Arter av lavere rang
Allosaurus ( "annerledes øgle") er enutdøddslekt avtheropoddinosaurersom levde ca 155 til 150 millioner år siden, iKimmeridgianogTithonian(øvrejura) i det som nå erNord-Amerikaog USA.Europa. Allosaurus , hvis navn stammer fra degreskerøtteneσαῦρος / saûros ("reptil") ogἄλλος / állos ("annerledes"), ble oppkalt av den amerikanske paleontologenOthniel Charles Marshi1877på grunnlag av fragmentarisk materiale etter kraniet. Det er en av de første teropod-dinosaurene som ble oppdaget og er fortsatt en av de mest studerte og mest kjente dinosaurene. Hans navn er også kjent for publikum, siden han er en av de mest avbildede dinosaurene i filmer og dokumentarer.
Klassifisert blant theropods Tetanurae i Allosauroidea- kladen , har denne slekten en kompleks taksonomi og inkluderer en rekke arter, den mest kjente er A. fragilis . Restene av Allosaurus ble for det meste funnet i Morrison Formation of North America datert Jurassic, andre er også funnet i en moderne formasjon av Portugal . Slekten Allosaurus har flere ganger blitt betraktet som et yngre synonym for Antrodemus ( Antrodemus valens ), men da sistnevnte taxon bare hviler på en rest av ryggvirvel , ser flertallet av paleontologer slekten Antrodemus som et nomen dubium .
Allosaurus var, som mange theropod-dinosaurer, et bipedal rovdyrmed en lang hale som fungerte som en kraftig pendel med brede armer med tre klørfinger. Den S-formede nakken på denne dinosauren støttet et massivt og relativt smalt hode hvis kjever var utstyrt med en rekke skarpe, bladformede tenner. Denne dinosauren skiller seg likevel fra sine nære slektninger med en rekke presise anatomiske karakterer, inkludert blant annet et horn på nivået av tårebenet , en dorsal åpning på nivået av maxillary antrumog enintern mandibular foramen på caudo-marginen . -ventrale av prearticular . Anslag gir Allosaurus en gjennomsnittlig lengde på 8,50 meter, men hvis Saurophaganax og Epanterias viser seg å være Allosaurus- arter, vil den maksimale lengden være rundt 12 meter. Relosivt slankere enn den moderne Torvosaurus som delte den samme biotopen , var Allosaurus med sistnevnte på toppen av næringskjeden og matet på veldig store planteetende dinosaurer, inkludert Stegosauridae Stegosaurus og sauropoden Camarasaurus , som det fremgår av markering av bitt etterlatt av Allosaurus på beinene til disse to dinosaurene.
Noen paleontologer mener at Allosaurus hadde en kompleks sosial oppførsel, jaktende i pakker, mens andre mener at den var aggressiv mot sine medmennesker, og at Allosaurus skjelettmøter var et resultat av grupperinger av isolerte individer som fôret. Av samme byttedyr. Han kan ha angrepet store bakholdsbyttedyr ved å bruke overkjeven som en øks.
Allosaurus var en typisk teropod: høy, beveget seg på bakbenene, den hadde et langt flatt hode på tvers av en kort nakke, en lang hale som den holdt horisontalt og reduserte forben. Allosaurus fragilis , den mest kjente arten, var i gjennomsnitt 8,5 meter lang; AMNH 680 , det største dokumenterte eksemplaret av Allosaurus , ble anslått til å være 9,7 meter i lengde for en antatt vekt på 2,3 tonn. I sin monografi om Allosaurus i 1976konkluderer James Madsen, basert på størrelsen på en serie bein, at den ville ha nådd en maksimal lengde på 11 til 12 meter og en høyde nær 4,5 meter. Generelt er vektestimatene til dinosaurer tvilsomme, og siden 1980 har forskjellige estimater av vekten til allosauren blitt fremsatt: 1500 kg , 1010 kg eller til og med et område på 1000 til 4000 kg . Dette er gjennomsnittlige voksne vekter, ikke maksimale vekter. John R. Foster, Morrisons treningsspesialist, basert på femurmålinger , mener 1000 kg er en rimelig vekt for enhøyvoksen A. fragilis , men 700 kg er et godt estimat for personer med middels høyde. Tar individet som heter Big Al som en allosaur-kopiog bruker en datamodell,ankomKarl Bates og hans kolleger ved University of Manchester et estimat på 1500 kg for vekten av dette dyret og varierer spesielt volumet av bein og mellomrommet mellom ryggvirvlene, fikk et vektestimat på mellom ca. 1,4 og 2 tonn.
Flere store eksemplarer som av noen forskere anses å tilhøre slekten Allosaurus, kan muligens tilhøre andre slekter, men det er ingen enighet. Dermed ble individer av en nært slekt tidligere inkludert i slekten Allosaurus . Nyere studier har ført til overføring av den eldgamle Allosaurus maximus , som kan ha nådd 11,9 meter lengde, til slekten Saurophaganax ( OMNH 1708 ). Tvert imot, et annet eksemplar som en gang ble ansett for å tilhøre slekten Epanterias ( AMNH 5767 ) og som ville ha målt 12,1 meter i lengde, har blitt flyttet til slekten Allosaurus . Nylig i Petersons steinbrudd, kan en del av et skjelett oppdaget i Morrison-bergarter i New Mexico og klassifisert som en Allosaurus , faktisk være en stor allosaurid, en annen Saurophaganax .
Allosaurus 'hode og tenner var proporsjonalt beskjedne i størrelse for en så stor teropod. Paleontolog Gregory S. Paul gir en lengde på 845 millimeter for hodet til et individ hvis størrelse han anslår å være 7,9 meter lang. Hver premaxilla (benet som dannet tuppen av munnings), hadde fem "D" formede tenner, og hver kjeve (den viktigste tannbenet utgjør den øvre kjeve) hadde mellom fjorten og sytten, antall tenner. Ikke samsvarer nøyaktig størrelsen av beinet. Hver tannlege (eller underkjeven, benet som støttet tennene i underkjeven) hadde mellom fjorten og sytten tenner, med et gjennomsnittlig antall på seksten. Disse lange, flate og hakkede tennene ( zyphodont- tenner ) ble kortere, smalere og mer buet mot baksiden av munnen. Ettersom de falt lett og ble byttet ut konstant, er de i dag vanlige fossiler.
Hodeskallen, veldig lett, var hovedsakelig laget av benete stenger skilt av store hulrom. Hodet hadde et par horn over øynene. Disse hornene var forlengelser av tårbenet og varierte i form og størrelse. Det var også to små tvillingrygger som løp langs den øvre kanten av nesebenet og endte ved hornene. Horn og rygger var sannsynligvis dekket med en keratinkappe og kan ha hatt en rekke funksjoner, inkludert solbeskyttelse for øynene, parring og bruk i kamp mot andre medlemmer av samme art, selv om de var skjøre. Det var også en møne på den bakre delen av hodet for å feste muskler, noe som også ses i tyrannosaurider .
Innsiden av tårebeinet hadde en depresjon som kunne inneholdt kjertler, som saltkjertler . De overkjevens bihulene var mer utviklet enn de tidlige theropods som Ceratosaurus og Marshosaurus , dette kan være relatert til en bedre luktesans, med bihulene sannsynligvis inneholder noe som Jacobsons organ . Skallenhetten var tynn, muligens forbedret hjernens termoregulering . Hodeskalle og underkjeven hadde en skjøt som tillot enkel bevegelse mellom disse to delene. I underkjeven var beinene i for- og bakhalvdelene svakt ledd, slik at underkjene bøyde seg utover og økte dyrets munnåpning. De skallen og Pannebeinet kan også ha hatt en felles.
Allosaurus hadde ni livmorhals-, fjorten rygg- og fem sakrale ryggvirvler. Antallet kaudale ryggvirvler er ukjent og varierer med størrelsen på individet; James Madsen anslår tallet til å være rundt 50, mens Gregory S. Paul foreslår 45 eller mindre. Ryggvirvlene inneholdt hulrom på nivået av nakken og de første ryggene. Disse hulrommene, som finnes i moderne teropoder, fugler, antas å ha vært luftsekker som brukes i åndedrett. Den brystkassen var stor, og ga det en tønneformet brystkasse, spesielt sammenlignet med mindre utviklede theropods som Ceratosaurus . Allosaurus hadde gastralia ( bukeribbe ), men de ble ikke alltid funnet og kunne være ufullstendig forbenet. I et publisert tilfelle viser gastralia tegn på skade som skjedde i løpet av livet. Den furcula var også til stede, men det har vært kjent at det i 1996; i noen tilfeller har furcula blitt forvekslet med gastralia. Den ilion , hovedhoftebenet, var massiv, og de pubis hadde et fremspring på den fremre ende som kan brukes både for fiksering av muskler og som en prop til resten av kroppen på gulvet. Madsen bemerket at i omtrent halvparten av individer fra Cleveland Lloyds dinosaurbrudd , uavhengig av størrelse, ble de to pubiene ikke smeltet i sin fremre ende. Han foreslo, uten å vekke interesse fra kollegene, at det kunne være et seksuelt kjennetegn , da mangelen på kjønnsfusjon kunne lette gyting.
Forbenene på Allosaurus , korte i forhold til bakbena (bare ca 35% av bakbenlengden hos voksne), besto av tre fingre per lem, avsluttet i lange, sterkt buede klør, opptil 15 cm . Disse lemmer var kraftige og underarmen litt kortere enn overarmen (forholdet mellom 1,2 mellom ulna og humerus ). Håndleddet hadde et karpalbein, den lunate ble også funnet i flere fjernere teropoder som maniraptorer . Av de tre fingrene spilte den innerste (eller tommelen) den viktigste rollen, og var delvis skilt fra de to andre selv om den ikke var motsatt. Bena var ikke like lange eller tilpasset hastighet som Tyrannosaurs, og tåklørne var mindre utviklede og mer hovformede enn tidligere theropods. Hver fot hadde tre tær som støttet kroppsvekten og en innvendig knute , noe som foreslo Madsen at den kunne ha blitt brukt til å gripe ungene. Det var også det som tolkes som resten av en femte (ytterste) mellomfot, muligens brukt som en spak mellom akillessenen og foten.
Sted for Allosaurus i det fylogenetiske treet av Allosauridea | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Allosaurus var en allosaurid, en stor teropod av Carnosauria- kladen. Familienavnet Allosauridae ble opprettet fra denne slekten i 1878 av Othniel Charles Marsh , men begrepet ble brukt veldig lite til 1970-tallet, og foretrakk det av Megalosauridae , en annen familie av store teropoder som ville bli en taxon. Søppelbøtte ("tote"). Dette punktet, sammen med bruken av Antrodemus for Allosaurus i samme periode, er et viktig poeng når vi søker etter informasjon om slekten Allosaurus i publikasjonene som gikk foran James Madsen-monografien i 1976. Hovedpublikasjonene som bruker navnet Megalosauridae i stedet for Allosauridae inkluderer Gilmore (1920), von Huene (1926), Romer (1956 og 1966), Steel (1970) og Walker (1964).
Etter utgivelsen av Madsens innflytelsesrike monografi ble Allosauridae det foretrukne etternavnet, men det ble ikke presist definert. Populær litteratur bruker navnet Allosauridae for mange store teropoder, generelt de som er de største og mest kjente av megalosauridene. Theropods antas å være i slekt med slekten Allosaurus inkluderte Indosaurus , Piatnitzkysaurus , Piveteausaurus , Yangchuanosaurus , Acrocanthosaurus , Chilantaisaurus , Compsosuchus , Stokesosaurus og Szechuanosaurus . På grunn av moderne kunnskap om mangfold av theropod og fremveksten av kladistisk studie av evolusjonære forhold, er ingen av disse theropods nå anerkjent som en allosaurid, selv om flere, som Acrocanthosaurus og Yangchuanosaurus , er medlemmer av nært beslektede familier.
Den Allosauridae er en av de fire familiene Allosauridea, de tre andre er Neovenatoridae , Carcharodontosauridae og Sinraptoridae . Noen ganger har det blitt foreslått å betrakte Allosauridae som forfedrene til Tyrannosauridae (som ville gjøre dem til en parafyletisk taksong ), et nylig eksempel på dette valget ble funnet i Predatory Dinosaurs of the World av Gregory S. Paul, men denne ideen ble avvist. Tyrannosauridene ble klassifisert i en distinkt superfamilie av teropods, Coelurosauria. Den Allosauridae er den minste familien Carnosaurs, inneholder bare slekten saurophaganax og en mulig fransk allosaurid utenfor slekten Allosaurus i henhold til de nyeste artiklene. En annen slekt, Epanterias , er et potensielt verdifullt medlem av familien, med ham og Saurophaganax som eksempler på store Allosaurus . Nyere studier har holdt slekten Saurophaganax og inkludert slekten Epanterias med Allosaurus .
Historien om oppdagelsen og tidlige studier av Allosaurus har blitt komplisert av mangfoldet av navn som ble oppfunnet under " Bone Wars " på slutten av XIX - tallet. Den første fossilen som ble beskrevet om dette emnet, var et bein som ble innhentet brukt av Ferdinand Vandeveer Hayden i 1869. Det kom fra Middle Park , nær Granby , Colorado , sannsynligvis fra bergarter fra Morrison-formasjonen. Lokalbefolkningen anså disse beinene for å være ”forstente hestehov”. Hayden sendte beinet til Joseph Leidy , som identifiserte det som halvparten av en ryggvirvel, og han tilskrives det foreløpig til en slekt av europeiske dinosaurer Poekilopleuron , og skaper dermed Poicilopleuron (sic) valens . Senere bestemte han seg for at han fortjente å ha sitt eget slag, Antrodemus .
Opprettelsen av slekten Allosaurus i seg selv er basert på en liten samling ( YPM 1930 ) av beinfragmenter som inneholder tre ryggvirvler, et ribbeinsfragment, en tann, en tå og, mer nyttig for senere diskusjoner., En skaft av høyre humerus (armbeinet). Othniel Charles Marsh ga disse restene det offisielle navnet på Allosaurus fragilis i 1877. Allosaurus kommer fra gresk αλλος ( allos ), som betyr "merkelig" eller "annerledes" og σαυρος ( saurus ), som betyr "øgle" eller "reptil". Han kalte det slik fordi ryggvirvlene var forskjellige fra andre kjente dinosaurer på tidspunktet for oppdagelsen. Det spesifikke navnet fragilis er det latinske ordet for "skjøre", med henvisning til kjennetegnene på ryggvirvlene. Disse beinene ble samlet fra Morrisons formasjon i Garden Park , nord for Cañon City . Marsh og Edward Drinker Cope , som da var i rivalisering, kom til å finne opp flere andre slekter basert på sjeldne analoger av mynter som senere skulle vises i taksonomien til Allosaurus . Disse inkluderer slektene Creosaurus og Labrosaurus of Marsh og Epanterias of Cope.
I sin hastverk studerte ikke Cope og Marsh alltid grundig sine funn eller, oftere, de som ble gjort av underordnede. For eksempel, etter Benjamin Mudges oppdagelse av Allosaurus- typen i Colorado, valgte Marsh å fokusere arbeidet sitt i Wyoming, og da han gjenopptok sin forskning i Garden Park i 1883, fant MP Felch et nesten komplett skjelett og flere delvis skjeletter av Allosaurus . Også en av Cope's samlere, HF Hubbell, som fant et eksemplar i Come Bluff-området i Wyoming i 1879, nevnte tilsynelatende ikke hele funnet, så Cope var aldri i stand til å avkassere det. Da den ble pakket ut i 1903 (flere år etter Cope's død), ble en av de mest komplette eksemplarene av teropoder som den gang var kjent oppdaget, og i 1908 ble skjelettet, nå katalogisert som AMNH 5753 , utstilt på offentlig visning. Dette skjelettet er et berømt montasje av en Allosaurus med utsikt over et delvis skjelett av Apatosaurus som om det fortærte det, og illustrert som sådan av Charles R. Knight. Selv om det er bemerkelsesverdig, har denne tidlige monteringen av en teropod-dinosaur, ofte illustrert og fotografert, aldri blitt vitenskapelig beskrevet.
Mangfoldet av navn gitt i begynnelsen av disse oppdagelsene kompliserte senere forskningen, og situasjonen ble ytterligere forverret av de lakoniske beskrivelsene fra Marsh og Cope. Selv da følte forfattere som Samuel Wendell Williston at de hadde fått for mange forskjellige navn. Williston påpekte for eksempel i 1901 at Marsh aldri hadde klart å skille tydelig fra Allosaurus og Creosaurus . Vi skylder Charles W. Gilmore det første store forsøket på å løse denne kompliserte situasjonen i 1920. Han kom til den konklusjonen at den kaudale ryggvirvelen som Leidy brukte til å skape slekten Antrodemus, var umulig å skille fra en Allosaurus , og at man foretrekker å bruk navnet Antrodemus som har prioritet i henhold til prinsippet om forrang. Antrodemus ble dermed navnet på denne slekten i over femti år, til James Madsen publiserte sitt arbeid om Cleveland-Lloyd-eksemplarer og konkluderte med at Allosaurus skulle brukes i stedet for Antrodemus fordi sistnevnte var basert på redusert materiale, diagnostiske elementer og funnsted mangler (for eksempel er den geologiske formasjonen som det eneste Antrodemus- beinet stammer fra ukjent). Antrodemus har blitt brukt uformelt for enkelhets skyld for å skille mellom hodeskallen restaurert av Gilmore og komposittskallen restaurert av Madsen.
Selv om sporadisk arbeid i det som siden har blitt kalt Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry i Emery County, Utah fant sted så tidlig som i 1927 og det fossile stedet i seg selv ble beskrevet av William J. Stokes i 1945, begynte den store forskningen egentlig ikke før i 1960 Takket være et samarbeid som involverte nesten 40 institusjoner, kunne tusenvis av bein således gjenvinnes i løpet av de fem årene som fulgte. Karrieren er preget av Allosaurus- restene , kvaliteten på funnene og manglende evne til å vitenskapelig forklare disse hendelsene på dette stedet. Flertallet av beinene tilhører Allosaurus fragilis (restene av minst 46 A. fragilis anslås å ha blitt funnet på minimum 73 dinosaurer), og beinene som ikke er knyttet til hverandre blandes. Nesten et dusin vitenskapelige artikler er skrevet på nettstedets taponomi , og gir mange motstridende forklaringer på dannelsen. Det ble antydet at dyrene kunne ha satt seg fast i en sump og sittet fast i gjørma, døde av tørst rundt en vannfri dam på grunn av tørke , eller var fanget i en dam. Uansett stedets opprinnelse har den store mengden godt bevarte Allosaurus- rester gjort det mulig å studere denne slekten i detalj, noe som gjør den til en av de mest kjente slektene blant teropoder. Beinene i steinbruddet tilhører individer i nesten alle aldre og størrelser, fra mindre enn 1 meter til 12 meter i lengde, og separasjonen av beinene er en fordel for deres beskrivelse, beinene sveises vanligvis sammen.
Etter utgivelsen av Madsens monografi gjennomgikk studier om paleobiologiske og paleoøkologiske emner knyttet til livet til Allosaurus en enorm utvidelse. Disse studiene dekket temaer så forskjellige som skjelett, vekst, hodeskallestruktur, jaktmetoder, hjernen, muligheter for flokkeliv og foreldreomsorg. En ny analyse av de første fossilene som ble funnet (spesielt store allosaurer) av nye funn i Portugal, og funnene til flere nye, veldig komplette eksemplarer, har også bidratt til å forbedre kunnskapen om dette fossilet. Fossiliserte fotavtrykk tilskrevet Allosaurus ble oppdaget i Bałtów , Polen , av den polske paleontologen Gérard Gierliński på begynnelsen av 2000-tallet.
Et av de viktigste funnene i slekten Allosaurus var oppdagelsen av Big Al ( MOR 693 ) i 1991, et 95% komplett skjelett, delvis artikulert og omtrent 8 meter langt. MOR 693 ble gravd ut i Howe Ranch-steinbruddet nær Shell , Wyoming , av et team av ansatte fra Museum of the Rockies og University of Wyoming Geological Museum. Dette skjelettet hadde tidligere blitt oppdaget av et sveitsisk team, ledet av Kirby Siber. Det samme teamet ga senere ut en annen Allosaurus , " Big Al Two ", som er det best bevarte skjelettet i sitt slag til nå.
Bevaringstilstanden til dette nesten komplette skjelettet ga det stor vitenskapelig betydning og navnet Big Al : individet var i seg selv under gjennomsnittsstørrelsen på Allosaurus fragilis, og det antas at det kunne handle om at en ung person hadde nådd 87% av voksenhøyden. Prøven ble beskrevet av Breithaupt i 1996. Nitten av hans bein ble brutt eller viste tegn på infeksjon som kan ha bidratt til hans død. Blant de berørte beinene var fem ribber, fem ryggvirvler og fire fotben; flere skadede bein viste også tegn på osteomyelitt . Dyret var sannsynligvis veldig flau av infeksjonen i høyre fot for å gå, og dette kan også ha disponert den andre foten for skade.
I januar 2020 ble Big Al ansett som en del av den nyopprettede arten A. jimmadseni .
Antall Allosaurus- arter som har eksistert er ikke akkurat kjent. Fra 1988 ble det estimert at det var syv potensielt gyldige ( A. amplexus , A. atrox , A. europaeus , typen art A. fragilis , arten som ennå ikke er beskrevet formelt A. jimmadseni , A. maximus og A. tendagurensis ), selv om bare en del av disse artene generelt ble ansett for å være gyldige til enhver tid. I tillegg er det minst ti tvilsomme eller ubeskrevne arter som har blitt tilskrevet slekten Allosaurus gjennom årene, med arter som tilhører slekter inkludert i dag i Allosaurus . I den siste klassifiseringen av de første tetanuranteropodene finner vi bare A. fragilis ( A. amplexus og A. atrox blir ansett som synonymer), A. jimmadseni (uten at navnet ennå er offisielt) og A. tendagurensis som arter som er potensielt gyldige, tilfelle A. europaeus ennå ikke er studert og A. maximus er klassifisert i slekten Saurophaganax . I 2014 ble en ny art, A. lucasi, beskrevet fra to voksne og unge eksemplarer fra Morrison-formasjonen . I 2020 er arten A. jimmadseni beskrevet, inkludert den berømte prøven "Big Al".
I tillegg til A. lucasi har arten A. amplexus , A. atrox , A. fragilis , A. jimmadseni og A. maximus blitt kalt fra rester som ble funnet i Kimmeridgian til Tithonian stadier av Upper Jurassic of the Morrison Formation til USA, dannelse spredt over delstatene Colorado , South Dakota , Montana , New Mexico , Oklahoma , Utah og Wyoming . A. fragilis regnes som den vanligste arten som er kjent fra restene av minst seksti individer. Debatt har eksistert siden 1980-tallet om muligheten for at det var to vanlige arter av Allosaurus i Morrison-formasjonen, den andre var kjent som A. atrox, selv om nylig publiserte arbeider lener seg til fordel for en enkelt "art", med forskjeller observert i materiale fra Morrisons dannelse tilskrevet individuelle variasjoner. A. europaeus ble funnet i Kimmeridgian-sengene ( Amoreira-Porto Novo-medlemmer ) i Lourinhã-formasjonen, men det kan være den samme arten som A. fragilis . A. tendagurensis har blitt funnet i kimmeridgiske bergarter i Tendaguru, Mtwara , Tanzania . Selv om de siste vurderingene foreløpig har akseptert det som en gyldig art i slekten Allosaurus , kan det kanskje være en mer primitiv tetanuran eller ganske enkelt en "tvilsom" teropod. Selv om opprinnelsen er uklar, var den en stor teropod, som var rundt 10 meter lang og veide 2,5 tonn.
Allosaurus anses å være et sannsynlig synonym for slektene Antrodemus , Creosaurus , Epanterias og Labrosaurus . De fleste av artene som betraktes som synonyme med A. fragilis eller som feilaktig er klassifisert i denne slekten, er ikke kjent, og deres kunnskap er basert på bare noen få beinfragmenter. Et unntak er imidlertid for Labrosaurus ferox , som Marsh sa i 1884 når han studerte en merkelig formet del av underkjeven, med et stort mellomrom mellom tennene i enden av kjeven og en betydelig forstørret og hengende bakre seksjon. Senere studier antydet at beinet sannsynligvis var patologisk, som følge av en skade som ble påført av det levende dyret, og at den uvanlig formede delen av baksiden av beinet antas å skyldes gipsrekonstruksjonen. Dette anses nå å være en kopi av A. fragilis . Andre rester som antas å relatere seg til Allosaurus har kommet fra hele verden, som Australia , Sibir og Sveits, men disse fossilene anses nå å tilhøre andre generasjoner av dinosaurer.
Spørsmålet om synonymer blir enda mer komplisert av det faktum at typen eksemplar av Allosaurus fragilis (katalogisert under referansen JPM 1930 ) er veldig fragmentarisk, sammensatt av noen få ufullstendige ryggvirvler, fragmenter av lemben, fragmenter av ribbeina og en tann . Av denne grunn mener flere forskere at typeprøven, og derfor slekten Allosaurus eller i det minste arten A. fragilis , teknisk sett er et nomen dubium ("tvilsomt navn"), basert på en prøve som er for ufullstendig til å kunne sammenlignes med andre. eksemplarer som skal klassifiseres. I et forsøk på å avhjelpe denne situasjonen presenterte Gregory S. Paul og Kenneth Carpenter i 2010 en begjæring til Den internasjonale kommisjonen for zoologisk nomenklatur for å se navnet på A. fragilis offisielt overført til en mer komplett modell med opprettelsen av en neotype . Denne forespørselen venter for øyeblikket på vurdering.
Allosaurus er den vanligste teropoden av de enorme vidder av fossile bergarter i det amerikanske vesten, kjent som Morrison-formasjonen , og utgjør alene 70-75% av theropod-prøver i regionen, hvor den ble funnet på det høyeste nivået i næringskjeden. Morrison-formasjonen ser ut til å være sammensatt på tidspunktet for store gjørmete sletter i den våte årstiden med et halvtørre miljø i den tørre årstiden. Vegetasjonen varierte fra bekker omkranset av skog av bartrær , trebregner og andre bregner , til savanner av bregner prikket med sjeldne trær.
Morrison-formasjonen er et rikt terreng med fossiler, og gir rester av grønne alger , sopp , mose , hestehaler , bregner, sykluser , ginkgoer og flere familier av bartrær. Dyrefossiler har også blitt oppdaget der, som muslinger , snegler , stråfinnefisk , frosker , urodeller , skilpadder , sphenodoner , øgler , terrestriske og akvatiske krokodylomorfer , flere arter av pterosaurer , mange arter. Dinosaurer og primitive pattedyr som dokodoner , multitubers , symmetrodonts og triconodonts . Theropod dinosaurer som Ceratosaurus , Ornitholestes og Torvosaurus har også blitt funnet der , sauropods Apatosaurus , Brachiosaurus , Camarasaurus , og Diplodocus og ornithischians Camptosaurus , Dryosaurus og Stegosaurus . De portugisiske formasjonene for sent jura der Allosaurus ble funnet, ser ut til å ha lignet på Morrison, men med sterk marin innflytelse. De fleste av dinosaurene i Morrison-formasjonen er de samme som de som ses i portugisiske bergarter (hovedsakelig Allosaurus , Ceratosaurus , Torvosaurus og Apatosaurus ), eller er i slekt ( Brachiosaurus og Lusotitan , Camptosaurus og Draconyx ).
Allosaurus eksisterte samtidig med de store theropods Ceratosaurus og Torvosaurus både i USA og i Portugal. Basert på fossilens anatomi og plassering ser det ut til at de tre slektene har hattforskjellige økologiske nisjer . Ceratosaurs og torvosaurs ville foretrukket å jakte i nærheten av bekker der deres mindre størrelse og slankere kropp ville gitt dem fordelen i skog og undervekst, mens allosaurer som var mer massive, med lengre ben, derfor raskere men mindre smidig, synes å ha foretrukket savannens sletter. Ceratosaurus , bedre kjent som Torvosaurus , skilte seg markant fra Allosaurus i funksjonell anatomi ved å ha et høyere, smalere hode med lange, brede tenner. Allosaurus var et potensielt bytte for andre rovdyr, som illustrert av en allosaur pubis med tannmerket til en annen teropod, sannsynligvis en Ceratosaurus eller en Torvosaurus . Plasseringen av beinet i kroppen (langs den nedre basen av torsoen og delvis beskyttet av lårene) og det faktum at det er blant de mest massive beinene i skjelettet, indikerer at den aktuelle allosauren ble fortært.
Den overflod av Allosaurus- fossiler , med individer i nesten alle aldre, lar forskere studere dyrets utvikling og levetid. Knuste fossile egg funnet i Colorado antas å tilhøre slekten Allosaurus . Basert på den histologiske analysen av lembeinene, er den øvre aldersgrensen for en Allosaurus estimert til å være 22 til 28 år, som er sammenlignbar med den for andre store teropoder som Tyrannosaurus . Den samme analysen viser at dyret nådde sin maksimale størrelse i en alder av 15 år, med en vektøkning på rundt 150 kilo per år.
Et beinmargvev, også funnet i dinosaurer så forskjellige som Tyrannosaurus og Tenontosaurus , ble funnet i et utvalg på minst en Allosaurus , en tibia av karriere-dinosaurene Cleveland Lloyd . I dag er dette beinvevet bare funnet i ferdige kvinnelige fugler, da det forsyner skjellene med kalsium . Dens tilstedeværelse i en Allosaurus gjør det mulig å kjenne kjønn og viser at den hadde nådd reproduksjonsalderen. Ved å telle vekststripene ble det vist at han var 10 år på dødstidspunktet, og beviste at seksuell modenhet var nådd lenge før vekstens slutt.
Oppdagelsen av et ungt eksemplar med et nesten komplett bakben viser at underekstremitetene var proporsjonalt lengre hos ungen, og at den nedre delen (tibia og fot) var relativt lengre enn låret. Disse forskjellene antyder at de unge allosaurene var raskere enn de voksne, og at de absolutt hadde andre jaktstrategier enn de eldste, kanskje på jakt på små byttedyr før de jaktet videre. I tillegg på utkikk etter store byttedyr i voksen alder. Lårbeinene ble tykkere og bredere under veksten og tverrsnittet mindre sirkulært, ettersom muskelvedleggene ble sterkere, musklene ble kortere og beinveksten ble redusert. Disse endringene antyder at beina til unge mennesker var under forutsigbar stress mindre enn for voksne som måtte gå mer jevnt.
Paleontologer anser Allosaurus for å ha vært et aktivt rovdyr for store dyr. Sauropoder ser ut til å ha vært et potensielt bytte både som levende dyr og som åtsler, som antydet av tilstedeværelsen av spor av allosaurtannskraping på sauropodbeinene og tilstedeværelsen av isolerte allosaurtenner i midten. Av sauropodben. Det er bevis på allosaurangrep på Stegosaurs, for eksempel en Allosaurus halevirvel med en delvis helbredet punktering som matcher en Stegosaurus halespissskade og en Stegosaurus nakkebenplate med en skade. U-formet som passer godt med en Allosaurus- munn . Imidlertid, som Gregory Paul bemerket i 1988, var Allosaurus sannsynligvis ikke et rovdyr for voksne Sauropods, med mindre den jaktet i pakker fordi den hadde en relativt beskjeden hodestørrelse og ganske små tenner, som i stor grad ble forbigått av moderne Sauropods. En annen mulighet er at han foretrakk å jakte på unge fremfor voksne. Forskning på 1990- og 2000-tallet kan ha funnet en annen løsning på dette spørsmålet. Robert T. Bakker sammenlignet allosauren med kenozoiske sabeltannede kjøttetende pattedyr og fant lignende tilpasninger, for eksempel svakhet i tyggemuskulatur, bemerkelsesverdig styrke i nakkemuskulaturen og evnen til å åpne munnen ekstremt. Selv om Allosaurus ikke hadde sabeltenner, foreslo Bakker en angrepsmåte som ville ha brukt disse tilpasningene av nakke og kjever: de korte tennene hadde i virkeligheten små serrasjoner som løper langs kjeven. Øvre en slags sag, som i faktum er blitt kuttet ned på byttet. Denne typen bruk av kjeve ville ha gjort det mulig å kutte rovskinn mye større enn forventet, og derved påføre sår som svekket dem.
En annen studie med endelig elementanalyse på en allosaurskalle kommer til en lignende konklusjon. I følge denne biomekaniske analysen hadde hodet mye styrke mens allosauren hadde relativt liten styrke i kjevene. Ved å bare bruke musklene i kjevene, kunne han produsere en kraft på 805 til 2148 N (dvs. 82 til 219 kilo-kraft ), mye mindre enn alligatorer (13.000 N eller omtrent 1325 kilo-kraft), løver (4.167 N eller 425 kilo kraft) og leoparder (2268 N eller 231 kilo kraft), men hodeskallen kunne tåle en vertikal kraft på nesten 55.500 N (eller mer enn 5600 kilo kraft) på tannrekken. Også forfatterne mener at allosauren brukte hodet som en øks på byttet sitt, angrep det med åpen munn, kuttet kjøttet og rev det med tennene uten å knekke noen bein, i motsetning til Tyrannosaurus som ser ut til å ha klart å gjøre det. å skade. Disse forfatterne foreslo også at skallenes arkitektur ville ha tillatt bruk av forskjellige strategier mot byttedyr, den sistnevnte var lett nok til å tillate angrep på mindre og mer smidige ornitopoder, men sterk nok til angrep i bakhold mot større byttedyr som Stegosaurs og Sauropods . Tolkningene deres ble bestridt av andre forskere, som ikke fant noen moderne analoger til dette øksangrepssystemet og fant det mer sannsynlig at hodet var sterkt nok til å kompensere ved den åpne konstruksjonen for påkjenningene mot øksen. Byttedyrkamp. De tidlige forfatterne påpekte at allosaurusen ikke hadde noe moderne ekvivalent, at tennearrangementet var godt egnet til en slik type angrep, og at leddene i hodet som deres kritikere siterte som et problem, faktisk ville tillate å beskytte gane og demp sjokket. En annen mulighet for stort byttedyr er at Theropods, i likhet med Allosaurus , var "kjøttdyrere" som kunne ta tak i rester av levende sauropoder i tilstrekkelig mengde til mat, slik at de ikke måtte spise. Rent og rett og slett ikke behov for å anstrenge seg for å drepe deres bytte. Denne strategien var også å la byttedyret komme seg og servere mat igjen på samme måte senere. Et ytterligere notat bemerker videre at ornitopoder var det vanligste byttedyret for dinosaurer, og at allosaurer kan ha angrepet dem med en metode som ligner på moderne store katter, og grep byttet med forbena og gjorde flere biter i halsen for å knuse luftrøret. Dette stemmer overens med at forbenene var sterke og i stand til å holde byttedyr.
Andre elementer grep inn i fôringsmåten, blant annet øynene, armene og bena. Formen på Allosaurus 'hode begrenset kikkertens syn til omtrent 20 grader i bredden, litt mindre enn moderne krokodiller, som kunne ha vært tilstrekkelig som i krokodiller for å bedømme avstanden til byttet på angrepstidspunktet. Dette synsfeltet, som stort sett ligner på moderne krokodiller, antyder at allosaurene var bakholdsjegere. Armene, sammenlignet med de fra andre Theropods, var egnet for både å gripe byttedyr på avstand eller klemme dem tett, og klørne og artikulasjonen deres antyder at de kunne ha blitt brukt som kroker. Til slutt ble toppfarten til en allosaur estimert til 30 til 55 kilometer i timen.
Allosaurus har lenge blitt sett på i populær litteratur som et dyr som byttet på Sauropods og andre store dinosaurer som ble jaktet i grupper. Robert T. Bakker utvidet sosial atferd til foreldrenes omsorg og tolket tapte allosaurtenner og tygget store byttedyr som bevis på at voksne allosaurer brakte mat til "hulene" for sine unge til '' at de var store nok til å klare seg selv og forhindret andre rovdyr fra å konsumere matrester. Imidlertid er det lite effektivt bevis på kjønnsoppførsel hos Theropods annet enn sosiale interaksjoner med medlemmer av samme art, som kan ha inkludert møter mellom rivaliserende gjenger, som det fremgår av skader på gastralia og skader ved hodebitt (den patologiske mandibel av Labrosaurus ferox er et mulig eksempel). Disse hodebittene kunne ha vært en måte å etablere dominans i en gruppe eller å avgjøre territoriale tvister.
Det er ingenting som hindrer allosaurene i å ha jaktet i pakker; Imidlertid hevdet en nylig studie at andre Theropods oftere viser aggressiv atferd enn samarbeidsrelasjoner med andre medlemmer av sin egen art. Denne studien bemerket således at jakt i rovdyrgrupper altfor store for et individuelt rovdyr (som ofte blitt foreslått for teropod dinosaurer) er sjelden hos virveldyr generelt, og at nåværende diapside rovdyr (som øgler, krokodiller og fugler) svært sjelden samarbeide om å jakte på en slik måte. Tvert imot viser disse moderne dyrene generelt territoriell atferd på fôringssteder, dreper og sluker inntrengere av samme art, og gjør det samme med små individer som prøver å spise måltidet før de er mette. I følge denne tolkningen, ville de betydelige konsentrasjonene av allosaurrester, for eksempel i Cleveland-Lloyd-steinbruddet, ikke skyldes pakkjakt, men til kannibalisme: Faktisk kommer enkeltpersoner sammen for å fortære andre allosaurer, døde eller døende, noen ganger selv drept under måltidet til deres større kongener. Denne hypotesen kan også forklare den høye andelen av unge og underordnede, drept uforholdsmessig som i grupper dannet på fôringssteder av noen nåværende dyr som krokodiller og Komodo-drager, og det samme prinsippet kan også gjelde. Gjelder "huller" beskrevet av Bakker. Det er noen bevis på kannibalisme i Allosaurus , for eksempel isolerte allosaurtenner funnet blant ribbeinsfragmenter, mulige tannmerker på en skulderblad, og kannibaliserte allosaurskjeletter blant andre bein på Bakkers "huler".
Den allosaur er hjernen , som tolkes av spiral-ervervet endocranial CT skanner , var nærmere hjernen til krokodiller enn den for fortsatt levende archosaurs , slik som fugler. Strukturen til det vestibulære systemet indikerer at hodet ble holdt nesten horisontalt og ikke skarpt vippet opp eller ned. Strukturen til det indre øret er sammenlignbart med en krokodille: hvis de sannsynligvis kunne høre lave frekvenser godt, må de ha hatt problemer med å skille lyd. Deres duft pærer var store og ser ut til å ha vært godt tilpasset oppdage lukt, selv om dette området var relativt liten.
Sammen med Tyrannosaurus er Allosaurus den mest kjente representanten for de store kjøttetende dinosaurene i populærkulturen. Det er en dinosaur som ofte finnes på museer, spesielt på grunn av overflod av funn i Cleveland-Lloyd dinosaurbrudd; i 1976, som et resultat av samarbeidsoperasjoner, hadde 38 museer i åtte land på tre kontinenter allosaurfossiler eller kaster fra Cleveland-Lloyd. Allosauren er den offisielle fossilen for staten Utah. Allosaurus ble presentert i populærkulturen i de tidlige årene av XX th århundre . Det finnes i mange medier: