Noctiluca scintillans

Noctiluca scintillans Beskrivelse av dette bildet, også kommentert nedenfor Foto av en Noctiluca scintillans- celle sett under et mikroskop. Klassifisering i henhold til AlgaeBase
Felt Eukaryota
Regjere Chromista
Gren Miozoa
Underfavn. Myzozoa
Infra-omfavnelse. Dinozoa
Super klasse Dinoflagellata
Klasse Noctilucophyceae
Rekkefølge Noctilucales
Familie Noctilucaceae
Snill Noctiluca

Arter

Noctiluca scintillans
( Macartney , 1810 ) Kofoid & Swezy , 1921

Noctiluque Noctiluca scintillans , eller Noctiluca miliaris , er en art av encellede alger som presenterer en kjerne , som alle eukaryoter , og tilhører gruppen Dinoflagellates (Syn. Dinophytes).

N. scintillans er en encellulær marine organisme som kan eksistere i grønn eller rød form avhengig av pigmenteringen som er tilstede i vakuolene. Det er en organisme som finnes over hele verden, men hvis geografiske fordeling varierer i henhold til den grønne eller røde formen.

Denne organismen er kjent for sin evne til bioluminescens, noe som gjør vannet lysende blått. Det er imidlertid også ansvarlig for fenomener som er i fare for miljøet; det forårsaker giftig rød tidevann .

Systematisk

Etymologi

Navnet Noctiluca scintillans kommer fra latin. Noctiluca betyr "lys, lys om natten" og scintillans "skinner, kaster lysutbrudd"

Synonymer

Noctiluca scintillans har følgende synonymer  :

Klassifisering

Noctiluque ble klassifisert med manet til 1873, da Ernst Haeckel bestemte seg for å flytte den til krystoflagellatene med Dinoflagellates . Dette var så frem til 1920 da det ble flyttet til ordenen Noctilucales . Denne klassifiseringen er fortsatt gjenstand for diskusjon i dag, og koblingen av Noctiluca med Dinoflagellates er ennå ikke fullt ut støttet av fylogenetiske analyser.

Foreløpig er det en del av fylumet Myzozoa som er flagelliserte encellede organismer, av Dinophyceae- klassen med to flageller, av ordenen Noctilucales hvis kjerne ikke har en dinocaryon-karakter hos voksne og av familien Noctilucaceae som har en kuleform med et tentakel .

Beskrivelse

Morfologi og anatomi

Noctiluca scintillans er en sfæroid encellet organisme , den måler fra 400 til 1500 μm. Den beveger seg med strømmen og kan ikke virkelig svømme. Den gjennomsiktige kroppen avslører de forskjellige indre strukturer i cellen. N. scintillans har en lang cytoplasmatisk utvidelse festet til bunnen av et dypt spor nær kjernen . Et annet identifiserende merke er de fine stripene som starter fra den sentrale kjernen og strekker seg mot periferien av cellen. Denne arten er kjent av utseendet på blå blinker under dykking om natten.

N. scintillans bør ikke forveksles med Spatulodinium pseudonoctiluca , som er en lignende, men mindre art (<200 mikrometer).

Det er to fargede former av N. scintillans, avhengig av pigmentet som er tilstede i vakuolene .

Den røde formen er heterotrof . Denne formen for N. scintillans konkurrerer deretter med copepods for å mate på planteplankton .

Den grønne formen har en fotosyntetisk symbiont inni, Pedinomonas noctiluca , som er ansvarlig for fargen grønn. Det er hovedsakelig fotoautotrofisk når denne fotosyntetiske symbionten er rikelig i celler.

Plasser i næringskjeden

N. scintillans har en viktig plass i den pelagiske næringskjeden. Denne noctilucus byttedyr på mange copepods som Calanus sp., Temora sp. og Acartia sp. chaetognaths og hydromedusae. På grunn av deres overdrevne spredning tiltrekker de mange rovdyr gitt deres veldig tette aggregasjoner og deres hyppige bioluminescens i denne fasen av livet.

Dietten varierer avhengig av den grønne og røde formen. Den grønne formen er faktisk autotrofisk hvis Pedinomonas noctiluca symbioten er rikelig i vakuolen. Ellers er det heterotrof, som den røde formen. N. scintillans spiser deretter på aggregater av kiselalger , samt copepodegg, naupilarylarver og fiskeegg.

N. scintillans kan parasiseres av Euduboscquella , som er en intracellulær parasitt som hovedsakelig smitter Tintinnidae, men også Dinoflagellates.

Livssyklus

Noctiluca scintillans er et heterotrofisk dinoflagellat som forårsaker giftig rød tidevann . Denne kapasiteten er knyttet til den spesielle livssyklusen, i stand til å generere et stort antall individer i løpet av en veldig kort periode.

Trofoner

vi må starte fra trofoner . Trofoner er det voksne, ikke-reproduktive stadiet til mange ciliated protozoer . De har en aubergineform, hvis overflate består av to forskjellige lag; et gelatinøst ytre lag og en plasmamembran . Som en hvilken som helst eukaryot , er trofonen sammensatt av en kjerne som ligger i nærheten av cytostomen omgitt av cytoplasma som danner det cytoplasmatiske sentrum.

Gamontes

Det er med gamontene, som er navnet på cellene under gametogenesen at celledeling oppstår . Disse gamontene produseres av en liten brøkdel av trofonene som forårsaker gametogenese spontant. Under denne transformasjonen blir cellen sfærisk og mister visse organeller hvis tentakel og kjerne beveger seg for å ligge rett under overflaten av cellen.

Denne livssyklusen fortsetter med to påfølgende kjernefysiske divisjoner for å oppnå 4 kjerner. Denne inndelingen skaper hevelser over celleoverflaten. Den følger en kontinuitet av synkrone kjernefysiske divisjoner der hvert "progamet" er koblet til de andre takket være tynne filamenter. Etter hvert som gametogenesen utvikler seg, er det kondensering av kromosomer innenfor de forskjellige kjernefysiske divisjonene som gjør fargen på cellen mørkere. Til slutt ender vi opp med fire kronbladformede klynger av progameter.

Dyreparker

Progameter fra forrige fase ble til dyreparker . På dette tidspunktet er de jevnt fordelt i en del av cellen. På samme tid som modningen av progameter begynner to flageller å utvikle seg og slå aktivt. Disse flagellene utvikler seg utenfor morscellen, og modne kjønnsceller slippes ut i omgivelsene. Når de alle er ute, forblir morscellen et spøkelse.

De to dannede flagellene har ikke samme lengde og har derfor ikke samme funksjon. Den lengste av de to brukes til bevegelsesretningen i sjøvann, mens den korte heller gir en svømmekraft for å aktivere bevegelsen.

Zygote formasjon

Dette trinnet er fortsatt sterkt underlagt antagelser. Det ser ut til at Noctiluca scintillans produserer isogameter, dette er kjønnsceller som smelter sammen for å danne en zygote. Denne zygoten har da 4 flageller og 2 kjerner. Dette betyr at arten faktisk er diploid, og skiller den fra de fleste dinoflagellater som er haploide.

Morfologisk utvikling av zygoten ved trofongen

Ved begynnelsen av dannelsen av trofonen synker antall flagellum, cellene blir spindelformede. I den videre utviklingen blir de avrundet, og to forskjellige flageller danner en lengre og en kortere for å endelig bare beholde en. Etter det blir det ytre laget synlig, og dette er tiden for skorpedannelse. Til slutt finner vi oss selv med en miniaturtrofon med et tentakel der den absorberer mat å spise takket være tyktflytende materialer som alger klamrer seg til.

Takket være sin store spesifisitet kan Noctiluca scintillans øke sin biomasse opptil 100 ganger mer på en uke.

Distribusjon og habitat

Aktivere miljø

Miljøet spiller en stor rolle i spredningen av Noctiluca scintillans . Befolkningen varierer i henhold til solskinnet, strømmen, nærværet av næringsstoffer (spesielt nitrat, ammonium og urea), vannsaltinnhold, temperatur og trofisk stress . Mengden man opplever, varierer også i henhold til geografien og havet det gjelder, selv om den er til stede overalt i verden.

Noctiluca scintillans finnes i tempererte, subtropiske og tropiske farvann. Det finnes rikelig nær kysten; det er en neritisk art [1] . Det finnes også rikelig nær elvenes munn etter kraftig nedbør. De finnes for det meste i de varme årstidene, selv om de finnes hele året.

De ekstreme forholdene for arten er 2 til 31 ° C og 17 til 45 psu ( praktisk saltinnhold ). Imidlertid har hver form sine preferanser, og temperatur- og saltholdighetsområdene er generelt mer begrensede.

Den røde formen finnes over et bredt spekter av temperaturer: mellom 10 og 25 ° C og i salte omgivelser. Det er veldig rikelig i eutrofiske miljøer der diatomer dominerer fordi det er dets favoritt matkilde. Den grønne formen er mer begrenset, temperaturområdet er 25 til 30 ° C.

Geografisk fordeling

Noctiluca scintillans strekker seg fra de tropiske havene til det nordlige hav. Det er en kosmopolitisk art som finnes i alle verdenshavene.

Den grønne formen av N. scintillans finnes hovedsakelig i det tropiske vannet i Sørøst-Asia, Bengalbukten , Arabiahavet , Omanbukten og Rødehavet . Formen rød er mer utbredt, den finnes i havene til Mellom-Amerika , i Europa , på nivået med Svartehavet , i Øst-Asia , Sør- og Sør-Øst , og igjen i Tasmanhavet . Det finnes også ved kysten av Sør-Amerika og i havene i Vest-Afrika.

De to formene overlapper i vest, øst og nord for Det arabiske hav med en sesongmessig forskjell i overflod. Den grønne formen finnes faktisk i kaldt vann, med konvektive vinterblandinger , mens den røde formen finnes i den varmere sommersesongen.

Bioluminescens

Det var en gang mystisk fenomen som ble kalt "sjøbrann" eller "sjøglitter" av sjømenn og kystboere. Det er transformasjonen av kjemisk energi til lysenergi av et levende vesen som deretter avgir dette lyset. De Bioluminescens er forskjellig fra fluorescens og fosforescens fordi disse to kreve kontakt med lys for å utløse fenomen.

N. scintillans produserer lysglimt under mekanisk belastning. Vi kan derfor observere dette fenomenet i grovt vann, så når båter passerer, nær kysten på bølgenivå eller til og med etter at vannet er urolig.

Bioluminescens er sterkere under spredning.

Det er reaksjonen mellom luciferase og luciferin som forårsaker utslipp av lys. Denne reaksjonen ble oppdaget av Lyon-fysiologen Raphaël Dubois . Det var han som døpte de to stoffene som var involvert i reaksjonen: luciferase, et termolabilt enzym og luciferin, termostabilt men tilstede i begrensede mengder i organismer.

Luciferin kombineres med luciferase, og det hele reagerer med oksygen for å danne et oksidert kompleks. Luciferin avgir deretter et foton .

Når det gjelder Noctiluca scintillans , forekommer den kjemiske reaksjonen i organeller som kalles scintillions. Dette er tette vesikler som er rikelig på overflaten av cellen over natten og som bringer ut vakuolen.

Lys produseres ved mekanisk stimulering på grunn av skjærspenning . Deformasjon av cellemembranen forårsaker et handlingspotensial over vakuolmembranen forårsaket av Ca 2+ ioner frigjort fra intracellulære butikker. Dette handlingspotensialet frigjør en tilstrømning av protoner fra scintillion vakuolen som får pH til å falle fra 8 til 6. Dette endrer konformasjonen av luciferase og gjør den aktiv. Luciferin det inneholder et bindende protein som hindrer det i å selvoksidere i en alkalisk pH. Det frigjør det ved en endring av konformasjon i sur pH, som aktiverer luciferin. Denne aktiveringen tillater deretter enzymet å oksidere luciferin for å gi oksyluciferin. Det er dette molekylet som forårsaker utslipp av fotoner ved en ukjent prosess.

Noctiluca scintillans er en av de vanligste bioluminescerende organismer i kystregioner i verden, dens bioluminescens varer 80 ms. I regioner der den er rikelig, fungerer dens bioluminescens som en følsom uttrykkskarakter og gir en indikasjon på dens romlige fordeling. Det er stor variasjon i varigheten av bioluminescens mellom arter som ennå ikke er forklart. Men det kan være relatert til antall tilstede scintillions, volumet av scintillions, mengden luciferin tilgjengelig og mengden scintillion stimulert av tilstrømningen av protoner som kan nærme seg 5% for Noctiluca scintillans .

Visse andre fenomener påvirker intensiteten av bioluminescens og til og med dens tilstedeværelse. Først av alt ble det oppdaget at det varierer med døgnrytmen . Molekylene ødelegges ved daggry og begynner å bli syntetisert i skumringen. Konsentrasjonen er maksimum i 4 timer om natten, når den når 10 ganger konsentrasjonen på dagen.

Intensiteten av det sendte lyset påvirkes av cellens fysiologiske status og også av miljøfaktorer. Intensiteten påvirkes også av mengden lys som ble mottatt dagen før. Det siste fenomenet skyldes at bioluminescensmekanismen for arter som inneholder klorofyll (som den grønne slekten for Noctiluca scintillans ), er litt annerledes og avhenger av klorofyllen et molekyl . Bioluminescens påvirkes derfor av følsomheten til celler for stimulering, spesifikk respons, tid, fysiologi og miljøfaktorer.

N. scintillans er mindre utsatt for predasjon når den er i denne "fasen" av bioluminescens, så dette kan være en funksjon av bioluminescens. Funksjonen til bioluminescens er ennå ikke bevist, dette er bare teoretiske begreper. Imidlertid ser det ut til at det fungerer som et forsvar mot rovdyr, for oksygen, som kamuflasje og for forførelse.

N. scintillans er ikke den eneste arten som er i stand til bioluminescens; Pyrocystis lunula , en Dinobiont eller noen bakterier er også i stand til det.

Risiko

Røde tidevann

Spredningen av N. scintillans kan være giftig, den har vært knyttet til massedødeligheten hos fisk og marine virvelløse dyr. Imidlertid produserer denne arten ikke giftstoffer, som ofte er årsaken til den skadelige effekten av disse tidevannene når de er forårsaket av andre organismer. Det er faktisk på grunn av akkumulering av ammonium i for store mengder og reduksjonen av oppløst oksygen i det direkte økosystemet under spredning at N. scintillans er skadelig for andre arter, som fisk og virvelløse dyr som da opplever høy dødelighet.

Når konsentrasjonen av individer overstiger en og en halv million mennesker per liter, vannet blir rosa rød eller oransje, derav navnet på den røde bølgen fenomen . I 1970 ble det funnet konsentrasjoner på 2400 000 N. scintillans per liter.

Dette fenomenet er ikke alltid rødt. Fargen avhenger av pigmentet i kroppens vakuol og kan være grønn.

Andre arter kan også forårsake rød tidevann, for eksempel Dinobiont-arter, som er encellede med 2 flageller. Det kreves en mikroskopsjekk for å finne ut om rødvannet faktisk skyldes Noctiluca scintillans eller ikke.

Eutrofiering

Noctiluca scintillans ble først observert i Arabiahavet på 2000-tallet, sammenfallende med en undermetting av sjøvann med oksygen . Siden den dagen har oppløste oksygenkonsentrasjoner om vinteren i den øvre eufotiske sonen holdt seg lave. Det er vist at arten vokser mer i et miljø med rikelig lys (for den grønne slekten) og med en lavere konsentrasjon av oppløst oksygen, dette øker opptaket av oksygen i arten og reduserer nivåene ytterligere. Dette gjør at arten kan vokse raskere og derfor skape bølger av grønne N octiluca scintillans som blomstrer inn i Arabiahavet hver vinter.

Eutrofieringen av vannet er derfor ikke direkte knyttet til Noctiluca scintillans , men det faktum at man har en allerede litt lav oppløst oksygenkonsentrasjon i løpet av monsunperioden , induserer en mer påfølgende utvikling av arten som forverrer situasjonen. Ved å øke oksygenopptaket og redusere mengden tilgjengelig oksygen. Denne naturlige reduksjonen i oppløst oksygen er faktisk forårsaket av tilstedeværelsen av fytoplankton hentet inn av disse hypoksiske farvannene fra Sørhavet i løpet av monsonsesongen. Til dags dato er dette den eneste forklaringen på ankomsten av vann med lavt oksygeninnhold.

En annen interessant detalj, Noctiluca scintillans produserer en stor mengde fosfor og nitrogen i utskillelsene. Utbruddet av arten har ofte vært knyttet til massiv død av virvelløse dyr og marine fisk, men i virkeligheten produserer den ikke giftstoffer: den akkumulerer dødelige mengder ammonium som deretter skilles ut i miljøet. Det er under giftig rød tidevann at den røde formen utskiller disse dødelige mengdene til omkringliggende dyr.

Innvirkning på korallrev

De korallrev lider alvorlig nedgang de siste tiårene. I følge en studie utført i 2019 i Mannarbukten (Sør-India), forårsaker de hypoksiske forholdene forårsaket av spredning av alger massiv dødelighet av korallrev.

I denne studien er det bevist at Noctiluca scintillans forårsaker død av disse korallene betydelig ved å spre seg, fordi deres reproduksjon forårsaker en reduksjon i oppløst oksygen i størrelsesorden 2 mg / L. Dette forårsaker dødelig hypoksi for koraller av slekten Acropora, Montipora og Pocillopora .

Dette fenomenet vil bare øke med klimaendringene , noe som vil øke frekvensen og intensiteten av blomstringen. Flere og flere koraller vil da bli berørt.

Mye studier gjenstår å gjøre for å finne midler for å avhjelpe dette problemet, spesielt for å kjenne de nøyaktige mekanismene for interaksjonen.

Koraller er faktisk hjemmet til 25% av jordens marine liv. Det er derfor mange problemer med å forstå dette.

Observasjonsplan

Fenomenet bioluminescens er veldig pent å observere, men det finnes ikke overalt til enhver tid. Vedlagt er en kalender med topper i overflod i regionene i verden og i henhold til årets måned.

Region Måneder av året
J F M M J J S O IKKE D
Nordøst-Atlanteren (Gascon-gulfen) X
Nordsjøen (belgiske kysten) X X
Svartehavet (sentral nord) X
Svartehavet (sør) X
Svartehavet (Nordøst) X
Marmarahavet X
Adriaterhavet (nord) X
Nord-Arabiske hav (kysten av Pakistan) X X
Nordvest-Arabiahavet (kyster og åpent hav) X X X
Vestlige Arabiske hav (Omanbukten) X X
Øst-Arabiske hav X
Rødehavet (Nord) X X
Nordøstlige Indiahav (Bengalbukta) X X X X X X
Kinesiske hav (Thailandsbukta) X X
Sørøst-australske platået X X
Nordvest-Stillehavet (japansk platå) X

Merknader og referanser

  1. MD og GM Guiry, AlgaeBase , National University of Ireland, Galway, 2012-2020., Tilgang 16. august 2017.
  2. World Register of Marine Species, åpnet 16. august 2017
  3. (en) “  Fylogenetiske analyser av dinoflagellat Noctiluca scintillans basert på β-tubulin- og Hsp90-gener  ” , European Journal of Protistology , vol.  44, n o  1,22. februar 2008, s.  27–33 ( ISSN  0932-4739 , DOI  10.1016 / j.ejop.2007.07.001 , lest online , åpnet 18. juni 2021 )
  4. «  Noctiluca scintillans | DORIS  ” , på doris.ffessm.fr (åpnet 12. mai 2021 )
  5. (en) SA Piontkovski et al., Sesongblomstring av dinoflagellatalgene Noctiluca scintillans: Aspekter på regional og global skala , s. 101771
  6. (en) M. Turkoglu, Røde tidevann av dinoflagellat Noctiluca scintillans assosiert med eutrofiering i Marmarahavet (Dardanellene, Tyrkia) ,August 2013, s.  709-732
  7. (en) "  Noctiluca scintillans - Zooplankton - University of Tasmania, Australia  " (åpnet 12. mai 2021 )
  8. (en) PJ Harrison et al., Geografisk fordeling av røde og grønne Noctiluca scintillans ,2011, s.  25
  9. (en) K. Rogers, Noctiluca | Definisjon, fakta, klassifisering og bioluminescens ,2013( les online )
  10. (in) "  Bioluminescence  " on Futura Sciences (åpnet 25. april 2021 )
  11. "  Bioluminescence, an enzymatic reaction  " , på Wordpress (åpnet 25. april 2021 )
  12. (en) M. Valiadi, BIOLUMINESCENCE IN DINOFLAGELLATES - DIVERSITY, MOLECULAR FYLOGENY AND FIELD ECOLOGY , s.  153
  13. (no) JI Goes, store utbrudd av Noctiluca scintillans blomstrer i Arabiahavet på grunn av spredning av hypoksi ,2014, s.  8
  14. (i) Mr. Turkoglu, Red tidevann dinoflagellaten noctiluca scintillans forbundet med eutrofiering i Marmarahavet (Dardanellene, Tyrkia) ,2013, s.  709-732
  15. K. D. Raj et al., Oksygenivåer forårsaket av Noctiluca scintillans blomstrer dreper koraller i Mannar-gulfen, India , India,desember 2020, s.  22133
  16. WWF, "  Koraller, truede arter  "WWF (åpnet 25. april 2021 )
  17. SA Piontkovski et al, Sesong oppblomstringer av dinoflagellaten alger noctiluca scintillans: Regional og global skala aspekter , Reg. Stud. Mars Sci., Vol. 44, p101771

Taksonomiske referanser

Bibliografi