festucoid-typen finnes i nesten alle stammer av underfamilien Pooideae , med noen få unntak. For eksempel har stammen Stipeae små kromosomer og basetallene x = 9, 10, 11, 12, 14, 16 og 17. De andre underfamiliene til gress viser panikoid kromosomtypen med små kromosomer og overvekt av basenumrene x = 9 og 10. I Bambusoideae , Ehrhartoideae og Arundinoideae er kromosomene små og basetallet er x = 12. I Danthonioideae- underfamilien er kromosomene av middels størrelse og tallbasen er x = 6 og 7. Chloridoideae-underfamilien har små kromosomer og flere basetall : x = 7, 8, 9, 10, 11, 12 og 14. Panicoideae har alltid små kromosomer med basetall x = 9 og x = 10, selv om noen arter har andre basetall , varierende fra x = 4 til x = 19.
Liste over arter av Poaceae hvis genom er blitt sekvensert :
De fleste arter av Poaceae- familien er hermafrodittiske planter som viser kryssbefruktning ( allogame planter ) og som pollineres av vind ( vindbestøvning ). Imidlertid har dette reproduksjonsmønsteret mange unntak: autogami , apomixis , cleistogamy , monoecium , diecium ...
ApomixiaDen apomiksis er definert som aseksuell reproduksjon gjennom frø. I dette reproduktive systemet utvikler embryoer seg ved mitose fra en uredusert oosfære , uten at befruktning finner sted. Med andre ord er hvert embryo genetisk identisk med moderplanten. Apomixis ble først beskrevet i gress i 1933 i en art av Poa . Denne mekanismen har siden blitt identifisert i hundrevis av arter av Poaceae , spesielt i Paniceae og Andropogoneae . Blant slektene som inneholder apomiktiske arter er Apluda , Capillipedium , Heteropogon , Themeda , Sorghum , Bothriochloa , Dichanthium , Cenchrus , Setaria og Paspalum .
Den selvpollinering og innavl er utbredt i gress. Generelt er dette en mer vanlig mekanisme hos årlige arter enn hos flerårige arter , og mye mer vanlig i koloniserende arter. Denne mekanismen er bestemt i rundt 45 slekter av gress, og spesielt i slekter av stor økonomisk betydning, som Triticum , Oryza , Secale , Avena , Agropyron og Lolium . En type ekstrem autogami er " cleistogamy ", der bestøvning og befruktning foregår i selve floreten , uten at antese forekommer . Cleistogamy er til stede i mer enn 70 slekter som tilhører 20 stammer av gress.
Selv om det hovedsakelig er hermafroditt , klarer mange gressarter ikke å produsere frø når en plantes pollen pollinerer sine egne stigmas. Dette skyldes det faktum at et stort antall av disse artene viser en selvkompatibilitet , av den gametofytiske typen, på grunn av virkningen av to uavhengige gener (kalt S og Z ), som hver har forskjellige alleler . Dette selvkompatibilitetssystemet har blitt observert i forskjellige slekter av familien ( Festuca , Secale , Lolium , Hordeum , Dactylis blant andre) og er ikke perfekt effektivt. Faktisk, i de fleste selvkompatible arter, kan en viss andel frø oppnås (selv om det er redusert) ved selvbestøvning av en plante.
Monoécie og diécieDen monoecy er et reproduktive system, hvor kjønnene separeres (på forskjellige blomster), men hver enkelt har hann- og hunnblomsterstander noen ganger atskilt eller mannlige blomster og distinkte kvinner i blandede blomsterstander. Zea , Humbertochloa , Luziola , Ekmanochloa og Mniochloa er eksempler på slekter inkludert monoecious arter .
Mye mer vanlig i gress er de "andromonoecious" artene, spesielt i Andropogoneae og Paniceae . I førstnevnte forekommer de to kjønnene på forskjellige spikeletter i heterogame par . Et heterogamt par spikelets består vanligvis av en sittende spikelet, med en nøytral blomst og en hermafrodittblomst, og en pedicellate spikelet, med en nøytral blomst og en mannlig blomst. I de toblomstrede piggene av Paniceae , derimot, er den nedre blomsten vanligvis hann eller nøytral, og den øvre blomsten er hermafroditt. Slekter som inkluderer andromonoecious artene omfatter: Alloteropsis , Brachiaria , Cenchrus , Echinochloa , Melinis , Oplismenus , Panicum , Setaria , Whiteochloa og Xyochlaena . Noen arter av disse slektene kan bare ha hermafrodittblomster siden den nedre blomsten alltid er nøytral. Det er sjelden at de to blomstene er hermafrodittiske. Foruten Paníceae og Andropogoneae , er Arundinelleae en annen stamme som består av andromoniske arter. I resten av familien finnes andromoniske arter veldig sporadisk, som i slektene Arrhenatherum , Hierochloe og Holcus .
Den Særbu er en type reproduktive system, der mannlige og kvinnelige blomster er gjennomført av ulike individer er sjelden i gress. Bare 18 slekter er dioecious (eller inkluderer dioecious arter), hvorav slekten Poa er den mest kjente. Faktisk er den todyrlige arten av Poa blitt klassifisert i en bestemt undergruppe, Dioicopoa .
Gynodiecia er et reproduktivt system der kvinnelige individer og hermafrodittindivider eksisterer sammen. Dette systemet er sjelden i gress. Bouteloua chondrosioides og noen arter av undergruppen Poa subgen. Andinae er gynodioecious, selv om Cortaderia er det mest bemerkelsesverdige eksemplet.
De frø (caryopses) er rike på stivelse , som kan komme i form av individuelle stivelseskorn (rug, hvete, bygg) eller flere sammensatte stivelseskorn (havre).
Gress akkumulerer også stivelse , sukrose eller fruktaner i jordstengler og andre vegetative organer . Fruktanene er til stede, i tillegg til den uforgrenede inulintypen , i form av den forgrenede fleintypen . Typen fruktan som avhenger av graden av polymerisasjon er ofte karakteristisk for arten.
ProteinFinmalt korn ( caryopses ) inneholder 10 til 15% protein (som en prosent av tørrstoffet ), hvorav omtrent halvparten er reserve proteiner, som er tilstede hovedsakelig i det ytre lag av albumin ( aleurone lag ) og på embryoet. Disse delene av frøet blir ofte fjernet når du maler hvete eller polerer ris. Reserveproteinene er hovedsakelig albumin , globuliner , gluteliner (kun løselige i fortynnede syrer og baser) og prolaminer (løselig i 70-80% etanol). Prolaminer, som utgjør hovedfraksjonen av reserveproteinene til hovedkorn (unntatt havre og ris), har mangel på visse essensielle aminosyrer : lysin , treonin og tryptofan (spesielt i mais).
SilisiumdioksydAv silisiumdioksyd (i form av opaline partikler av silisiumdioksid), eller fytolitt , lagres ofte i bladepidermis i mange gressarter, særlig ris. Dette elementet kan representere fra 2 til 5% av det totale tørrstoffet i visse arter, det vil si 10 til 20 ganger mer enn i tosidig stil. Tilstedeværelsen av silisiumdioksyd i bladene ville være en forsvarsmekanisme mot planteetere, virveldyr eller virvelløse dyr, på den ene siden ved å øke slitekraften deres og på den andre siden ved å redusere fordøyeligheten .
Cyanogene glykosiderNoen gressarter produserer cyanogene glykosider , spesielt dhurrin i sorghum, som er utsatt for å hydrolysere under visse forhold og produsere hydrocyansyre . Syntesen av disse sekundære metabolittene er sannsynligvis knyttet til en forsvarsstrategi for disse plantene mot planteetere .
Akkumulering av nitraterGressarter som svingel, brom, frukthage, raygrass, mais, fôrsorghum og perlehirse ( Pennisetum glaucum ) er utsatt for under visse forhold å bygge opp nitrater , noe som kan føre til at de blir giftige for planteetende dyr. Dette fenomenet kan oppstå når planter vokser på jordrike nitrater, men forholdene er ikke riktige for normal metabolisering og transformasjon av disse nitratene til proteiner , for eksempel i tørke , for kaldt vær, eller når planter er visnet, for eksempel etter påføring av herbicider.
Poaceae er en av de mest kosmopolitiske familiene . De finnes på alle kontinenter, inkludert Antarktis , fra ekvatoronsoner til polarsirkler og fra strender til fjelltopper.
Denne familien av veldig "omgjengelige" planter representerer omtrent 24% av jordens plantedekke. De er det dominerende elementet i flere meget omfattende planteformasjoner som de eurasiske steppene , savannen og marken i Afrika, pampaene i Sør-Amerika, den amerikanske prærien og alpine plenen . De har tillatt utvikling av en hel planteetende fauna . Bortsett fra urteaktige prairier, spiller treaktig bambus en sentral rolle i skogene i tropisk og temperert Asia .
Gress finnes i ørkener, så vel som i ferskvann og marine akvatiske habitater , og i nesten alle de høyeste høydene på planeten.
Enorme naturlige Biomes dominert av gress har utviklet seg i verden, karakterisert såvel ved periodiske tørke som ved hjelp av plane eller ujevne relieffer, ved den hyppige forekomst av brann, ved visse spesielle grunnforhold eller ved trykk. Beite og beite .
Mange larver , som de av følgende møll , lever av gress:
Gress parasiseres av forskjellige arter av patogene sopp som forårsaker store sykdommer som rust , smuts og duggklov , kjent i korn, fôrgress og plengress. Blant de viktigste patogene soppslektene er: Alternaria , Aspergillus , Botrytis , Claviceps , Fusarium , Helminthosporium , Penicillium , Puccinia , Rhizopus , Septoria , Stachybotrys , Ustilago .
Endofytiske soppEndofytiske sopp av gress tilhører familien Clavicipitaceae ( Ascomycetes ) og utvikler seg i plantevev i det intercellulære rommet. De finnes i alle underfamiliene til Poaceae og er noen ganger patogene, men de hyppigste, og hører spesielt til den anamorfe slekten Neotyphodium , danner mutualistisk symbiose med planter, hovedsakelig i Pooideae med fotosyntese i C 3. De fleste endofytiske sopp syntetiserer alkaloider som spiller en rolle i forsvaret av vertsplanter mot fytofagiske og planteetende rovdyr.
MycorrhizaeDen mycorrhizae , som er symbiotiske foreninger ved røttene , er utbredt i gress, og er for det meste " endomycorrhizae ".
BakterieForskjellige arter av nitrogen- feste bakterier (eller diazotrophs) er assosiert med gress, inkludert korn, sukkerrør og diverse landbruks arter. Nesten alle disse bakteriene er mikroaerofile organismer som fikserer nitrogen (N 2) bare i nærvær av lave partielle oksygentrykk. Disse bakteriene, som spesielt tilhører slektene Azospirillum , Acetobacter og Herbaspirillum , er assosiert (endofytter) med gress på nivået av røttene hovedsakelig, men også av stilkene eller bladene, og kan gi et betydelig agronomisk bidrag for fiksering av atmosfærisk nitrogen.
Andre bakterier er fytopatogene organismer. Ulike patovarer av Xanthomonas translucens forårsaker bakteriell vilje .
Gress inkluderer noen av de mest allsidige plantelivsformene . De spredte seg mot slutten av krittperioden , og det er funnet fossiliserte ekskrementer ( koprolitter ) av dinosaurer som inneholder fytolitter, spesielt fra planter relatert til moderne arter av ris og bambus . Gress har tilpasset seg et bredt utvalg av miljøforhold, fra frodige fuktige skoger som tørre ørkener , fjell til kaldt klima og til og med til den særegne økologien i fjæra , og er for tiden den vanligste typen planter i området. De er en verdifull kilde til mat og energi for alle slags ville flora og fauna. Fossiler oppdaget fram til 2005 indikerte at utviklingen av gress begynte for rundt 55 millioner år siden. Den nylige oppdagelsen av graminoide fytolitter i kritt- dinosaur- koprolitter har presset denne datoen tilbake til 66 millioner år. I 2011 satte det en revisjon av dateringen av opprinnelsen til stammen Oryzeae (ris) for mellom 107 og 129 millioner år siden. Oppdagelsen i 2014 av det fossiliserte skjelettet til et multituberkulert planteetende pattedyr , som viser tilpasninger for å spise gress, ser ut til å antyde at disse plantene allerede eksisterte for rundt 120 millioner år siden.
Forholdet mellom de tre underfamiliene, Bambusoideae , Oryzoideae og Pooideae i BEP-kladen, er løst: Bambusoideae og Pooideae er nærmere knyttet til hverandre enn med Oryzoideae . Denne separasjonen fant sted i en relativt kort periode på omtrent 4 millioner år.
Den analyse fylogenetisk ved hjelp uttrykte DNA-sekvens , og den generelle strukturen av genomer tyder på at gress avvike mye fra andre enfrøbladede den sistnevnte av bredbladet ugress . Slike konklusjoner om forholdene mellom Poaceae og andre monocotfamilier og med dicots er ikke overraskende. Faktisk er det lett å gjenkjenne og skille gress fra andre familier, og deres monofylte er støttet av både morfologi og molekylære analyser av DNA . De fenotypiske tegnene som støtter familiens monofyly er blomsterstanden med skovler, redusert perianth, frukttypen og karakterene til embryo- og pollenkornveggen . Likheter med sedges ( Cyperaceae ) generelt plantevaner og spikelet type skyldes konvergent evolusjon , ikke synapomorphy . Faktisk er Cyperaceae mer relatert til rush ( Juncaceae ) enn til gress, som tilhører kjernen til Poales .
Familiens økonomiske og økologiske betydning har ført til realisering av et stort antall systematikkstudier . På begynnelsen av XIX th århundre , forskjellene mellom de spikelets av Pooideae og Panicoideae ledet den engelske botanikeren Robert Brown i oppdeling familien i to grunnleggende grupper. På begynnelsen av XX th århundre , tegnene til epidermis av bladene og antall kromosomer førte til skille Chloridoideae av Pooideae . I midten av det XX th -tallet , det indre anatomi av platen (i særdeleshet nærvær eller fravær av de anatomi Kranz typene og egenskapene til embryoet (nærvær eller fravær av den epiblast og noen av egenskapene til den noden cotyledon), førte til erkjennelsen av fem til åtte underfamilier. Etter utløpet av det XX th -tallet , fylogenetiske studier fra flere sekvenser av gener som har ført til konsistente resultater med de fleste av de tidligere slutning fylogenetiske forhold fra strukturelle og fysiologiske figurer de mest avanserte molekylære studier støtter den erkjennelse på 12 eller 13 underfamilier.
Cladogram av Poaceae | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
ifølge Grass Phylogeny Working Group II (i parentes, omtrentlig antall arter). |
De tre første linjene som divergerte er Anomochlooideae (innfødt i Brasil), Pharoideae (innfødt i tropene i den gamle og nye verden) og Puelioideae (innfødt i Vest-Afrika ). Medlemmer av disse tre gruppene representerer bare rundt 30 av de om lag 12.000 artene i familien. Resten av arten er delt inn i to store grupper eller klader : BEP (eller BOP) kladen inkluderer Bambusoideae , Oryzoideae og Pooideae ; den andre, kalt PACMAD (eller PACCMAD) klade, grupperer Panicoideae , Arundinoideae , Chloridoideae , Micrairoideae , Centothecoideae , Aristidoideae og Danthonioideae . PACMAD-kladen støttes av en karakter av embryoet: en lang internode i mesokotylen . Anatomi C 3er familiens plesiomorfe eller forfedre tilstand. Alle C 4 fotosyntetiske arter finnes i PACMAD-kladen.
Alle nevnte underfamilier er monofyletiske, selv om bare noen få har morfologiske synapomorfier som kjennetegner alle deres medlemmer. I tillegg støttes deres monofile av grupper av morfologiske karakterer som må observeres som en helhet. Forholdene i de store PACMAD- og BEP-kladene er for det meste fremdeles uklare. Faktisk er posisjonen til Pooideae ikke klar i noen analyser. Kladogrammet motsatt viser forholdet mellom de 12 nevnte kladene:
Kjempebambus ( Dendrocalamus giganteus , Bambusoideae ).
Vill havre ( Avena fatua , Pooideae ).
Sukkerrør ( Saccharum officinarum , Panicoideae ).
Cane de Provence ( Arundo donax , Arundinoideae ).
Pampasgress ( Cortaderia selloana , Danthonoideae ).
Familien til Poaceae , eller Graminae , er klassifisert blant de ensartede plantene , i rekkefølgen av Poales . Gress er angiospermer ( Magnoliopsida ). I motsetning til Gymnosperms er eggstokken i Angiosperms lukket i eggstokken. Det inkluderer rundt 12.000 arter gruppert i 780 slekter. Det er den femte botaniske familien, etter antall arter, etter Asteraceae , Orchidaceae , Fabaceae og Rubiaceae .
Den Poaceae er inndelt i tolv sub-familier av meget ulike størrelser, selv oppdelt i 51 stammer . Den typiske slekten til familien Poaceae er Poa (bluegrass). De mest representative slektene, i antall arter, er: Panicum ( 500 arter ), Poa (500), Festuca (450), Eragrostis (350), Paspalum (330) og Aristida (300).
Oversikt over klassifiseringen med de viktigste slektene
Basalinjer
|
Gressfamilien har en viktig plass i verdensøkonomien, og visse arter er viktige for kostholdet til mennesker og deres husdyr . Globalt sås rundt 70% av det dyrkede arealet med gress, og 50% av kaloriene som forbrukes av menneskeheten kommer fra de mange gressarter som brukes direkte i maten vår, eller indirekte i maten til husdyr., I fôr eller i korn. . De fire viktigste avlingsartene når det gjelder produksjonsvolum er gress: sukkerrør ( Saccharum officinarum ), mais, hvete, ris. bygg og sorghum er blant de tolv beste. På den annen side brukes forskjellige arter av gress i industrien og til energiproduksjon.
Dette er hovedsakelig kornblandinger hvis korn ( caryopses ) spises enten hele eller malt i form av mel , semulegryn eller havregryn . Disse plantene har blitt dyrket i minst 10 000 år. Siden begynnelsen av tamingen, ble myk hvete ( Triticum aestivum ), bygg ( Hordeum vulgare ) og havre ( Avena sativa ) i den fruktbare halvmåne i Midtøsten, sorghum ( Sorghum bicolor ) og hirse ( [Pennisetum glaucum ) i Afrika, ris ( Oryza sativa ) i sørøst-Asia, og mais ( Zea mays ) i Mesoamerica, muliggjorde etablering av menneskelige samfunn og utvikling av sivilisasjoner. De korn dyrket okkuperer halvparten av den totale dyrkbar jord og produsert nesten 3000 millioner tonn i 2017. hvete (underfamilien Pooideae , spesielt myk hvete Triticum aestivum ), som begynte å bli tamme siden over 11.000 år gamle, gir en femtedel av kaloriene forbrukes av mennesker. De fleste av de tamme formene er polyploid , og genomets plastisitet i forbindelse med polyploidi forklarer den vellykkede dyrkingen av denne frokostblandingen. Det er mye brukt i baking, bakverk , bakverk og i matlaging (sauser, desserter). Den durum hvete ( Triticum durum ) brukes til å produsere semule , den bulgur og pasta . Den mais ( Zea mays , underfamilien Panicoideae ) er en frokostblanding med flere programmer, fra direkte konsum som "mais" på produksjon av mel for utarbeidelse av mange retter og alkoholholdige drikkevarer. Den ris ( Oryza sativa , Oryzoideae ) er den arten de viktigste i human ernæring. Den havre ( Avena sativa , Pooideae ), idet bygg ( Hordeum vulgare ) og rug ( Secale cereale ) er tre andre korn som vanligvis brukes som tilførsel.
Tidligere dyrkede frokostblandinger som gravering og spelt får igjen plass i diett og økologisk mat.
I tillegg til frokostblandinger inkluderer spiselige gress visse arter av bambus , som Phyllostachys edulis og Sinocalamus beecheyanus , hvis unge skudd spises som grønnsaker i Asia.
Den sukkerrør , verdens kultur gjennom betydningen av høstet tonnasje ( 1,3 milliarder tonn i 2008), er den første kilden til sukker .
Mange gressarter brukes til å produsere fôr til husdyr , både i naturlige enger og i permanente eller midlertidige dyrkede enger , beitet, visnet eller ensilert. Mange arter av flerårige gress dyrkes for dette formålet, både i tempererte og tropiske og subtropiske klimaer. Fôrarter i tempererte områder produserer gress hovedsakelig om våren og høsten. De vanligste artene er flerårig raigras ( Lolium perenne ), italiensk raigras ( Lolium multiflorum ), hybrid raigras ( Lolium × hybridum ), hanefot ( Dactylis glomerata ), høysvingel ( Festuca arundinacea ), engsvingel ( Festuca pratensis ), timothy ( Phleum pratense ), flere arter av bromer, inkludert Bromus unioloides (endemisk til Sør-Amerika), Thinopyrum ponticum og tuberous canarygrass ( Phalaris aquatica ). Gress dyrket som flerårige fôrplanter fra tropiske eller subtropiske klima har sommerproduksjon og blant dem er Paspalum dilatatum , Panicum elefantypes , Rhodos gress ( Chloris gayana ), perlehirse ( Pennisetum glaucum ), Bahia gress ( Paspalum notatum ) og Eragrostis curvula .
Noen ettårige planter brukes til å produsere store mengder fôr i en enkelt høst. Vinterarter inkluderer havre ( Avena fatua , Avena sativa ), rug ( Secale cereale ), triticale og noen varianter av raigras fra Italia. For sommerarter brukes mais, grovfôr ( Sorghum sudanense ) og moha ( setaria italica ).
I tillegg brukes korn som korn for å mate dyr: hester, drøvtyggere, griser, fjærfe; dette er tilfellet med hirse ( Panicum miliaceum ) og kanarifrø ( Phalaris arundinacea ) for fôring av fugler. Kornkorn brukes mye til fôring av griser. Den mais og durra er også vokst som fôrvekster høstes i hele planter, de er ofte holdes i silofôr .
Den industrielle bruken av gress er like mangfoldig som familien selv.
ParfymerParfymearter, ekstrakter som brukes til fremstilling av mange parfymer , som sitrongress ( Cymbopogon citratus ), hvorfra en essens kalt citronellaolje og vetiver ( Chrysopogon zizanioides ) ekstraheres .
Malte og alkoholholdige drikkerAndre gress, hovedsakelig maltbygg ( Hordeum vulgare ), brukes til fremstilling av malt som brukes av næringsmiddelindustriene, spesielt til fremstilling av alkoholholdige drikker ved gjæring, som øl , whisky , gin , vodka , einer , etc., kaffe erstatninger (stekt malt) og forskjellige tilberedninger (maltekstrakter). Den skyld (eller nihonshu ) er laget av ris i Japan . The Bourbon er laget av en malt minst 51% av mais, ifølge amerikanske føderale forskrifter, vanligvis 70%.
Avhengig av land blir øl og brennevin laget etter destillasjon av en gjæret urt som ligner på øl, fra korn tilgjengelig lokalt. Byggmalt er vanligvis grunnlaget for disse preparatene, men bygg kan erstattes eller blandes med noe annet korn. Noen ganger tilsettes kokte eller rå umaltede korn før de brygges for spesiell smak.
OljefabrikkOljeindustrien bruker også bønner til å produsere spiselige oljer eller ikke, for eksempel maisolje , hvetekimoljen .
Stivelse, melasse og sukkerSe Stivelse # Industriell bruk
Industrier (mat eller ikke) bruker stivelse , sukker og sirup fra korn som råvarer eller tilsetningsstoffer.
Industrielt drivstoff og alkoholDen biodiesel kan fremstilles av korn som mais. Den bioetanol kan fremstilles fra sukkerrør.
Fibre og byggematerialerForskjellige arter av gress blir utnyttet for sine fibre . Den alfa og noen bambus artene som brukes for å fremstille papirmasse . Et tekstilråstoff, bambusfiber , blir ekstrahert fra visse bambus . Visse typer er av stor interesse for esparto , kurvarbeid og for produksjon av tradisjonelt fottøy, som espadrilles . Dette er tilfelle med esparto ( Lygeum spartum ), og spesielt alfa ( Stipa tenacissima ), som begge brukes i Spania og i Nord- Afrika for å produsere spart , råmaterialet for fremstilling av alle disse elementene og pilrøret . ( Gynerium ) i Sør-Amerika.
I tillegg brukes arter som Sorghum bicolor til å lage kost , Epicampes microura og Aristida pallens for å lage børster og Stipa tenacissima for å produsere svamper.
De bambus gi sin tykke stammer med et populært materiale i byggesektoren (stillas, limtre ) og et råmateriale for produksjon av møbler og forskjellige håndarbeid.
Gressene som brukes til kornet (korn, men også avlinger beregnet på produksjon av frø) blir tersket for å gjenvinne kornet, der er da halmen . Dette brukes tradisjonelt til å lage sengetøy og som fôr til drøvtyggere ved mangel. Imidlertid er bruken veldig variert: kompost, stråtak, drivstoff, kurvarbeid osv.
Mange arter av slektene Poa, Lolium, Festuca, Axonopus , Stenotaphrum og Paspalum , brukes til å lage plener i parker og hager, idrettsplasser, grøntområder og til revegetering av fyllingene av veier og jernbaner. Agrostis capillaris og Agrostis stolonifera , i særdeleshet, er brukt for "greens" av golfbanene .
AnnenForuten plengress, har mange høye flerårige gress blitt stadig mer populære som sentrale elementer i utformingen av parker og hager. Dette forklares ikke bare med deres egenskaper av lang levetid, tilpasning, hardhet og enkel vedlikehold, men også av deres dekorative verdi eller av spesielle estetiske egenskaper knyttet til bevegelser, gjennomsiktighet, belysning og dramatiske sesongmessige endringer. Arter brukt som prydplanter inkluderer Alopecurus pratensis , Cortaderia selloana ( Pampas gress ), Festuca glauca , Imperata cylindrica , Leymus condensatus , Miscanthus sinensis , Pennisetum setaceum og Phyllostachys aurea .
Ulike arter av Poaceae utnyttes til energiproduksjon. Noen flerårige gress, som Panicum virgatum , Spartina pectinata , Phalaris arundinacea , Miscanthus × giganteus , dyrkes spesielt for produksjon av biomasse . Brukes som drivstoff til biproduktene av korn som halm og agn , fra sukkerrør ( bagasse ) eller foredlingsindustrien bambus . Korn (spesielt mais , sorghum ) og sukkerrør dyrkes også for produksjon av bioetanol , spesielt i USA og Brasil. Enkelte bambusarter dyrkes også for energiproduksjon hovedsakelig i Asia, enten ved direkte forbrenning som tradisjonelt er tilfelle, eller ved konvertering til andre former for energi (kraftvarmeproduksjon, forgassning, pyrolyse osv.).
Forskjellige arter av gress brukes til å kontrollere erosjon og som fiksatorer av sanddyner . Følgende arter brukes for eksempel til dette formålet: Sporobolus arundinaceus , Panicum urvilleanum , Spartine ciliata , Poa lanuginosa , Ammophila arenaria , Elymus arenarius og Arundo donax (cane de Provence).
Andre arter som italiensk raigras ( Lolium italicum ), moha ( Setaria italica ), rug ( Secale cereale ) brukes som grønn gjødsel eller som mellomavlinger beregnet på å fange nitrater .
Noen musikkinstrumenter er laget med gressrør, spesielt bambus, dette er tilfellet med noen fløyter som bruker Rhipidocladum harmonicum .
De fleste Poaceae har spiselige blader og stilker. Barn elsker å tygge på den ømme, saftige nedre delen ved bunnen av stilkene.
Andre arter, slik som kveke ( kveke ) og kveke ( Cynodon dactylon ), har vært brukt i århundrer som medisinske planter, spesielt som diuretika .
Poaceae kan brukes til å øve grønn musikk: gressfløyte ved å trekke skarpe lyder fra bladene, en sivobo med stammen.
De brukes også til å spille spill mellom gutter og jenter: arter som rottekorn har spikeletrygger som hindrer øret i å gli tilbake. Ved å plassere dette øret mellom armene eller i ermet, med hver bevegelse av armen, går det opp alene, til det svir i armhulen.
Mange gressarter er ugress fra avlinger. Noen av dem er meget vanskelig å utrydde eller kontrollere, og forårsake betydelige utbyttetapene ved å konkurrere med dyrkede plantearter. Dette er tilfelle, for eksempel, av Aleppo durra ( Sorghum halepense ), houndstooth kveke ( Cynodon dactylon ) , hane switchgrass ( Echinochloa crus-galli ), fingerhirse ( Digitaria sanguinalis) ) og Brachiaria Extensa . Fem ugrasarter ( Cynodon dactylon , Echinochloa Colona , ansikt vaske , Sorghum halepense , Imperata cylindrica ) er blant de ti “verste” ugress over hele verden.
Et spesielt tilfelle er skadelig ris som er arter som ligner på dyrket ris, som tilhører samme slekt Oryza , eller til og med varianter av samme art, Oryza sativa , tilbake til naturen og vanskelig å utrydde fra rismarker på grunn av deres biologiske nærhet. til den dyrkede planten. Disse ugressrisene er kjent under navnet "crodo ris" i Camargue.
Ulike populasjoner av ugress er rapportert å være resistente mot herbicider . Dette er tilfellet med de følgende arter: Agrostis stolonifera , Alopecurus aequalis , Alopecurus japonicus , Alopecurus myosuroides , Apera spica-venti , Alopecurus aequalis , floghavre , Avena sterilis , Brachiaria eruciformis , Brachypodium distachyon , Bromus diandrus , Bromus japonicus , Bromus Rubens , Bromus secalinus , Bromus sterilis , Bromus tectorum , Chloris barbata , Chloris Elata , Chloris truncata , Chloris virgata , Cynodon hirsutus , Cynosurus echinatus , Digitaria ciliaris , Digitaria ciliaris , Digitaria insularis , Digitaria ischaemum , Digitaria sanguinalis , Echinochloa Colona , Echinochloa Colona , Echinochloa crus -galli , Echinochloa CRU-pavonis , Echinochloa erecta , Echinochloa oryzoides , Echinochloa phyllopogon , Ehrarta longiflora , ansikt vaske , Hordeum murinum , Ischaemum rugosum , Ixophorus unisetus , Leptochloa chinensis , Leptochloa panicoides , Leptochloa scabra , Leptochloa virgata , Lolium perenne , Lolium persicum , Lolium rigidum , Oryza sativa var. sylvatica , Panicum capillare , Panicum dichotomiflorum , Paspalum paniculatum , phalaris brachystachys , Phalaris mindre , Phalaris paradoxa , Polypogon fugax , Polypogon monspeliensis , Rostraria smyrnacea , Polypogon fugax , Rottboellia cocinchinensis , Sclerochloa varte , Sclerochloa kengiana , Setaria faberi , Setaria pumila , Setaria verticillata , Setaria viridis , Sorghum bicolor , Sorghum halepense , Sporobolus fertilis , Urochloa panicoides , Urochloa plantaginea , Vulpia bromoides .
Rusen ugress ( Lolium temulentum ), et ugress av hveteåker, er nevnt i Det nye testamentet ( Matteus 13, 24-30 og 36-38) i ” lignelsen om ugresset og det gode kornet ”. Det er opprinnelsen til uttrykket "å så uenighet " (fra zizania , det latinske navnet på planten eller Zizanion på det gamle greske originalspråket til evangeliene ).
Giftige gressGress kan være giftig, spesielt for planteetende dyr, som de utgjør mesteparten av dietten. Denne toksisiteten kan være av naturlig opprinnelse på grunn av giftige stoffer som er syntetisert eller akkumulert av planter, eller ekstrinsisk på grunn av hovedsakelig soppinfeksjoner.
De giftige stoffene som akkumuleres av planten, kan for eksempel være oksalater , alkaloider , cyanogene glykosider , saponosider , etc.
Infeksjon med endophytic eller parasittiske fungi kan forårsake toksiske reaksjoner i forskjellige gressarter som er farlige for human eller dyrekonsum . Dette er for eksempel tilfellet med mykotoksiner som produsert av ergot av rug eller visse fusarioser .
Allergene gressGress, fordi de er utbredt over hele planeten og er pollinert av vinden, er familien av planter som produserer mest allergifremkallende pollen , og forårsaker forskjellige plager hos mennesker ( pollinose , allergisk rhinitt ). De mest allergifremkallende artene tilhører hovedsakelig fem underfamilier: Pooideae ( Festucoideae ), Chloridoideae ( Eragrostoideae ), Panicoideae , Arundinoideae og Oryzoideae . Den veldig jevne morfologien til gresspollenkorn tillater ikke at de lett kan skilles på infra-familienivå, bortsett fra dyrkede varianter som har større pollenkorn enn de ville typene.