Menneskets historie
Den evolusjonære historien til den menneskelige avstamningen ( Hominina ) er den evolusjonære prosessen som fører til utseendet til slekten Homo , deretter til den fra Homo sapiens og det moderne mennesket.
Den utviklingen av primater førte til utseendet på familien av hominids (store aper), som avvek fra det som Hylobatidae (Gibbons) er det rundt 20 millioner år siden (Ma). Deretter ble hominin- underfamilien (gorillaer, sjimpanser og mennesker) skilt fra ponginene ( orangutangene ) for rundt 16 millioner år siden. Disse gruppene spredte seg og diversifiserte seg i Afrika og Eurasia gjennom Midt- Miocene og til tidlig Øvre Miocene. Vi er vitne til utseendet til Hominina (eller homininer) i Afrika på slutten av Miocene, for rundt 7 millioner år siden.
Den bipedalism er det mest slående trekk ved Hominina sub-stamme . De to eldste kjente hominins er Sahelanthropus tchadensis (7 millioner år gammel) og Orrorin tugenensis (6 Ma ).
Den første dokumenterte representanten for slekten Homo er Homo rudolfensis , som dukket opp for rundt 2,4 millioner år siden i Øst-Afrika . Med Homo habilis trodde man lenge at disse var de to første artene som hadde brukt steinverktøy. Imidlertid viser en oppdagelse fra 2012 i Kenya at litiske verktøy eksisterte så tidlig som for 3,3 millioner år siden, og kunne ha blitt håndtert av Australopithecines .
Studiet av menneskelig evolusjon involverer mange vitenskapelige disipliner: fysisk antropologi , primatologi , arkeologi , paleontologi , etologi , lingvistikk , evolusjonær psykologi , embryologi og genetikk .
Ordet Homo er navnet på den biologiske slekten som inkluderer alle menneskelige arter. De er alle utryddet bortsett fra Homo sapiens .
Uttrykket Homo , menneske på latin , stammer fra en vanlig indoeuropeisk rot * dʰǵʰm̥mō ("[ting / sønn] av jorden").
Det ble valgt av Carl von Linné , i sin metode for å klassifisere naturen, Systema naturae (utgave 1758). Mennesket blir beskrevet der som homo sapiens .
Den fylogenetiske klassifiseringen gjør det mulig å klassifisere de forskjellige familiene til aper og de forskjellige nåværende slekter av hominider etter mer eller mindre nære slektsforhold.
Fylogeni av apefamilier , etter Perelman et al. (2011) og Springer et al. (2012):
Simiiformes |
|
||||||||||||||||||||||||||||||
Fylogeni av nåværende slekter av hominider , ifølge Shoshani et al. (1996) og Springer et al. (2012):
Hominidae |
|
||||||||||||||||||
De pattedyr opplever evolusjonære stråling fra tidlig kenozoikum : mange forskjellige arter dukker opp og okkupere en rekke innstillinger. Arboreal pattedyr dukker opp, primater . Blant dem er et stort antall fruktig , som favoriserer fargesyn, for å få øye på moden frukt.
I Øst-Asia dukket de første apene, eller Simiiformes , opp for rundt 45 millioner år siden , og tilhørte den arkaiske familien Eosimiidae , representert i Kina og Sørøst-Asia av forskjellige små arter. De første afrikanske apene er datert for 39 millioner år siden i Libya . De er funnet litt senere i Egypt , i Fayum-depresjonen . Apes opplevde omfattende evolusjonær stråling i Afrika og Asia i sen eocene .
Aegyptopithecus zeuxis , datert til rundt 30 millioner år siden, funnet i Fayum-depresjonen, er en av de førsteubestridelige katarrinene . Apene okkuperer da alle økologiske nisjer i trærne og lever i sosiale grupper som spiser på blader, frukt og insekter.
Flere familier av Basal Catarrhines utviklet i Afrika og Eurasia, før de to nåværende super-familier dukket opp i Afrika for omtrent 25 millioner år siden, den Cercopithecoidea (tailed aper) og Hominoidea (haleløse aper).).
Vises på slutten av Oligocene , har hominoider diversifisert seg sterkt i Afrika. Små fossile arter, som Micropithecus som veier noen få kilo, og større arter som kan veie opptil femti kilo, finnes i Nedre Miocene . Hodeskallene og de solide tennene passer for en diett bestående av blader, frukt og insekter. Deres bevegelse er i hovedsak firbenet, selv om noen av de større individene begynner å bevege seg ved å henge fra tregrener, slik som Morotopithecus .
Den Hominoidea ble delt inn i flere familier, særlig rundt 20 millioner år siden:
For rundt 17 millioner år siden, takket være kollisjonen mellom de afrikanske og arabiske platene med den eurasiske platen, og klimatoptimumet til Miocene , som så den nordlige utvidelsen av tropiske og varme tempererte skoger, begynte hominider å spre seg ut av Afrika. Den Griphopithecus er en hominid fra Europa, attestert fra 16 millioner år siden. En sen europeisk hominid, Oreopithecus , praktiserte i Toscana for rundt 8 millioner år siden en annen bipedalisme enn den som vil dukke opp litt senere i Afrika.
Afrikanske hominider inkluderer Kenyapithecus (i) til 14 millioner år, og kanskje samburupithecus til 9 millioner år.
For rundt 16 millioner år siden, ifølge estimater basert på den molekylære klokken , delte Hominidae seg i to hovedundefamilier:
De ponginés vokste i Sør-Asia, fra Tyrkia til Kina. Den Sivapithecus , som finnes i India og Pakistan, kan være stamfaren til den største ape noensinne å eksistere, den Gigantopithecus , som levde i det sørlige Kina og Vietnam . Sistnevnte forsvant mot slutten av Midt-Pleistocene , og etterlot bare orangutanger i Sørøst-Asia .
For 13 millioner år siden er flere arter av Homininae kjent i Europa, som i Midt- Miocene hadde godt av et varmt og fuktig klima som favoriserte utvidelse av skog. Disse artene utgjør gruppen Dryopithecus (eller stammen av Dryopithecini ). Disse apene kravlet alltid på fire, men hang også fra trær og stod av og til på to føtter.
I et område som grupperer seg Anatolia og Balkan (Tyrkia, Hellas, Bulgaria), i det øvre Miocene , utviklet det seg store aper, som Ouranopithecus . Etter å ha trives i rundt 8 millioner år forsvant imidlertid europeiske homininer gradvis fra kontinentet, etter at klimatisk avkjøling og uttørking av sent Miocene førte til nedgangen i skogene.
En fossil Homininae- art identifisert i Hellas og Bulgaria , Graecopithecus freybergi , datert 7,2 millioner år siden, vekker debatt blant forskere. En CT-skanning av en fragmentarisk mandibel som ble funnet i Hellas, avslørte en sammensmelting av røttene til to premolarer, et trekk som hovedsakelig finnes i Hominina og sjelden i sjimpanser . I tillegg antyder den tomme plasseringen av hjørnetannene til underkjeven en redusert hundestørrelse, som er en av de definerende egenskapene til Hominina . Disse to elementene tilsammen tilsier at Graecopithecus kan være en del av Hominini , eller til og med av Hominina . I den sistnevnte hypotesen ville han bli den eldste forfederen til den menneskelige linjen, foran Toumaï , oppdaget i 2001 i Tsjad og datert for 7 millioner år siden. Denne studien styrker oppgaven til de som ser opprinnelsen til Homininae , og deretter Hominini , i Europa i stedet for Afrika , gitt de mange fossilene med stor ape fra Midt- og Øvre Miocene som hittil er funnet i Europa, mens bare to fossile arter relatert til Homininae har blitt beskrevet hittil i Afrika, på grunnlag av veldig fragmentariske fossiler, Nakalipithecus og Chororapithecus , datert for mellom 10 og 8 millioner år siden. Deres mulige tilknytning til European Homininae er ikke kjent.
Fylogeni av nåværende og fossile slekter av homininer :
Homininae |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Den menneskelige linjen inkluderer Homo- slekten og alle de fossile slektene som har et nærmere forhold til mennesker enn med sjimpanser , den nåværende arten nærmest mennesket.
I Miocene , mellom 9 og 7 millioner år før i dag , var det skillet mellom understammen av Panina ( sjimpanselinjen ) og understammen Hominina (linje av mennesker). Imidlertid ga denne perioden få fossiler, og statusen til pre-human eller pre-sjimpanse er ofte vanskelig å skille.
Sahelanthropus tchadensis , datert for 7 millioner år siden, ble oppdaget i Tsjad i 2001. Den fossile hodeskallen viser ansikts- og tannkarakterer som vanligvis er forbundet med homininer og den avanserte occipital foramen som er spesiell for bipedale arter. Denne arten er akseptert av det meste av det vitenskapelige samfunnet som den eldste kjente representanten for homininer .
Slekten Australopithecus dukket først opp i Afrika for rundt 4,2 millioner år siden. Den danner mange arter i Øst- og Sør-Afrika til tidlig Pleistocene . Åtte arter av Australopithecus er allerede beskrevet hittil. Denne slekten ser ut til å vike for paranthropene , hvorav tre arter er kjent, men som utryddes i Afrika før 1 million år.
Fra 3 til 2 millioner år før i dag (AP) forårsaker en klimatisk utvikling i Øst-Afrika en nedgang i nedbør og reduserer de skogkledde områdene, som gir vei til åpne savanner . Fra 2,7 millioner år siden avslører fossile poster den samtidige eksistensen i Afrika av flere slekter av homininer . En evolusjonær avvik ser ut til å ha skjedd i Australopithecus- slekten , et første segment som utvikler seg til slekten Homo og til slutt kulminerte i Homo sapiens , et annet segment som resulterte i slekten Paranthropus , som til slutt vil utryddes uten etterkommere. Sistnevnte inkluderer arten Paranthropus robustus , i Sør-Afrika , Paranthropus aethiopicus og Paranthropus boisei , i Øst- Afrika . Den generelt avanserte hypotesen er at de to linjene benyttet seg av divergerende adaptive løsninger i møte med økende tørrhet. Paranthropes skiller seg fra australopithecines på grunn av størrelsen på molarer, kjever og tyggemuskler, noe som antyder et spesialisert kosthold rettet mot tøffe planter. De døde ut for litt over en million år siden. Representanter for slekten Homo ( Homo habilis , Homo rudolfensis , Homo gautengensis , Homo naledi ), derimot, inkluderer mer og mer kjøtt i kostholdet deres, sannsynligvis tilegnet hovedsakelig ved å rense. Tennene blir raffinert, hjernevolumet øker, og de begynner å bruke kappede steinverktøy .
Nedstigningstreet til nylige arter er ennå ikke fast blant spesialister, det er vanlig å presentere de forskjellige fossile artene som er kjent i form av en kronologisk tabell som ikke er relatert mellom arten, for eksempel neste brett:
Utseendet til slekten Homo tolkes ofte som et resultat av fylogenetisk divergens under miljøtrykk. Fra 3 millioner år siden ville den globale trenden mot kjøling og uttørking av klimaet, med reduksjon av skogdekke og økning i åpne habitater, ha presset Hominina til å utnytte nye økologiske nisjer, inkludert ekstra matressurser. Basert på kjøtt og fett. Oppnådd ved å rense eller jakte på små dyr, ville dette rikere dietten spesielt ha begynt starten på en økning i hjernevolumet. Den franske paleoanthropologen Yves Coppens observerte denne tørking av klimaet i stratigrafien i Omo- dalen , sør i Etiopia , i løpet av 3 til 2 millioner år ( Plio - Pleistocene- overgang ). Han hentet fra den teorien kjent som Event of the (H) Omo , som lykkes siden 2000-tallet til den forrige versjonen av hans teori, kjent som East Side Story .
Slekten Homo er definert av en større kranialkapasitet (større enn 550 cm 3 ) enn australopithecines , en reduksjon i tyggeapparatet og prognatismen, en reduksjon i tannsettet, en progressiv nedstigning av strupehodet og en kvasi bipedalisme. eksklusiv.
I følge de øvre lemmer var Homo habilis fortsatt delvis tilpasset arborealivet. Imidlertid viser avtrykkene som er synlige på beinet i hodeskallen hans at det allerede var en asymmetri mellom høyre og venstre hjerne, noe som antyder en større kognitiv kapasitet enn i Australopithecines . Han er kjent for å være forfatteren av noen av de første cut småstein oppdaget i Øst-Afrika ( Oldowayan industri ). Den forsvinner fra Afrika rundt 1,4 Ma .
Homo rudolfensis , som dukket opp i Afrika rundt 2,4 Ma , var sannsynligvis større enn Homo habilis . Det er ikke kjent noe fossil etter kraniet, men det har et større endokranialvolum og kraftigere kjever enn sistnevnte, muligens knyttet til et mer vegetarisk kosthold. De siste fossilene er datert til 1,8 Ma.
Samtidig med Homo habilis og Paranthropes , vises Homo ergaster for 2 måneder siden og har egenskaper som bringer den nærmere det moderne mennesket: høyere størrelse, eksklusiv bipedalisme, større kranialkapasitet (større enn 750 cm 3 ). Verktøyene er mer sofistikerte: bifaces , cleavers , bolas , etc. ( Acheulean industri ).
Den gode tilpasningen til bipedal gang og løping gjør at den kan dekke store avstander i jakten på byttet. Ved hjelp av sine nye våpen og verktøy vedtok han en diett som inneholder mer kjøtt oppnådd ved jakt. Den vil gradvis okkupere en del av den gamle verden (Asia og Europa), fra 1,5 Ma , sannsynligvis ved enkel demografisk ekspansjon. Endelig er det kanskje utstyrt med et første artikulert språk (som allerede ville være tegnet i Homo habilis ).
Homo-forgjengeren er attestert i Spania rundt 850.000 år før i dag . Det er den første menneskearten som ble identifisert i Europa. Kanskje stammer hun fra en befolkning av Homo ergaster som kom ut av Afrika for mer enn en million år siden.
Homo heidelbergensis dukker opp i Europa for 700 000 år siden, utstyrt med acheulean industri. Han kan være stamfar til neandertalere , hvor de eldste kjente representantene er fossilene fra Sima de los Huesos , Spania, som er 430 000 år gamle. Den Neanderthal er robust, tung og tykk, slik at det å bedre tåle kulde av istid sykluser etterfølgende.
I Asia er Homo erectus kjent i Java fra 1 Ma, og i Kina fra 800 000 år. Han stammer muligens fra en befolkning av Homo ergaster ut av Afrika i første halvdel av Calabrian . Homo erectus har et robust skjelett, med en hjernekapasitet på 900 til 1200 cm 3 og et redusert ansikt. Han adopterte en litisk industri som minner om Acheulean fra 800 000 år siden. Den sist kjente Homo erectus er datert for rundt 110 000 år siden: den handler om mannen av solo på Java .
The Man of Flores er bare bevist til Flores , hvor han ville ha ankommet for minst 800 000 år siden, nødvendigvis krysset en arm av havet fra et nærliggende land. De sist kjente fossilene sies å være rundt 60.000 år gamle.
Fylogeni av nylige arter av slekten Homo , etter Strait, Grine & Fleagle (2015), og Meyer & al. (2016):
Homo |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||
Homo rhodesiensis er kjent i Afrika for 600 000 år siden. Han er muligens stamfar til Homo sapiens , hvor de eldste kjente fossilene er de fra Jebel Irhoud , Marokko , datert i 2017 til 300 000 år. Disse fossilene øker antikken til Homo sapiens- arten med mer enn 100 000 år, tidligere basert på to hodeskaller datert i 2005 til 195 000 år, Omo Kibish 1 og Omo Kibish 2 , funnet i 1967 i Etiopia .
De eldste kjente restene av Homo sapiens utenfor Afrika ble oppdaget i 2002 i Misliya Cave på Mount Carmel , Israel , og ble datert i 2018 til 185 000 år.
Fra minst 120 000 år siden vekslet Homo neanderthalensis og Homo sapiens i Midtøsten , sannsynligvis i henhold til klimatiske variasjoner fra den siste istiden . Homo sapiens ankom for rundt 48 000 år siden til Europa, der neandertalerne døde ut for rundt 30 000 år siden, etter flere tusen års samliv.
Utviklingen av den menneskelige avstamningen er preget av en rekke endringer morfologiske , av utviklingen fysiologiske og atferdsmessige faktorer som har skjedd siden den forrige felles forfaren til mennesker og sjimpanser.
Den viktigste av disse tilpasningene er bipedalisme, økt hjernestørrelse, redusert vekst etter fødsel og redusert seksuell dimorfisme . Forholdet mellom disse endringene er diskutert. Andre viktige morfologiske endringer inkluderer presisjonen og kraften i grepet , som skjedde fra den første Homo ergaster , og nedstigningen av strupehodet, noe som frigjør muligheten til å modulere artikulerte lyder.
Den bipedalism er den første tilpasning av linjen av Hominina . Den første sannsynligvis tosidige homininen er Sahelanthropus tchadensis , for rundt 7 millioner år siden, etterfulgt av Orrorin tugenensis for 6 millioner år siden. Fra 4,2 millioner år siden utfoldet Australopithecines seg , med unektelig bipedalisme.
Det er flere teorier om fordelene med bipedalisme. Det er mulig at hun ble begunstiget fordi hun frigjør hendene for å nå og bære mat. Det hever synsfeltet. Det kan forhindre hypertermi ved å redusere området som er utsatt for sollys. Alle disse teoriene er hovedsakelig basert på tilpasning til et nytt gressletter- eller savannemiljø i stedet for den forrige skogtypen. Over lange avstander bruker å gå på to ben mindre energi enn sjimpanseens firbeinsgang
Anatomisk er utviklingen til bipedalisme den viktigste årsaken til en serie skjelettendringer som deles av alle bipedale homininer, ikke bare for ben og bekken, men også for ryggraden, føttene, anklene og hodeskallen. Permanent bipedalisme forårsaker endringer i foten, ankelen, benet og bekkenleddet (bekkenet). Foten mister sin gripende evne, stortåen justerer seg med de andre fingrene, noe som fører til at den støtter kroppens vekt mens du går og hjelper med bevegelse. Ankel- og kneleddene styrkes for nå å støtte kroppens fulle vekt permanent. Den femur antar en noe mer vinkelstilling, noe som fører til en jevnere gynging når vandre og bringer kne- og ankelleddene under kroppens tyngdepunkt.
Høyere opp, bipedalisme og oppreist stasjon forårsaker også endringer i hele ryggraden . Med den oppreiste stasjonen skaffer menn seg rumpe : faktisk utvikler gluteus maximus-muskelen seg og blir den kraftigste av menneskelige muskler, noe som gjør det mulig å holde torsoen permanent i oppreist stilling og å holde et stabilt tyngdepunkt mens du går. løpet. Som et resultat av denne retting av byste og hode får ryggraden to sekundære krumninger (konkavitet bak), på nivået av livmorhvirvler og korsrygg . Den lumbale ryggvirvler , som nå støtter den fulle vekten av overkroppen, blir kortere og bredere. Skallefeste beveger seg, med occipital foramen plassert under skallen, slik at hodet kan plasseres horisontalt.
De viktigste endringene er i bekkenbeltet, som gir leddet mellom ryggraden og underekstremitetene. I store aper er beinbeina lange og nedover. Med den oppreiste stasjonen blir det øvre bekkenet bredere og blusset, og den større overflaten gir det beste vedlegget som nå trengs for gluteus maximus. Kummen utvides imidlertid bare i sin øvre del; hofteleddet må tvert imot forbli på et vertikalt plan for å opprettholde tilstrekkelig amplitude for femurbevegelsene og ikke forstyrre den normale gangbevegelsen. Mellom disse to områdene vises en buet linje som markerer overgangen mellom den øvre delen av bekkenet, i form av en kopp, og det mer sylindriske " lille bekkenet ".
Det lille bekkenet blir underlagt motstridende krav: for å gjøre det lettere å gå, må det være så smalt som mulig for å sette artikulasjonen av lårbenene i tråd med kroppens tyngdepunkt; men samtidig må den være bred nok til at fosteret kan passere under fødselen . Disse begrensningene har hatt en betydelig innvirkning på prosessen med verdensutvikling , noe som er mye vanskeligere i Homo sapiens enn i andre primater . Den lille diameteren på fødselskanalen blir et hinder for den jevne økningen i hjernestørrelse hos tidlige mennesker, noe som forårsaker en forkortelse av svangerskapsperioden, og tidlig fødsel som føder umodne barn. Det lille bekkenet til hannen, som ikke er utsatt for denne begrensningen, har en mer trekantet og smal form enn kvinnene, mer avrundet. De bredere hoftene gjør kvinnen mindre tilpasningsdyktig til langvarig gange og løping.
Armene og underarmene forkorter i forhold til de forlengende bena, noe som letter balansen mens du løper . Hånden er ikke lenger involvert i bevegelse og kan få i presisjon hva den vil miste i styrke.
Menneskearten har utviklet en hjerne som er mye større enn andre primates, i gjennomsnitt 1330 cm 3 hos moderne mennesker, tre og en halv ganger størrelsen på en sjimpanse. Den encephalization modellen begynner med Homo habilis som, ved ca. 600 cm 3 , hadde en hjerne litt større enn den for australopithecines. Det fortsetter med Homo ergaster (750 til 1050 cm 3 ), og når et maksimum i Neanderthals med en gjennomsnittlig størrelse på 1550 cm 3 , enda større enn i Homo sapiens .
Encefalisering har vært knyttet til dyrt energivev (in) med en økning av andelen kjøtt i kostholdet eller med utviklingen av matlaging.
Økningen i hjernevolum kan skyldes en genetisk mutasjon , erstatning av cytosin C med guanin G på et bestemt sted i et gen : amputtert av 55 nukleotider sammenlignet med den opprinnelige versjonen, dette genet koder ikke lenger for et protein som regulerer veksten av aktinfilamenter i nevroner , men for en annen som stimulerer delingen av nevroner fra stamceller i ventriklene .
Det postnatale nevroutviklingsmønsteret til den menneskelige hjerne skiller seg fra andre store aper ( Heterochrony ) og gir rom for lange perioder med språkoppkjøp og sosial læring hos mennesker.
Forskjellene mellom menneskets hjerne og andre apes strukturer er enda viktigere enn volumforskjellene. Økningen i volum over tid påvirket hjernens områder ujevnt. De timelige lappene , som inneholder språkbehandlingssentre, har vokst uforholdsmessig, det samme har prefrontal cortex som er knyttet til beslutningstaking og modellerer kompleks sosial atferd.
Økningen i volumet av neocortex førte også til en økning i størrelsen på lillehjernen . Store aper, inkludert mennesker og deres forfedre, har en mer markant utvikling av lillehjernen sammenlignet med nybarken enn andre primater. Tradisjonelt er lillehjernen assosiert med et paleocerebellum , et archeocerebellum så vel som et neocervelet. Dens funksjon er generelt assosiert med balanse, finmotorisk kontroll og i mindre grad tale og kognisjon . På grunn av sin funksjon av sensorimotorisk kontroll og for å hjelpe til med læring av komplekse muskelaksjonssekvenser, kan lillehjernen ha favorisert utviklingen av menneskelige teknologiske tilpasninger, inkludert pre-tilpasning til ord.
Hovedutviklingen til menneskeskallen er som følger:
Siden årene 2000 og 2010 har mange teorier om opprinnelsen til forhistorisk kunst dukket opp, og funn om eldgammel kunstnerisk skapelse på fjellvegger og plater har funnet sted. De vedrører spesielt de på det australske kontinentet der veggene på tilfluktsrommene vises ti årtusener før Chauvet-hulen , og i Afrika der de eldste kunstneriske uttrykkene vises rundt 50.000 år før underverkene i den dekorerte franske paleolithiske hulen . Det er til og med på det afrikanske kontinentet en beskjeden bevegelig kunst , veldig sporadisk i 75.000 år.
De mange hominin- og menneskelige fossilene som finnes på alle kontinenter er oppført i den dedikerte artikkelen: