Neandertaleren

Homo neanderthalensis

Homo neanderthalensis Beskrivelse av dette bildet, også kommentert nedenfor Neandertalskalle:
mannen fra La Chapelle-aux-Saints Klassifisering i henhold til MSW
Regjere Animalia
Gren Chordata
Klasse Mammalia
Rekkefølge Primater
Infra-ordre Simiiformes
Flott familie Hominoidea
Familie Hominidae
Underfamilie Homininae
Stamme Hominini
Understamme Hominina
Snill Homo

Arter

†  Homo neanderthalensis
King , 1864

The Neanderthal ( Homo neanderthalensis ), eller Neanderthal , er en utdødd art av slekten Homo , som levde i Europa , er Midt-Østen og Sentral-Asia , til ca 30 000 år før nåtid . I følge en genetisk studie publisert i 2016, deler han en felles forfader med Denisovas mann som dateres tilbake til 450.000 år. Denne forfaren deler med Homo sapiens en felles forfader som dateres tilbake til omtrent 660 000 år. De eldste fossile neandertalerne anerkjent som sådan er de fra Sima de los Huesos , datert for 430 000 år siden.

Siden oppdagelsen i 1856 har statusen variert: en tid betraktet som en underart av Homo sapiens og navngitt tilsvarende Homo sapiens neanderthalensis , regnes den i dag som en art i seg selv.

Spesielt godt egnet til å leve i et kaldt klima, var neandertalerne fysisk mer robuste, tyngre og tynnere enn Homo sapiens . Den avlange formen på hodeskallen skiller seg tydelig fra det moderne mennesket, som er mer kuleformet. Neandertalerne hadde i gjennomsnitt en litt større hjerne , men med en noe lavere koeffisient for encefalisering .

Den første identifiserte fossile mannen , samtiden til Homo sapiens , har neandertalere lenge lidd av negative dommer sammenlignet med moderne mennesker. Fremskritt i forhistorisk arkeologi siden 1960-tallet har faktisk avslørt en menneskelig art med noe kulturell utvikling. Han mestret ulike avanserte teknikker som liming banen av bjørk og noen fossile restene datert mindre enn 70 000 år regnes graver vitner om begravelsesritualer .

Mange punkter gjenstår å avklare, for eksempel dets presise forfedre, samt datoen og forholdene for utryddelsen etter mer enn 400 000 års eksistens. De sist kjente fossilene eller arkeologiske levningene fra Neandertal er datert for under 30 000 år siden, sør på den iberiske halvøya , på Krim og i Kaukasus . Imidlertid forblir disse datoene diskutert i det vitenskapelige samfunnet.

Neandertalers kjernefysiske DNA- sekvensering utført siden 2006 og publisert fra 2010 har vist en eldgammel "genstrøm" mellom neandertalere og moderne eurasiske mennesker. Dagens ikke-afrikanske mennesker har mellom 1,8-2,6% av Neanderthal-gener, ervervet ved hybridisering for omtrent 50.000 år siden kort tid etter at de forlot Afrika, og mer enn 30% av Neanderthal-genomet overlever i hele den nåværende befolkningen på forskjellige steder i vårt genom. Visse Neanderthal-gener ville ha blitt fikset hos moderne mennesker på grunn av deres adaptive natur.

Historien om oppdagelsen

Neanderthals før Neanderthals

To Neanderthal-fossiler ble oppdaget før den som fikk dette navnet. I 1829 ble et barns hodeskalle, Engis 2 , gravd opp av Philippe-Charles Schmerling i Engis ( Belgia ). I 1848 ble en voksen hodeskalle funnet i Gibraltar , på stedet for Forbes-steinbruddet . Hvis den første tilhørte et ungt individ på hvilket de karakteristiske trekkene til neandertalerne er mindre tydelige, kunne det andre ha ført til anerkjennelsen av eksistensen av en fossil menneskeart. Det var utvilsomt for tidlig, noe som ble bevist av vanskelighetene med å få folk til å innrømme at beinene som ble samlet i 1856 i Neanderthal, i Tyskland , faktisk tilsvarte en fossil mann.

1856: Neandertaleren eller "den nye manns dal"

Ordet "Neanderthal" er hentet fra Neanderthal , navnet på en liten dal som ligger på territoriet til byene Erkrath og Mettmann , mellom Düsseldorf og Wuppertal ( Tyskland ). I månedenAugust 1856, som en del av driften av et steinbrudd, tømte arbeidere et lite hulrom i denne dalen, Feldhofer-hulen. De fant bein og et fragment av en hodeskalle der, som de ga til Johann Carl Fuhlrott , en lærer fra Elberfeld med lidenskap for naturhistorie.

Ved et lykkelig tilfeldighet betyr toponymet Neanderthal “dalen til den nye mannen”. Navnet Neander ble gitt til denne dalen (på tysk tal , tidligere thal ) til ære for Joachim Neumann (1650-1680), også kalt Joachim Neander, fordi, etter en familiebruk som stammer fra sin bestefar og veldig vanlig på den tiden , hadde han oversatt sitt tyske etternavn til gammelgresk, som bokstavelig talt betyr "nytt menneske". Denne pastoren og komponisten, forfatter av religiøse salmer som fortsatt er populære i tysk protestantisme, likte å søke sin inspirasjon i denne dalen, en gang idyllisk.

Siden da skrev navnet på dalen fremdeles Neanderthal , mannen som oppdaget den, fikk navnet Latin of Homo neanderthalensis . Deretter fjernet en ortografisk reform av tysken den overflødige h , men nomenklaturen som unngikk å vende tilbake til de latiniserte formene, fortsatte å skrive Homo neanderthalensis . Stavemåten fransk mest vanlig, foreslått av Henri Vallois i 1952, Neanderthal , men noen ganger funnet Neanderthal , Neanderthal man eller Neanderthal Man . På engelsk er den gamle formen Neanderthal fortsatt veldig utbredt, noe som for sekvensen thal kan indusere en feil uttale av det opprinnelige tyske navnet.

En kontroversiell oppdagelse

Fuhlrott forstår raskt oppdagelsens interesse og drar dit for å prøve forgjeves å oppdage andre bein eller levninger som vil være forbundet med dem. Han innser at dette er gamle bein, men fremfor alt utrolig primitive, som tilsvarer en ny mann, av en "naturlig konformasjon som hittil er ukjent".

Neandertalere er faktisk de første fossile menneskene som skiller seg fra Homo sapiens , og de ble oppdaget før Cro-Magnon-mennesker (1868). Selve ideen om at en menneskeart som var forskjellig fra vår, eksisterte tidligere (og forsvant) var dessuten spesielt vanskelig å akseptere. Det vil for eksempel huskes at Charles Darwin ikke publiserte The Origin of Species by Natural Selection før i 1859, og at han ikke eksplisitt utvidet sin teori til mennesket før i 1871 i The Filiation of Man and sex selection .

Til tross for betydelige forskjeller fra moderne menneskers bein, anerkjente Fuhlrott hans funn som menneskelige bein og sendte dem til Hermann Schaaffhausen for nærmere undersøkelse. Sistnevnte presenterte sine første konklusjoner i 1857 . Han mener at beinene stammer fra en periode før kelterne og tyskerne , og er de fra et individ som tilhører et av de ville løpene i Nordvest- Europa det latinske forfattere refererer til . Ikke alle forskere aksepterer denne tolkningen: for noen tilhørte beinene en annen slekt enn vår, sannsynligvis nærmere apen  ; for andre refererer de til en individuell patologisk eller rammet av kretinisme; atter andre fremkaller til og med en kosakk som forlot de russiske hærene i 1814 .

Anerkjennelse av menneskets ansiennitet og hans evolusjon

Litt etter litt blir oppdagelsene mangedoblet. Først kommer de av fossiler fra Homo sapiens assosiert med litiske rester og utdøde dyr (inkludert Cro-Magnon Man i 1868 ); deretter andre Homo neanderthalensis , fortsatt på plass i sedimentene (kjeven av Cave of the Fairies av Arcy-sur-Cure i 1859), komplette og presenterer de samme anatomiske særegen, men ofte utenfor en arkeologisk kontekst (ingen bein av 'dyr eller tilhørende verktøy), noe som gjør det vanskelig å datere og tolke dem. Blant de mest spektakulære må vi nevne de to skjelettene til Cave of Spy ( Walloon-regionen i Belgia ) i 1886 og deretter begravelsen til mannen til Chapelle-aux-Saints ( Corrèze ) i 1908 . De bidrar til å definitivt akseptere eksistensen av en ny menneskelig art av det vitenskapelige samfunnet.

Det vitenskapelige navnet Homo neanderthalensis ble foreslått i 1864 av William King , professor ved Queen's College i Galway i Irland og tidligere student av Charles Lyell . I 1866 , Ernst Haeckel foreslo overraskende navnet Homo stupidus , som ikke ble beholdt etter reglene i nomenklaturen å prioritere den tidligere navn. Partisanene til tilknytningen til en underart ville ellers snakke om Homo sapiens stupidus  !

De første studiene (og rekonstruksjonene som resulterte fra dem) ga neandertalerne et forvrengt bilde, og forsterket de primitive, til og med ape-lignende funksjonene. Dette var tilfellet med studien av L'Homme de la Chapelle-aux-Saints utgitt av Marcellin Boule i 1911  : selv om det var en veldig komplett studie, som i mange år refererte til, presenterte den en bøyd neandertaler med en buet ryggrad (som hos gorillaer) og halvbøyde underekstremiteter . Det tok nesten hundre år før det vitenskapelige samfunnet korrigerte denne oppfatningen påvirket av ikke veldig vitenskapelig på forhånd .

På begynnelsen av XX th  århundre, ble litt forarget over det faktum at disse funnene sto for en bokstavelig lesning av Bibelen . De kritiserte den katolske presten Jean Bouyssonie , som oppdaget skjelettet til en neandertaler i La Chapelle-aux-Saints , for å støtte evolusjonsteorien . De22. desember 1908, viser bildeteksten til en tegneserie fra La Lanterne : “Forskere hevder at det er hodeskallen til den eldste mannen i verden. Det er en ondsinnet insinuasjon som er ment å få tro på at verdens menn stammer fra apen ”. De tegnefilm viser Jean Bouyssonie i en prestekjolen , presentere sin oppdagelse til en forsker.

Fylogenetisk status

Den fylogenetiske statusen til neandertalerne fremkaller fortsatt en del debatt. Dette er et enkelt problem med å definere arten. To underarter kan krysse av og få fruktbare avkom, men det er mye mer variabelt for to forskjellige arter (f.eks. Hest og esel, tiger og løve): noen kan og andre ikke. Avkommets infertilitet beviser eksistensen av to forskjellige arter, men det motsatte er ikke sant (hvis det er to arter, er ikke avkommet nødvendigvis ufruktbar). Vi kan huske her at det er omtrent tjue definisjoner av arten, og at reproduktiv isolasjon bare er en av dem.

Da den ble oppkalt i 1864, var hypotesen om en distinkt art favorisert. På 1960-tallet betraktet noen spesialister neandertalerne som en underart av Homo sapiens , som genetikeren Theodosius Dobzhansky eller biologen Ernst Mayr , som erklærte at "aldri mer enn en enkelt menneskeart har eksistert samtidig". I dag er ideen om forskjellige arter nok en gang dominerende, spesielt takket være bidrag fra genetikk .

De mange paleoanthropologiske studiene utført på beinene tillot ikke en klar mening om klassifiseringen av neandertalere. Sammenlignende analyser av nukleært DNA , ekstrahert fra bein fra gamle og moderne neandertalere og Homo sapiens , publisert siden 2010, har i stor grad bidratt til å skape en ny konsensus.

I 2006 ble Neanderthal Genome Project , et program for sekvensering av nukleare DNA fra Neanderthals, initiert av Max-Planck Institute for Evolutionary Anthropology , i Leipzig , Tyskland , i samarbeid med selskapet 454 Life Sciences som produserer høykapasitetsgen -sekvenser . Målet var å vite omfanget av slektskap med det moderne menneske og å vurdere interfertiliteten til neandertalere og moderne mennesker. Dette prosjektet gjorde det mulig å fullføre sekvenseringen av Neanderthal-genomet i 2009 og å publisere de første studiene i 2010.

En studie fra 2016 som brukte kjernefysisk DNA-sekvensering av prøver fra Sima de los Huesos ( Spania ), datert 430 000 år gammel, sammenlignet med genomet til prøver av Homo sapiens , Neandertalere og mennesker de Denisova , tilskrev arten Sima de los Huesos fossiler. Homo neanderthalensis , og antydet at skillet mellom slekten til moderne mennesker og arkeiske menneskers, Denisovans og Neanderthals, fant sted mellom 550 000 og 760 000 år før i dag. Skillet mellom Denisovans og Neanderthals er estimert mellom 381.000 og 473.000 år siden. Fossilene til Sima de los Huesos dateres til 430 000 år, og vi kan anslå at denne siste separasjonen er rundt 450 000 år gammel. For første gang ble forbindelser mellom forskjellige representanter for slekten Homo etablert.

Neandertalers genom

I 2018 kunne genomet til fem nye neandertalere som levde for 39 000 til 47 000 år siden studeres (antall neandertalere der genomet ble sekvensert ble dermed fordoblet). Disse fem menneskene hadde et genom som er veldig likt det som allerede er kjent for de sene neandertalerne, som spådd av deres geografiske beliggenhet. Og selv om fire av disse neandertalerne var samtidige med de første moderne menneskene i Europa , kunne ingen spor av det genetiske bidraget til moderne mennesker oppdages.

Bidragene fra neandertalergener til moderne mennesker fra utenfor Afrika kommer fra kontakt kort tid etter at de forlot Afrika, med neandertalere som er representanter for sene europeiske fossiler (deres siste felles forfedre fra rundt 80000 år siden). Men disse linjene er betydelig mer fjernt fra en Altai- neandertaler , som avvek for rundt 140 000 år siden, og denisovanerne som skilte seg for minst 400 000 år siden.

Introduksjon av Sapiens-gener hos neandertalere

I 2017 viste en studie av Cosimo Posth, som analyserte en 124.000 år gammel Neanderthal lårben, at dette beinet allerede inneholdt gener som er karakteristiske for Homo sapiens . Studien konkluderte med at de første kryssene mellom Sapiens og Neanderthals måtte ha funnet sted for 276 000 år siden.

En studie identifiserer en overføring av gener fra Homo sapiens til neandertalere, sannsynligvis for mer enn 100.000 år siden i Midtøsten under en første utgang fra Afrika.

En studie publisert i 2020 analyserer Y-kromosomene til nylige neandertalere. Denne studien gir oss derfor informasjon om agnatiske linjer . Signalet som returneres av disse Y-kromosomene skiller seg sterkt fra det fra autosomalt DNA . Y-kromosomene til Denisovans ville ha avviket for rundt 700 000 år siden fra en linje som deles av de menneskelige Neanderthal- og sapiens Y-kromosomene, mens det er kjent at det var Neandersovians som divergerte fra Homo sapiens-linjen mot denne daterte. Neanderthal- og sapiens Y-linjene ville ha skilt seg for rundt 370 000 år siden. Lignende resultater er funnet med mitokondrie-DNA og derfor den kognatiske avstamningen , mens de gamle neandertalerne av Sima de los Huesos , datert for 430 000 år siden, hadde mitokondrie-DNA nærmere Denisovans. Disse resultatene antyder en erstatning, i midten av neandertalerne, av forfedres neandertalergener med gener fra Homo sapiens-linjen , og dette bare for uniparental-gener, både mitokondrie (maternellinje) og Y-kromosomet (faderlig linje). Dette resultatet viser gamle hybridiseringer med arkaiske Homo sapiens .

Historie og distribusjon av neandertalere

Utseendet til neandertalerne er et komplekst spørsmål som særlig avhenger av definisjonen man velger å vedta. Før klassiske neandertalere ble fossiler mye sjeldnere og daterte mindre presise, og oppmuntret mange konkurrerende teorier. Imidlertid gjorde den kjernefysiske DNA-analysen av Sima de los Huesos i 2016 det mulig å konsolidere en første påstand om opprinnelsen til Neanderthals: dens linje skilt fra Homo sapiens for rundt 660 000 år siden, og dens første fossiler ville være nøyaktig de fra Sima datert 430 000 år siden. Disse presenterer mange mellomkarakterer, men tannprotesen deres er allerede helt klart neandertaler, noe som tyder på en første spesialisering av tyggeapparatet. Debatter fortsetter om tildelingen av andre fossiler fra denne Midt-Pleistocene-perioden  : Aroeira 3 viser Neanderthal-tegn, men andre fossiler har mindre tydelig tilskrivning. Jean-Jacques Hublin utvikler en modell for tilvinning, hvor påfølgende populasjoner gradvis ville ha samlet avledede tegn for å gi opphav til tegnsettet som er felles for klassiske neandertalere.

Neandertalere er en art hvis utseende og utvikling hovedsakelig er kjent på det europeiske kontinentet . Neandertalere oppdaget i Midtøsten , dagens territorier i Irak , Syria ( Dederiyeh Cave ), Libanon (Ksar Akil) og Israel , samt Sentral-Asia ( Techik-Tach , Usbekistan ) og i Sibir er hittil færre og senere , som kan være på grunn av mindre avanserte utgravninger. I 2007 ble den geografiske fordelingen av neandertalerne presset tilbake 2000  km mot øst sammenlignet med stedet Teshik-Tach, det østligste kjente til da. Hittil dårlig refererte beinfragmenter fra Okladnikov-hulen i Altai tilskrives nå neandertalerne etter en genetisk analyse av mitokondrie-DNA av Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology i Leipzig . Ifølge forskerne er mitokondrie-DNA fra Neanderthals fra Altai dessuten nærmere Neanderthals fra Scladina- hulen i Belgia enn for Usbekistan , noe som tyder på flere bølger av migrasjoner og bosetninger i regionen. Teamet til genetikeren Svante Pääbo foreslo at tilstedeværelsen av neandertalere i Altai muliggjorde en mer østlig utvidelse, i Mongolia , til og med så langt som Kina .

Estimater av det totale antallet neandertalere av paleodemografer viser stor variasjon. Maksimalt antall er estimert til 70 000 neandertalere. Befolkningstettheten var veldig lav, i størrelsesorden 100 individer per 10 000  km 2 , fordelt på 2 til 3000 klaner på 20 til 35 personer.

Første europeiske bosetninger

Det er over en million år, noen menneskelige grupper ankom Europa og har etterlatt seg spor i form av fossiler og småstein av typen Oldowan . De eldste europeiske menneskelige fossilene er fra 1,2 til 1,5 millioner år siden og har blitt avdekket i Spania ( Sima del Elefante og Man of Orce ) og Bulgaria ( Kozarnika ). De er imidlertid for fragmenterte til å ha blitt tilskrevet en presis art.

Homo heidelbergensis

Fra −700 000 år er befolkningen i Europa fornyet med sannsynligvis ankomsten av Homo heidelbergensis , bærer av Acheulean industri . På den tiden eksisterte flere arter som tilhørte slekten Homo, i Europa og Asia. En av dem utviklet seg til neandertalerne.

Europeiske fossiler fra denne perioden tilskrives vanligvis Homo heidelbergensis  : dette er tilfellet med mannen fra Tautavel ( -450.000 år ), funnet i Corbières i Frankrike, av mandelbenet Mauer ( −610.000 år ), funnet nær Heidelberg i Tyskland , eller hodeskallen til Petralona funnet i hulen til Petralona i Chalkidiki ( Hellas ) ( omtrent −700.000 år ).

Pre-Neanderthals

Kurset som fører til utvikling av Homo neanderthalensis , noen ganger referert til som 'neanderthalisering', er en langsom og gradvis prosess. Det kan spores fra forskjellige fossiler, referert til som "pre-neandertalere", til nylige neandertalere.

En 400 000 år gammel hodeskalle, Aroeira 3 , oppdaget i 2014 i Aroeira-hulen i sentrum av Portugal , viser en blanding av egenskaper som aldri tidligere er observert hos fossile mennesker; denne personen presenterer egenskaper som gjør ham nær neandertalerne, men også visse mer primitive egenskaper som fremkaller andre menneskearter som er utdødd i Europa. Det kan bidra til å bedre forstå slektskapene i Europa som utviklet seg til neandertalerne.

Fossilene til Swanscombe ( Kent , England , 400 000 år), Steinheim ( Tyskland , 300 000 år) og Sima de los Huesos i Atapuerca ( Spania , 430 000 år) tilskrives tydeligere Preneanderthals.

Gamle neandertalere

Restene av tre lange bein (humerus, radius, ulna) av venstre arm av en voksen person, av ubestemt kjønn, datert til rundt 210 000 år gammel ble oppdaget i september 2010 på en utgravning av Inrap i Tourville-la-River ( Normandie) , Frankrike ). Studien deres ble publisert i oktober 2014 .

De eldste fossilene med nesten fullstendig neandertalers morfologi har aldre mellom - 250 000 og - 110 000 år. Blant dem kan vi sitere hodeskallen til Biache-Saint-Vaast ( Pas-de-Calais ), 180.000 år gammel, restene av La Chaise i Vouthon ( Charente ), underkanten av Montmaurin ( Haute-Garonne ), hodeskallene fra Saccopastore nær Roma i Italia (for 250 000 år siden), eller de mange restene av Krapina i Kroatia .

Klassiske neandertalere

De mest typiske neandertalerne, hvis avledede tegn er de mest markerte, har aldre mellom −100 000 og − 30 000 år, datoen for deres forsvinning.

Blant fossilene til klassiske neandertalere, i tillegg til restene av selve neandertalerne (omtrent -42.000 år gamle), må vi nevne skjelettene til La Chapelle-aux-Saints , Moustier , La Ferrassie , La Quina , Saint-Césaire i Sørvest-Frankrike eller Spy i Belgia for å bare nevne den mest komplette.

De sist kjente neandertalerne ble spesielt oppdaget i Portugal , Spania ( Zafarraya , -30.000 år), Kroatia (Vindija, -32.000 år) og i Nordvest- Kaukasus ( Mezmaiskaya , -29.000 år). Alle disse datoene bør imidlertid vurderes med forsiktighet, etterfølgende revurderinger som har en tendens til å aldre resultatene oppnådd av karbon 14 for den midterste paleolittiske.

Forskning utført fra 1999 til 2005 i Gorham Cave i Gibraltar antyder at neandertalerne bodde der i −28.000 år, eller til og med −24.000 år. De ville derfor ha bodd lenge med Homo sapiens , til stede i regionen i 34.000 år. Disse resultatene blir imidlertid sterkt kritisert, for eksempel av paleoanthropologen Joao Zilhão, ved University of Bristol.

I 2011 publiserte et internasjonalt team arbeid på nettstedet til Byzovaya , nær polarsirkelen i Russland , hvor huggede bifaces typisk for den mousteriske kulturen , klassisk assosiert med neandertalere i Vest-Europa , ble oppdaget . Disse verktøyene er fra 34 000 til 31 000 år siden og ligger over tusen kilometer nord for det nordligste stedet kjent for neandertalerne, og setter spørsmålstegn ved dets maksimale distribusjon. Disse funnene ble imidlertid bestridt i en senere publikasjon. Forfatterne mener at i fravær av fossile rester utgjør direkte bevis på neandertalernes tilstedeværelse på denne breddegraden og på en så nylig dato, forblir hypotesen om en forbindelse mellom den litiske industrien i Byzovaya og den øvre paleolittiske den mest parsimonious .

Fysiske egenskaper

Skjelett

Neandertalerne er ofte veldig massive og robuste: 90  kg og 1,65  m i gjennomsnitt for menn og 70  kg og 1,55  m for kvinner (individer ville ha nådd 1,90  m ). Hele strukturen (tykt bein med utviklet cortex ) og deres muskelfestninger antyder en stor fysisk styrke. De økologiske reglene til Bergmann (mer massiv kropp som reduserer varmetapet) og Allen (korte lemmer som også reduserer varmetapet ) gjelder perfekt for neandertalere hvis anatomi er en tilpasning til kaldt klima.

Neandertalere viser noen arkaiske karakterer, arvet fra forgjengeren ( plesiomorfe tegn ), så vel som utviklede tegn ( apomorfe tegn ). De utviklede tegnene kan deles med Homo sapiens ( synapomorfe tegn ), eller de kan være spesifikke avledede tegn ( autapomorfe tegn ). Bare sistnevnte tillater at arten identifiseres når en fossil undersøkes.

Egenskaper som er spesifikke for neandertalere har ofte blitt presentert som tilpasninger til kulde; de korte, solide lemmerne til neandertalerne finner moderne analoger i befolkninger som bor i regioner nær polen. Økologiske faktorer knyttet til glacial fremgang som isolering av populasjoner og dårlig genetisk blanding kan ha favorisert rask fiksering av disse egenskapene.

Pigmentering og hårfarge

Den fregne av neandertalere har blitt nevnt etter ulike studier, men det ser ut til å være over-tolkninger av vitenskapelige resultater av media. Hos mennesker er fregner knyttet til en mutasjon i MC1R ( melanocortin-1 reseptor ) genet som regulerer melaninproduksjonen . I 2000 viste en studie at denne mutasjonen kunne ha eksistert i 100.000 år. Noen har konkludert med at det kunne ha dukket opp blant neandertalerne som ville ha overført det til moderne mennesker, som forfatterne kvalifiserer.

I oktober 2007 presenterte en artikkel i tidsskriftet Science resultatene av en studie om utvinning av fossilt DNA fra to neandertalprøver, en oppdaget i Italia (Monti Lessini), den andre i Spania ( El Sidrón 1252). Forfatterne amplifiserte og sekvenserte et fragment av MC1R-genet og fant hos begge individer en mutasjon som er ukjent hos moderne mennesker. Det er imidlertid umulig å fastslå om denne mutasjonen var tilstede på begge alleler, og derfor om den påvirket fenotypen til individene det var snakk om. For forfatterne antyder tilstedeværelsen av disse mutasjonene at rundt en prosent av neandertalerne hadde redusert pigmentering, noe som resulterte i lys hud og rødt hår. Selv om denne andelen er veldig liten, har noen medier rapportert at neandertalerne var rødhårede.

Mens de fleste museer har rekonstruksjoner av neandertalere med blå eller grønne øyne, lys hudfarge og rødt hår som samsvarer med det som sees i moderne befolkning på breddegrader som tilsvarer de i Europa, antyder en genetisk studie fra 2012 av beinene til to neandertalskvinner fra Kroatia mørkere hudfarge, brune øyne og brunt hår.

Paleopatologi

Benrestene av neandertalerne, både i Europa og Vest-Asia, gir noen ganger uregelmessigheter som gir informasjon om organiske lesjoner som skjedde i løpet av deres levetid og noen ganger ansvarlige for deres død. Disse avvikene kan klassifiseres i fire hovedkategorier:

Traumatologi

Neandertalere ser ut til å ha ofte lidd av brudd , spesielt i ribbeina ( Shanidar IV, "gammel mann" fra La Chapelle-aux-Saints ), lårbenet ( La Ferrassie 1), fibula (La Ferrassie 2 og Tabun 1 ), på ryggraden ( Kébara 2) og hodeskallen (Shanidar i, Krapina , Šaľa 1). Disse bruddene blir ofte forseglet og viser lite eller ingen tegn på infeksjon , noe som tyder på at individene ble tatt vare på i løpet av sin periode med funksjonshemning.

I forbindelse med brudd er det rapportert om andre spor etter traumer på mange neandertalskelett. De ser ut til å være knyttet til perforerende sår, som i Shanidar III, hvis lunger absolutt ble punktert av en skade mellom ribbeina 8 og 9. Det kan være et forsettlig angrep eller en jaktulykke, men personen overlevde skaden i noen uker før han ble drept av et fall fra en kampestein i Shanidar Cave . Andre traumer tilsvarer slag i hodet ( Shanidar I og IV, Krapina ), alle konsolidert.

Felles patologi

Den osteoartritt er spesielt vanlig blant eldre neanderthals. Det gjelder spesielt leddene som anklene ( Shanidar III), ryggraden og hoftene ("gammel mann" fra La Chapelle-aux-Saints ), armene (La Quina 5, Krapina, Feldhofer), knærne, hoftene . fingre og tær, alt i umiddelbar forbindelse med degenerative leddsykdommer ( osteoartritt ), som kan variere fra normal degenerering, knyttet til slitasje, til begrensning av bevegelse, smertefulle og invalidiserende, og mot deformasjon. Dette er det som observeres i varierende grad på skjelettene til Shanidar (I-IV).

Dental patologi

Den hypoplasi av tannemaljen er en indikator på spennings skjedde i løpet av utviklingen av tenner . Emaljens striasjoner og spor gjenspeiler tider med matmangel, traumer eller sykdommer. En studie av 669 tannkroner av neandertalere viste mer eller mindre uttalt tegn på hypoplasi hos 75% av dem. Diettmangel var hovedårsaken, muligens førte til tanntap. Tennene som tilhører de eldste skjelettene presenterte alle hypoplasi, spesielt markert i den "gamle mannen" fra La Chapelle-aux-Saints og individ 1 fra La Ferrassie.

Smittsom patologi

Noen ganger finnes sekundære beinlesjoner i skjelettene til Neanderthals på grunn av infeksjon i nærliggende bløtvev. Shanidar I viser klare bevis for degenerative lesjoner, det samme gjør La Ferrassie 1, der lesjoner på både lårben, tibia og fibulae indikerer systemisk infeksjon eller muligens kreft .

Språk og tale

Fysisk form i tale og språk Neandertalere har lenge vært kontroversielle. Diskusjoner fokuserer spesielt på den fysiske evnen til neandertalere for språk, som morfologien til hyoidbenet er viktig for. Den hyoid bein er et lite bein som holder bunnen av tungen. Det er tilstede i alle pattedyr. Svært få Neanderthal-hyoidben er blitt oppgravd: den første ble oppdaget i 1983 på Kebara , på Karmel-fjellet i Israel (60 000 år e.Kr. ) og en annen på stedet El Sidron i Spania (43 000 år AP ). De to beinene er veldig lite forskjellige fra moderne mennesker. Hyoidben som tilhører pre-neandertalere ble oppdaget på stedet til Sima de los Huesos i Atapuerca i Spania (430 000 år e.Kr. ); de har også kjennetegn nær Homo sapiens .

I tillegg til hyoidbenet, for forhistorien Jean-Paul Demoule , er det flere elementer som gjør det mulig å identifisere i produksjonen av gjenstander fra den sene Homo-erectus og de første neandertalerne beviset for tilstedeværelsen av en "Proto-symbolikk" sannsynlig indikasjon på et forspill av språk som ligger mellom de betydelige lydene fra sjimpanser og det moderne menneskets språk.

Når det gjelder stemmekanalen til neandertalerne, har Philip Lieberman fastholdt siden 1971 at de ikke hadde svelg av tilstrekkelig størrelse til å produsere alle lydene som observeres på verdens språk. Til tross for mye kritikk av dette argumentet spredte denne teorien seg bredt i rundt tretti år. Etter lang kontrovers ser det ut til at argumentene fra Lieberman ikke lenger er holdbare. Den anatomiske rekonstruksjonen av vokalområdet han hadde brukt var urealistisk og simuleringene hans overbevisende. Det er ikke størrelsen på svelget som gjør det mulig å snakke, men kontrollen av artikulatorene ( stemmebånd , tunge , mandibel , myk gane , lepper ). De nye simuleringene viser tydelig at neandertalerne hadde den fysiske evnen til å snakke.

En studie publisert i 2007 på analysen av DNA fra restene av to neandertalere oppdaget i El Sidrón (Spania) ville ha gjort det mulig å oppdage den samme versjonen av FOXP2- genet ( forkhead box P2 ) som den som er tilstede hos moderne menn. Dette kan argumentere for neandertalernes evne til å snakke siden dette genet antas å spille en viktig rolle i utviklingen av deler av hjernen relatert til mestring av artikulert språk.

En studie publisert i 2021 viser at neandertalernes hørselsevne var den samme som hos mennesker i dag.

Kultur og teknikker

Etter å ha lenge vært ansett som et arkaisk vesen og fremdeles nær dyrelivet, inkludert av en del av det vitenskapelige samfunnet, begynte neandertalerne å fremstå som et vesen utstyrt med intellektuell kapasitet og kulturelle tradisjoner.

Tabellen nedenfor viser en rekke atferd som anses som moderne og vanlige i Homo sapiens, samt den relative frekvensen av implementeringen av Homo neanderthalensis  :

Oppførsel Hyppig Av og til Fraværende Usikker
Kunst ✓
Bruk av pigmenter ✓
Produksjon av ornamenter ✓
Begravelser ✓
Begravelsesritualer ✓
Langdistansebørser ✓
Produksjon av mikrolitter ✓
Produksjon av piggpunkter ✓
Produksjon av beinverktøy ✓
Bladproduksjon ✓
Bruk av nåler ✓
Utnyttelse av marine ressurser ✓
Fugljakt ✓

Steinhåndverker

Neanderthal-mannen er forfatter av et komplekst og forseggjort verktøy, og spesielt de mousteriske næringene . Hans debiteringsmetoder gir også bevis på hans evner til abstraksjon og forventning, spesielt med hensyn til Levallois debitering . De flak som oppnås ved denne metode, eller ved andre kan bli brukt grov eller retusjeres, litt modifisert på deres kanter for å oppnå mer spesialiserte verktøy som skrapere eller denticulates.

Direkte bevis (spor av naturlig lim i bitumen eller harpiks) eller indirekte (distribusjon av bruksspor) viser at visse verktøy ble brukt med håndtak. Håndtakene i seg selv, laget av forgjengelige materialer, har ikke blitt bevart. På den annen side tillot spesielt gunstige forhold bevaring av noen treobjekter. Det mest spektakulære er utvilsomt et fragment av et barlindspyd som sitter fast i brystkassen til en elefant ( Elephas antiquus ), oppgravd i Lehringen ( Niedersachsen ). I det samme området, datert til Eemian (130,000-115,000 år før den er til stede), Levallois ble oppdaget flak som ble brukt til å skjære opp hud og kjøtt.

Det er sannsynlig at de siste neandertalerne var forfatterne av Châtelperronian , en kulturell fasong av overgang mellom Midt-Paleolitikum og Øvre Paleolitikum i Vest-Europa. Disse ansiktene er preget av atferd som lenge har vært ansett som spesifikk for moderne mennesker: skjæring av blad, bruk av pynt, produksjon av beinverktøy,  etc. .

Stor jeger

I 1981 støttet arkeolog Lewis Binford en teori om at de tidligste hominidene (inkludert neandertalerne) fram til Midt-paleolitikum bare praktiserte passiv innsamling eller rensing, bare moderne mennesker som praktiserte rask storviltjakt. Denne teorien er nå forlatt.

Det er lite direkte bevis for praksisen med å jakte store planteetere med neandertalerne, som fragment av en barlind spyd fra Lehringen og spyd fra Schöningen med tips noen ganger herdet i brann eller tips utstyrt med flint eller bein, noen ganger limt til bitumen . På den annen side leverer stedene imponerende ansamlinger av bein fra store pattedyr ( bison i Coudoulous , Lot og Mauran , Haute-Garonne  ; saiga på Krim  ; ibex i Lazaret-hulen  ; Aurochs i La Borde , Lot  ; hest i Saint - Césaire , Charente-Maritime ); de tolkes som et resultat av sesongjakt, noen ganger med bruk av synkehull eller hengemyr som naturlige feller ("chasing the avyss" -teknikken). I tillegg viser biogeokjemiske analyser av beinkollagen fra neandertalere og tilhørende pattedyr et kjøttdiett nær ulvens, selv i tempererte perioder. Jegere av store pattedyr, neandertalerne hadde strategier (samfunn som spesialiserte seg på jakt på to eller tre arter, teknikk for å nærme seg eller jage byttedyr etter alder og kjønn) som vitner om en perfekt kunnskap om dyrets miljø og miljøetologi og utviklet seg teknisk kunnskap. Til slutt viser anatomiske studier deres tilpasning til jakt: de var virkelig tøffe og muskuløse, og veide i gjennomsnitt 90  kg for 1,65  m (menn) og 70  kg for 1,55  m (kvinner).

En og annen praksis med aktiv rensing (primær tilgang til kadaveret ved å avverge rovdyr - hulehyene , ulv, huleløve - eller ved å lete etter døde dyr i naturlige feller) ble også nevnt, spesielt for store pattedyr. ( Mammut , ullneshorn ) .

Neandertalersamfunnet

Paleogenetiske analyser utført i 2010 i El Sidrón-hulen antyder at neandertalersamfunnet praktiserer patrilokal eksogami .

Visse observasjoner av altruistisk oppførsel vitner om manifestasjoner av gjensidig hjelp, solidaritet og assistanse, slik som den gamle mannen som ble funnet på kirkegården i La Chapelle-aux-Saints eller Shanidar med et skjelett som er så deformert av sykdommen at han sannsynligvis må ha blitt lammet . Barn øver på å kutte litiske verktøy på de samme stedene som erfarne voksne.

Minst en spiseadferd, som knuste bein for å utvinne marg, avslørte sosial læring i stedet for teknisk læring i Midt-Pleistocene- nivåene . En undersøkelse om samlingene av disse materialene fra hulen i Bolomor  (es) ( Valencia , Spania, MIS 9-5e) og den av Gran Dolina TD10-1 ( Burgos , Spania, MIS 9): i samme gruppe, beinene brytes ikke på de svakeste punktene, i en logikk om effektivitet, men etter en sosialt ervervet oppførsel. Innenfor den samme hulen endres disse atferdene over tid; dette antyder den mulige eksistensen av kulturelle identiteter eller atferdsmessige disposisjoner avhengig av grupper og kan tjene som en markør for utvidelsesområder for forskjellige grupper.

Genetiske analyser antyder at sibiriske neandertalere bodde i relativt isolerte populasjoner på færre enn 60 individer . I kontrast ser det ut til at europeiske neandertalere og gamle moderne mennesker har bodd i større befolkninger.

Mat

Neanderthals ble først ansett utelukkende kjøttetende jegere, en del av superpredatorene (spiste store planteetere mens Homo sapiens hadde diversifisert kostholdet - småvilt, sjømat , ferskvann og marin fisk ). Denne dietten har noen ganger blitt ansett som en av årsakene til deres utryddelse .

I 2010 avslørte analyser av fytolitter fanget i tartarplakk av fossiliserte neandertalttenner fra forskjellige steder spor av fossiliserte planter ( daddelpalme , belgfrukter, vannliljestenger, gress av slekten Triticum eller Hordeum ), noe som indikerer en diett. Diversifisert mat og jeger- sanker oppførsel . I tillegg har visse stivelseskorn funnet matlagingsprosesser, noe som tyder på at neandertalerne, takket være deres mestring av ild, kokte disse grønnsakene ved å koke dem. Det ble tidligere antatt at bare kjøtt ble tilberedt (ifølge analysen av dyrebein som finnes i mange hjem) mens grønnsaker rett og slett ble grillet. Neanderthals har således et kjøttdiett som hovedsakelig består av store pattedyr, men som også inkluderer planter eller små dyr (lagomorfe, fugler, terrestriske bløtdyr) når forholdene er passende. Dyre- og plantestoffer utgjør henholdsvis 80% og 20% ​​av kostholdet.

Skallrester funnet i Bajondillo-hulen i Sør-Spania viser at neandertalerne spiste sjømat i Europa allerede 150 000 år før i dag.

I 2012 og deretter i 2017, fremgår kjemisk analyse og identifikasjon av DNA som er fanget for rundt 36.000 år siden i tannplakk av neandertalere som ble oppdaget i Belgia og Italia, at de spiste spesielt ullhorn , muflon og sopp. På den annen side, i de fra El Sidrón (Spania), datert for rundt 48 000 år siden, ble bare plante-DNA oppdaget. Den kommer fra forskjellige planter og sopp ( pinjekjerner og skogsmose spesielt). Neandertalere ser også ut til å ha brukt smertestillende midler ( salisylsyre som finnes i selje ) og naturlige antibiotika ( Penicillium ).

I 2012 hadde kjemisk analyse av tannplakk fra fem neandertalere som ble avdekket i El Sidrón allerede vist tilstedeværelsen av bitre planteforbindelser som kan komme fra ryllik , hvis bruk allerede ble antatt tidligere av tilstedeværelsen av pollen i en Neanderthal-grav i Shanidar , Irak og kamille . Dette er planter uten næringsverdi, men med medisinske egenskaper eller som muligens fungerer som en appetitthemmende.

I 2019 avslørte studien av Mousterian-forekomster i Pié Lombard-hulen ( Tourrettes-sur-Loup , Alpes-Maritimes , Frankrike) de fossiliserte restene av minst 225 kaniner av arten Oryctolagus cuniculus , langt den dyredyren som var mest representert på siden.

I tillegg jaktet neandertalerne marine dyr som delfiner og sel. Globalt viser funn i økende grad at kostholdet deres var kvalitativt så mangfoldig som for anatomisk moderne mennesker.

Begravelser

Selv om det er mulig at Homo heidelbergensis , en av de sannsynlige forfedrene til Neanderthals, adopterte en spesiell oppførsel mot hans død ved Atapuerca , er de første virkelige kjente begravelsene Neanderthals. De eldste er rundt 100.000 år gamle og har blitt gravd opp i Midtøsten. De formerer seg og blir funnet i Frankrike ( La Chapelle-aux-Saints , La Ferrassie , La Quina , Le Moustier , Saint-Césaire ), i Belgia ( Spy ), i Israel ( Kébara , Amud ), i Irak Kurdistan ( Shanidar ) , Usbekistan ( Teshik-Tash ). I noen tilfeller inkluderer de begravelsesavsetninger (litiske verktøy, fragmenter av fauna).

En av Shanidars begravelser inneholdt en neandertaler begravet under en stor plate. En stor mengde pollen fra blomstrende planter var tilstede rundt kroppen. Disse pollenene har lenge vært ansett som bevis på at mange blomster har blitt avsatt under begravelsen. En studie fra 1999 satte spørsmålstegn ved denne tolkningen, med henvisning til fenomener etter avsetning eller virkningen av gnagere for å forklare opphopning av pollen. Denne studien har imidlertid blitt omstridt sterkt.

Disse begravelsene har ofte forsettlige graver og er nesten alltid forbundet med habitater. Det er usannsynlig at de hadde hatt en funksjonell rolle bare ment å avhende et legeme, selv om deres tolkning når det gjelder religiøsitet er åpen for debatt.

I 2020, i Dordogne, anses skjelettet til et 2 år gammelt barn å være begravet under en begravelsesritual.

Neandertalere har flere typer begravelsesritualer: begravelser, begravelser i to stadier etter nedbrytning av kroppen i det fri (spor av disartikulering og defleshing i Shanidar VI og VIII, Krapina , Kébara , combe Grenal), "forfedres kultur" ( taphonomiske analyser) på isolerte hodeskaller og hodeløse kropper i Kébara), endokannibalisme (Moula-Guercy i Soyons , Ardèche , Vindija og Krapina i Kroatia: bruddmerker på friskt bein).

Bjørnekult

På noen steder som for eksempel Regourdou i Dordogne, er akkumuleringer av bjørneskall som dukket opp med vilje arrangert blitt tolket som et resultat av "bjørnedyrkelse".

I Regourdou hvilte et brunbjørnskjelett under en monolitisk plate som veide 850  kg , i en grunne grop. I nærheten lå kroppen til en neandertaler på venstre side, med hodet mot nord, i fosterstilling. Skallen manglet, men underkjeven ble værende. Fraværet av hodeskallen ble også observert i tilfelle Neanderthal-begravelsen av Kebara. Ifølge E. Bonifay var det en ekte grav sammensatt av en asfaltert grop, steinet og dekket med sand og aske fra ildstedet. Denne tolkningen har vært mye stilt spørsmål ved siden, akkumulering av bjørnebein fra Regourdou muligens knyttet til taphonomiske fenomener knyttet til okkupasjonen av hulrommet ved dvalemodus .

Eksistensen av bjørnekulten , nylig nevnt av forfatteren Jean M. Auel , er omstridt av mange forskere. Bjørnskaller er ekstremt motstandsdyktige og kan beveges av naturlige fenomener til de får stillinger som fremkaller en frivillig organisasjon, men faktisk bare på grunn av tilfeldigheter .

Kannibalisme

Tilstedeværelsen av spor av disarticulation, defleshing, forsettlig brudd eller kalsinering på visse bein av neandertalere har blitt tolket som bevis på utøvelsen av kannibalisme . Bein fra steder som Moula-tilfluktsstedet i Ardèche eller Krapina i Kroatia viser slike tegn til kutting. Det er imidlertid vanskelig å demonstrere om dette er kannibalisme snarere enn en post mortem behandling av restene som en del av en begravelsesritual. Beinfragmenter fra Krapina viser tegn sammenlignes med de av sekundære graver av et nekropolis av XIV th  -tallet oppdaget i Michigan , svarende til fjerning av kjøttet på et delvis spaltes rester. Enkelte kranialben på Pradelles-området i Marillac-le-Franc viser spor etter kutting som utvilsomt tilsvarer fjerning av hodebunnen ved skalpasjon .

Neandertalskallen som ble oppdaget i Guattari-hulen ( Mount Circé , Italia ) har lenge vært ansett som ugjendrivelig bevis på antropofagisk ritual: den ble angivelig plassert i en steinsirkel etter at occipital foramen hadde blitt utvidet til å konsumere hjernen. Omfattende undersøkelser viste at steinsirkelen sannsynligvis var naturlig, og at utvidelsen av det occipitale hullet var forårsaket av en hyene , noe som bekreftes av tilstedeværelsen av tannmerker på forskjellige punkter på hodeskallen.

Imidlertid har menneskelige bein blitt oppdaget med vilje knust i et forsøk på å utnytte marg. Således ble hyene i Hyena-hulen i Arcy-sur-Cure (Yonne) blandet uten noen forskjell med bein fra dyr som hadde blitt brukt som mat, alt rundt livets hovedsted. Disse funnene gjør det mulig å beholde hypotesen om kannibalisme som høyst sannsynlig, uten å kunne bestemme om det er en endokannibalisme eller en eksokannibalisme .

Første kunstspor

I Midt-paleolitikum dukker også de første manifestasjonene av estetiske eller symbolske bekymringer opp:

I 2014 ble det oppdaget i Gorham ( Gibraltar ) hulen geometriske former skåret på en vegg dekket med sedimenter som dateres tilbake i mer enn 39.000 år av teamet Clive Finlayson  (i) . De utgjør det første kjente eksemplet på abstrakt hulekunst tilskrevet neandertalerne. Deres realisering krevde flere hundre passeringer av punktet til et kuttet steinverktøy, sannsynligvis flint.

I februar 2018 bekrefter nye datoer den neandertalerske opprinnelsen til kunstneriske kreasjoner (håndens omriss, nettverk av linjer, maleri på veggen) oppdaget i tre spanske huler ( La Pasiega-hulen  (e) , Maltravieso-hulen  (e) og Ardales-hulen  ( es) ): mer enn 64 800 år, eller mer enn 20 000 år før de første moderne menneskene ankom til Europa. Gjennomhullede og fargede skjell, funnet i en fjerde hule, er enda eldre. Men en artikkel publisert 21. september, 2018 spørsmål dateringen av Maltravieso og La Pasiega grotter på grunn av manglende samsvar mellom materialet analysert ( kalsitt saltutslag ) og fenomenet å være datert. Når det gjelder de flate områdene med røde oksider som finnes i Ardales, beviser ingenting deres menneskelige opprinnelse.

Studien av pigmentene til reinsdyrhulen i Arcy-sur-Cure (Salomon et al. 2008) gjør det mulig å konkludere med at neandertalerne brukte farger på skinnene (klær, telt) lenge før de ble brukt til hulemalerier, og var derfor i stand til å legge en symbolsk dimensjon til hverdagsobjekter. De samme forfatterne og andre bemerker den store mengden pigmenter som dateres tilbake til Mousterian of Acheulean-tradisjonen i hulene i Pech-de-l'Azé i Carsac-Aillac , Dordogne og andre steder i denne perioden.

Den progressive anerkjennelsen av neandertalerkulturen setter spørsmålstegn ved det moderne menneskets kulturelle forrang: mens det nylig ble antatt at den tekniske og symbolske kulturen til neandertalerne var veldig tydelig underordnet kvantitativt og kvalitativt enn den fra Homo sapiens , viser nylige funn at neandertalerne hadde utviklet også visse avanserte teknikker ( blade debitage ), og utviklet eller adopterte moderne kulturelle trekk ( begravelser, graverte skilt, utsmykninger ). Oppgaven om hovedrollen til ankomsten av Homo sapiens til Europa og en sammenheng mellom biologisk evolusjon og kulturell evolusjon som forklarer den større utviklingen av Homo sapiens ved dens biologiske evolusjon, blir derfor satt i tvil.

Strukturer av Bruniquel-hulen

To ringformede strukturer dannet av opphopning av seksjoner av stalagmitter ble oppdaget i 1995 i Bruniquel-hulen . Disse strukturene, som består av nesten 400 “speleofacts”, ble datert i 2016: 176 500  ± 2000  år gamle . Denne alderen indikerer at de sannsynligvis er arbeidet til neandertalere, og til og med av "arkaiske" neandertalere.

Tauproduksjon

I 2020 publiserte et internasjonalt team en studie som beskriver det fossiliserte kastet av et fragment av en vridd ledning , bestående av tre tråder som selv er vridd. Dette funnet ble gjort i Maras ly i Ardèche , datert mellom 52.000 og 41.000  år  AD . Neandertalerne hadde vært den eneste okkupanten av dette nettstedet, og denne gjenstanden ble tilskrevet ham. Fibrene har blitt identifisert som trolig kommer fra en bartre. Det er det eldste sporet av tau som er funnet, det forrige dateres fra 19.000  år  e.Kr. fra Ohalo II- området .

Hybridiseringer

Hybrid-utseende morfologier

Et barns skjelett oppdaget i Portugal ble presentert i 1999 som en Neanderthal / Homo sapiens hybrid . Denne hypotesen er sterkt diskutert på grunn av vanskelighetene med å identifisere de autapomorfe tegnene i et ungdomsindivid, mens variabiliteten til den aktuelle befolkningen er dårlig forstått.

Et barns skjelett funnet i gravitisk sammenheng ved Lagar Velho i Lapedo-dalen i det sentrale Portugal antas å ha karakteristika for begge artene. Dette barnet, omtrent fire år gammelt, ble gravlagt i en forsettlig grav for 25 000 år siden. Det er derfor flere tusen år senere enn det siste som tydelig kan tilskrives neandertalerne (mellom 30 000 og 40 000 år før i dag ). Imidlertid er hybridbarnet til dette barnet mye omdiskutert og vanskelig å fastslå: tegnene avledet fra de to taxaene er mindre markerte hos unge individer enn hos voksne, og den individuelle variasjonen til barn på den tiden er absolutt ukjent.

Re-undersøkelsen (geometrisk morfologi, paleogenetisk analyse av mitokondrie-DNA ) i 2013 av en mandibel kjent som "elskere av Verona" antyder en hybridisering mellom en sapiens-far og en neandertalermor.

Genetisk

I 2010 viser sekvenseringen av 63% av Neanderthal- genomet utført av et team fra Max-Planck Institute for Evolutionary Anthropology koordinert av Svante Pääbo at 1 til 4% av genomet til ikke- afrikanske Homo sapiens kommer fra Neanderthals. De Homo sapiens av afrikansk avstamning har, seg selv, lite eller ingen DNA Neanderthal. Dette bidraget er fordelt på 20 genetiske regioner som er spesifikke for Homo sapiens .

I 2010 viste resultater basert på analysen av 4 milliarder basepar av kjernefysisk DNA , hentet fra de fossile beinene til tre neandertalere, at disse var genetisk nærmere Eurasian Homo sapiens enn de fra Eurasian Homo sapiens . Afrika sør for Sahara. Forfatterne konkluderte med at neandertalerne ville ha bidratt med 1 til 4% (i gjennomsnitt 2,2%) til genomet til moderne ikke-afrikanske menneskelige befolkninger.

Disse kryssene mellom Neanderthals og Eurasian Homo sapiens kunne ha skjedd 100.000 til 50.000 år siden i Midtøsten .

I 2012 bekreftet en studie at neandertalere og moderne mennesker hybridiserte "når moderne mennesker , bærere av teknologier som ligner på de øvre paleolittiske , møtte neandertalerne da de forlot Afrika".

Hvis hver Homo sapiens bare har 1,8 til 2,6% av Neanderthal-genomet, ved å gruppere de forskjellige sekvensene spredt rundt om i verden, klarte forskerne å rekonstruere omtrent 30% av dette genomet.

I 2014 bekrefter studiet av genomet til en Homo sapiens oppdaget i Kostenki , i Russland, og datert 37.000 år før i dag, krysninger og lar oss legge frem en dato da hybridisering ville ha funnet sted.

I 2015 avslørte genetiske analyser at Oase 1- fossilet hadde en nylig neandertalers forfader, med et autosomalt neandertalsk DNA estimert til 5 til 11%.

I 2017 ble genomet til en andre neandertaler fra Vindija-hulen ( Kroatia ) sekvensert. Studien gjorde det mulig å spesifisere andelen Neanderthal DNA hos eurasiere (1,8 til 2,6%) og bekrefter involveringen av disse Neanderthal-gener i motstand mot kulde og mottakelighet for visse sykdommer .

I 2018 viser DNA fra et beinfragment funnet i Denisova-hulen , det fra en tenåringsjente som døde rundt 13 år for rundt 90.000 år siden, at hun var hybrid til en Neanderthal-mor og 'en Denisovan- far . Dette er det første anerkjente tilfellet av hybridisering mellom menneskelige arter i første grad.

Interfertilitet

I 2016 bidro ny informasjon til debattene: Mens forrige sekvensering gjaldt autosomalt (ikke-seksuelt) DNA , viste en første beskrivelse av et Neanderthal Y (og derfor mannlig) kromosom (fra El Sidrón-hulen , Spania, for 49 000 år siden) stor forskjeller med det nåværende menneskelige Y-kromosomet. Selv om neandertalere og moderne mennesker hybridiserte for rundt 55 000 år siden, ser det ikke ut til at DNA fra Neanderthal Y-kromosomet har blitt overført til moderne mennesker. Dette er i tråd med tidligere studier som fant at mens asiater og europeere i dag har arvet 1% til 3% av deres DNA fra sine forfedre via kryss med neandertalere, bærer ikke Y-kromosomene noen spor av det. En forklarende hypotese ville være at de to taxaene ikke var helt kompatible: sædene til neandertalernes menn kunne ha vært ikke-fruktbare for de "moderne" kvinnene i sin tid. Mutasjoner i tre gener involvert i immunforsvaret er funnet i Neanderthal Y-kromosomet i El Sidrón , inkludert et som produserer antigener som kan fremkalle en immunrespons som fører til abort hos gravide kvinner. Dermed, selv om Neanderthal-menn og "moderne" kvinner har forenet seg seksuelt tidligere, har de sannsynligvis ikke vært i stand til å oppnå tilstrekkelig mange eller levedyktige mannlige avkom, som kunne ha skyndt på "utryddelsen" av neandertalerne.

I 2019 snakker David Reich om moderne mennesker og neandertalere som "to grupper på randen av kompatibilitet", analyse av eldgamle DNA og moderne DNA fra Homo sapiens som viser en gradvis utvisning av Neanderthal-gener involvert i reproduksjon. Under hver reproduksjon skjer den genetiske arven tilfeldig, ved rekombinasjon av faderens og moderens genom. Og resultatet viser at Homo sapiens (ikke-afrikanere) som bar flest neandertalerspor på de reproduktive kromosomene, ikke hadde noen etterkommere (eller få), derfor ble mer påvirket av sterilitetsproblemer. Denne delvise steriliteten til hybrider er et av argumentene for å definere neandertalere som en art i seg selv.

Gener overført av neandertalere til Sapiens

I genomet til moderne europeiske mennesker kunne et immunitetsrelatert gen stamme fra genomet til neandertalerne. Denne oppdagelsen ble bekreftet i 2016 av studier som fremhever disse tilfellene av introgresjon  : Neanderthalgener ved opprinnelsen til immunstimulering og allergier hos moderne mennesker.

Enkelte DNA-sekvenser ervervet av Homo sapiens fra Neanderthals kan ha vært gunstige, for eksempel de som fremmer tilpasning til kaldt klima eller motstand mot sykdom. De ble valgt positivt mens andre, skadelige, ble eliminert fra det menneskelige genomet ved negativt utvalg. I dag finner vi alleler avledet fra neandertalere i det menneskelige genomet som gjør oss begge utsatt eller motstandsdyktige mot visse sykdommer .

Blant genene som neandertalerne overførte til oss, er noen assosiert med fenotypiske egenskaper eller sykdommer. De påvirker spesielt:

Dette støtter ideen "at neandertalernes herkomst påvirker risikoen for sykdom hos mennesker i dag, spesielt med hensyn til nevrologiske, psykiatriske, immunologiske og dermatologiske fenotyper . "

Utryddelse

De siste neandertalerne ville ha forsvunnet for rundt 29 000 år siden. Utryddelsen ville ha blitt faset i tid i henhold til en regional gradient. Deres forsvinning ga mange hypoteser, noen som involverte matematiske eller økonomiske modeller. Dette fenomenet sammenfaller med ankomsten av moderne menneskelige grupper til Europa fra Midtøsten fra rundt 48 000 år siden, muligens takket være en temperert klimatisk episode fra den siste istiden . Disse moderne mennene, noen ganger kalt "  Cro-Magnon menn  ", er bærere av en ny materiell kultur, kalt Aurignacian og preget av generaliseringen av lamellar debitering, bruken av den myke angriperen for disse debeteringene og fremstilling av verktøy i harde dyrematerialer (spesielt edderkoppspisser laget av bein). Aurignacian menn antas også å være forfattere av de eldste verkene med hule kunst og møbler i Europa.

Neandertalere og moderne mennesker bodde sannsynligvis i noen årtusener, selv om det ikke er noe synlig spor av interaksjon i materiell kultur.

Mulige årsaker til utryddelse

Vulkanutbrudd

Svært nylig, mellom 2010 og 2017, ble forsvinningen av Neanderthals for rundt 35.000 år siden ( før i dag ) knyttet til eksplosjonen av kalderaen i de Flegraiske feltene (Napoli-bukten, Italia). Datoer for denne hendelsen publisert i 2003 gi en dato for 39,280 ± 110 år e.Kr. .

Denne hendelsen så frigjøringen til atmosfæren av et ekstremt stort volum av vulkansk materiale, minst 300  km 3 . Askepommen ville ha steget til mer enn 30  km eller til og med 40  km høyde (stratosfæren), før du faller tilbake i en tykk kappe som dekker alt, sammenlignbart med askelagene i Pompeii, over et område på 3700 000  km 2 som strekker seg fra Italia til de asiatiske steppene, og dreper alle former for vegetasjon i dette området , så vel som hele trofiskjeden avhengig av den, inkludert store rovdyr og Homo . Den generelle atmosfæren ville blitt formørket i flere år.

De siste Neanderthal-populasjonene som overlevde denne hendelsen (tilstedeværelse observert på den iberiske halvøy i flere årtusener) ville ha endt med å forsvinne på grunn av mangel på genetisk mangfold (garanterer levedyktigheten til en art).

Utryddelse på grunn av lavere kognitive evner

I 2010 analyserte et team av paleontologer fra Institutt for menneskelig evolusjon ved Max Planck Institute i Leipzig (Tyskland) endokraniet (avtrykket som hjernen etterlot i hodeskallen) av Neanderthal-skjeletter. Resultatene bekreftet data om genetikken til neandertalere ervervet gjennom DNA-sekvensering: hjernen til Homo sapiens har en karakteristisk kuleform som ikke eksisterer hos neandertalere. Denne forskjellen kan påvirke hjernens neuronale og synaptiske organisering, og derfor kognitive kapasiteter. Ved underdrivelse antar Jean-Jacques Hublin, den franske forskeren som ledet denne studien, at "neandertalerne så ikke verden på samme måte som vi gjør", og at hans manglende evne til å skape sosiale bånd. Kompleks ville være opprinnelsen til dens utryddelse. .

Ekstinksjon ved sterilitet av hybridisering

I følge en annen hypotese ville den gradvise forsvinningen av Neanderthal-befolkningen være knyttet til muligheten for fruktbare parringer, men gi sterile hybrider, i det minste blant Neanderthals. En slik hypotese, fremstilt av den finske paleontologen Björn Kurtén , er fortsatt vanskelig å teste.

Noen studier antyder at barn født av forening mellom neandertalere og Homo sapiens ville ha vært mindre fruktbare, noe som ville ha ført til en reduksjon i andelen gener arvet fra neandertalerne.

Utryddelse ved sammenfall og liten befolkning

Det genetiske mangfoldet til arten ser ut til å ha blitt kraftig redusert under øvre pleistocen , som vist ved analyser utført på sekvensene kjent for mellom 42 000 og 29 000 år siden, da neandertalerne eksisterte sammen med Homo sapiens . Dette funnet gir tesen om den demografiske tilbakegangen til neandertalerne i løpet av denne perioden, en nedgang som gjennom et fenomen av befolkningsflaskehals fører til at visse genotyper gradvis forsvinner, og derfor til artenes genetiske utarming.

Genetiske problemer knyttet til sterk konsanguinitet og / eller spontane mutasjoner har også blitt nevnt som har ført til medfødte sykdommer som hemofili , insulinavhengig diabetes eller en form for infertilitet , som har påvirket demografien til befolkningen tilstrekkelig til at den forsvinner.

Basert på observasjonen om at neandertalpopulasjonene allerede var små før moderne menneskers ankomst, implementerer en studie publisert i 2019 tre faktorer som bevaringsbiologi identifiserer som essensielle for vedvarenheten til en liten befolkning, nemlig innavl, Allee-effekten og stokastisiteten . Resultatene indikerer at forsvinningen av neandertalerne kan ha bodd i den lille befolkningen alene. Så selv om de var identiske i sine kognitive, sosiale og kulturelle trekk, og selv i fravær av interspesifikk konkurranse, hadde neandertalerne en betydelig risiko for utryddelse. Videre antyder forfatterne at mens moderne mennesker bidro til neandertalernes død, kan dette bidraget ikke ha noe å gjøre med konkurranse om ressurser, men snarere med hvordan innkommende befolkninger geografisk omstrukturerte befolkningen. Bosatt, på en måte som forbedret Allee-effektene, og innavl og stokastisitetseffekter.

Sameksistens med Homo sapiens

Neandertalernes forsvinden ville være knyttet til ankomsten av moderne mennesker og til territoriell konkurranse om utnyttelse av ressurser, eller til og med deres fysiske eliminering av moderne mennesker under voldelige konflikter i kontaktsonene. Hypotesen er spesielt basert på samtidig utvidelse av Homo sapiens og forsvinningen av neandertalerne; de Homo sapiens i Vest-Europa, for eksempel, samboende i flere tusen år (500 til 5400 år avhengig av region) med neandertalerne. Imidlertid kommer det opp mot fravær av spor etter voldelige dødsfall eller spor etter langvarig samliv i samme territorium. I tillegg kan man innvende at de to gruppene ikke skal okkupere hele det europeiske territoriet, og at neandertalerne hadde bedre kunnskap om dette territoriet og dets ressurser enn de nyankomne. Med tamingen av hunden for jakt som omtrent tilsvarte neandertalernes utryddelsesperiode, antydet Pat Shipman at denne hendelsen ville ha gitt Homo sapiens en klar fordel i deres fôr.

I tillegg til denne hypotesen om voldelig utryddelse knyttet til det moderne mennesket, kunne neandertalerne ha bukket under for en dødelig sykdom ( epidemier ) forårsaket av Sapiens med opprinnelse i Afrika.

The Neanderthal øretrompeten , kortere enn Homo sapiens , ville ha foretrukket gjentatte ørebetennelser, svekke neandertalerne og delta i deres forsvinning.

Neandertalere i skjønnlitterære verk

Neandertalere har blitt portrettert i populærkulturen, inkludert opptredener i litteratur, visuelle medier og komedie. Den " huleboer  " arketypen  håner ofte neandertalerne og beskriver dem som primitive, pukkelryggede, klubbsvingende, knurrende, antisosiale figurer som bare drives av dyreinstinkt. "Neanderthal" kan også brukes som en fornærmelse.

Litteratur

  • The Inheritors , 1955, av William Golding  : et mesterverk av forfatteren av Lord of the Flies , denne historien inneholder en liten gruppe neandertalere som møter en gruppe Cro-Magnons og deres fatale utfall.
  • Philip José Farmer , i sin serie med romaner The River of Eternity , 1971-1983, har en neandertaler som heter Kazz som en sekundær karakter.
  • Klanen til hulebjørnen , 1980, av Jean M. Auel , oversatt til fransk, først under tittelen Ayla, jordens barn , deretter senere, under tittelen Le Clan de l'Ours des Cavernes  : Ayla eventyr , en foreldreløs Cro-Magnon-jente som ble tatt inn rundt fem år av en stamme av neandertalere.
  • The Ugly Little Boy , 1992 av Isaac Asimov & Robert Silverberg  : historien om et Neanderthal-barn, brakt tilbake til moderne tid for å bli studert. En vitenskapelig og filosofisk fortelling.
  • Neanderthal: deres tid har kommet , 1996 av John Darnton: historien om et møte mellom moderne mennesker og neandertalere som har overlevd til i dag.
  • Hominids : the Neanderthal parallax , 2002 avRobert J. Sawyer : historie om en imaginær verden der rollene tilHomo sapiensog Neanderthals er omvendt.
  • Odyssey of the Last Neanderthal , 2010 -..., av Marc Klapczynski , trilogi bestående av tre romaner: Ao the old man , The power of Iktia and Tsinaka the eye of the tundra publisert av Aubéron-utgavene.
  • Serien Thursday Next of Jasper Fforde , science-fiction-serie på en alternativ jord hvor neandertalerne ble klonet.
  • Neanderthal , 2007-2001, av Emmanuel Roudier , serie med 3 tegneserier utgitt av Delcourt.
  • Au Twilight of Neanderthal , 2014, av Olivier Merle på Éditions de Fallois.

Kino

Fjernsyn

  • Korg: 70 000 f.Kr. (1974-1975)

Merknader og referanser

Merknader

  1. Dette er beinfragmentet kalt Denisova-11. Tenåringen fikk kallenavnet Denny .

Referanser

  1. (in) Matthias Meyer, Svante Pääbo et al., "  Nuclear DNA sequences from the Middle Pleistocene hominins Sima de los Huesos  " , Nature , 7595 E Series, vol.  531,24. mars 2016, s.  504-507 ( DOI  10.1038 / nature17405 , les online )
  3. Neandertalerne bodde i Spania for 430 000 år siden , mediapart.fr, 15. mars 2016
  4. (in) Juan Luis Arsuaga et al. , “  Neanderthal roots: Cranial and chronological evidence from Sima de los Huesos  ” , Science , vol.  344, nr .  619020. juni 2014, s.  1358-1363 ( DOI  10.1126 / science.1253958 , les online )
  5. "  Klimaendringer kan ha hjulpet Homo sapiens med å erstatte neandertalere i Europa  " , på Maxisciences ,29. august 2018(åpnet 13. oktober 2020 )
  6. (i) "  Her er hva som skjedde da neandertalerne og mennesker Ancient Hooked Up 80.000 år siden  " (tilgjengelig 06.10.2015 )
  7. (in) Emily Singer, "  Hvordan Neanderthal DNA hjelper menneskeheten  " , quantamagazine.org ,26. mai 2016( les online ).
  8. Marc Groenen , For en historie med forhistorie , Éditions Jérôme Millon,1994, s.  485.
  9. (i) Alex Bridget, "  Er det Neander-TAL-THAL gullneander?  " , Oppdag,25. august 2016.
  10. CJ Fuhlrott, “  Menschliche Ueberreste aus einer Felsengrotte of the Düsseldorf. Ein Beitrag zur Frage über die Existenz fossiler Menschen  » på Google Books , Verhandl. Naturhist. Mark. Preuss. Rheinlande Westphalen , 16, 1859, s.  131–153
  11. Fuhlrott, CJ (1865) - Der fossil Mensch aus dem Neanderthal und sein Verhältniß zum Alter des Menschengeschlechts , Duisburg , 78 S. 2 Abb.
  12. H. Schaaffhausen, "  Zur Kentniss der ältesten Rassenschädel  " på Google Books , i Johannes Müller (red.), Archiv fur Anatomie, Physiologie und wissenschaftliche Medicin, i Verbindung mit mehreren Gelehrten herausgegeben , 1858, s.  453–488
  13. (1950) André Leroi-Gourhan , “  The Cave of the Wolf, Arcy-sur-Cure  ”, Bulletin av den franske forhistoriske samfunn , vol.  47, n o  5,1950, s.  268-280 ( les online , konsultert 9. april 2018 ), s. 278, note 12.
  14. (i) W. King 1864 - "  The fossil kjent mannen i Neanderthal  " Quarterly Journal of Science , vol. 1, s.  88-97 .
  15. M. Boule, 1911-1913 - "Den fossile mannen til Chapelle-aux-Saints", i Annales de paléontologie , t.  VI-VII-VIII .
  16. Fanny Defrance-Jublot, "  Når abbedene løfter tvilen på neandertalerne  ", Pour la Science , nr .  33,2007( sammendrag )
  17. Antoine Lesaint, "  The Clerical Week  ", La Lanterne ,22. desember 1908( les online )
  18. Jean-Claude Blanchet, "  Neanderthal A human and scientific problem  " (åpnet 7. februar 2015 )
  19. Emile Gautier, “  Tabletter for fremgang: Stammer mennesket ned fra apen?  ", La Lanterne ,19. januar 1909( les online )
  20. (en) Richard E. Green et al. , "  A draft sequence of the Neanderthal genom  " , Science , vol.  328, nr .  5979,2010, s.  710-722 ( les online )
  21. (en) Mateja Hajdinjak, Qiaomei Fu et al. , “  Rekonstruere den genetiske historien til sene neandertalere  ” , Nature , vol.  555,29. mars 2018, s.  652-656 ( DOI  10.1038 / nature26151 ).
  22. (en) Kay Prüfer et al. , Et høyt dekkende Neanderthal-genom fra Vindija Cave i Kroatia , Science Vol. 358, utgave 6363, s. 655-658, 2017 DOI : 10.1126 / science.aao1887
  23. (en) Posth, C. et al. Dypt divergerende arkaisk mitokondriegenom gir lavere tidsgrense for afrikansk genstrømning til neandertalere . Nat. Felles. 8, 16046, 2017
  24. (in) Michael Price, "  Afrikanere bærer også neandertalers genetiske arv  " , Science ,31. januar 2020( les online ).
  25. Gautier Cariou, "  En moderne bestefar for neandertalere  " , på CNRS ,16. november 2020(åpnet 21. november 2020 ) .
  26. (i) Martin Petr, Mateja Hajdinjak, Qiaomei Fu, Elena Essel, Helen Rougier6 et al. , “  Evolusjonshistorien til Neanderthal- og Denisovan Y-kromosomer  ” , Science , vol.  369, n o  6511,25. september 2020, s.  1653-1656 ( DOI  10.1126 / science.abb6460 ).
  27. (i) María MARTINON-Torres, Jose Maria Bermudez de Castro , Aida Gómez Robles, Leyre Prado Simon og Juan Luis Arsuaga , "  Morfologisk beskrivelse og sammenligning av tann rester fra Atapuerca-Sima de los huesos Side (Spania)  " , Journal of human Evolution , 1 st serie, vol.  62,januar 2012, s.  7-58 ( DOI  10.1016 / j.jhevol.2011.08.007 , les online )
  28. Marina Martínez de Pinillos, María Martinón-Torres, Matthew M. Skinner, Juan Luis Arsuaga , Ana Gracia-Téllez, Ignacio Martínez, Laura Martín-Francésa og José María Bermúdez de Castro , “  Uttrykk av trigonidrygger av nedre molarer i Atapuerca - Sima de los Huesos: indre og ytre morfologiske uttrykk og evolusjonære slutninger  " rapporterer Palevol , 3 e series, vol.  1. 3,Mars 2014, s.  205-221 ( DOI  10.1016 / j.crpv.2013.10.008 , les online )
  29. (en) Joan Daura, Montserrat Sanz, Juan Luis Arsuaga , Dirk L. Hoffmann, Rolf M. Quam, María Cruz Ortega, Elena Santos, Sandra Gómez, Angel Rubio, Lucía Villaescusa, Pedro Souto, João Mauricio, Filipa Rodrigues, Artur Ferreira, Paulo Godinho, Erik Trinkaus og João Zilhão, "  New Middle pleistocen hominin kraniet fra Gruta da Aroeira (Portugal)  " , Proceedings of the National Academy of Sciences , 13 th serien, vol.  114,28. mars 2017, s.  3397-3402 ( DOI  10.1073 / pnas.1619040114 , les online )
  30. (en) Jean-Jacques Hublin , "  The Origin of neandertalere  " , Proceedings of the National Academy of Sciences , 38 th serien, vol.  106,22. september 2009, s.  16022-16027 ( DOI  10.1073 / pnas.0904119106 , les online )
  31. (i) Ohta Shoji , Nishiaki Yoshihiro Abe Yoshito , Mizoguchi Yuji Kondo Osamu Dodo Yukio , Muhesen Sultan , Akazawa Takeru Oguchi Takashi og Haydal Jamal , "  Neanderthal spedbarn grav fra Dederiyeh kjeller i Syria  " , Paléorient , vol.  21, n o  to1995, s.  77-86 ( DOI  10.3406 / paleo.1995.4619 , les online ).
  32. (en) Krause, J., Orlando, L., Greenhouse, D., Viola, B., Prufer, K., Richards, P., Hublin, J.-J., Hani, C., Derevianko, AP og Paabo, S. (2007) - “  Neandertalere i Sentral-Asia og Sibir  ”, Nature , 449, 7164, s.  902-904 . ( sammendrag )
  33. "  Neandertalere helt mot øst!"  », På hominidés.com.
  34. (en) Jean-Pierre Bocquet-Appel og Anna Degioanni, "  Neanderthal Demographic Estimates  " , Current Anthropology , vol.  54, n o  8,Desember 2013, s.  202-213 ( DOI  10.1086 / 673725 )
  35. Hublin, J.-J. "Neanderthals opprinnelse og evolusjon", i: The origins of humanity , vol. 1, Y. Coppens og P. Picq (dir.), Fayard, (2001).
  36. (en) Jean-Philippe Faivre , Bruno Maureille Priscilla Bayle , Isabelle Crevecoeur , Matthew Duval et al. , “  Middle Pleistocene Human Remains from Tourville-la-Rivière (Normandy, France) and Their Archaeological Context  ” , PLoS one , vol.  9, n o  102014, e104111 ( DOI  10.1371 / journal.pone.0104111 ).
  37. Nathaniel Herzberg, "  Arm av en pre-neandertaler funnet på bredden av Seinen  ", Le Monde ,9. oktober 2014( les online )
  38. Demoule, J.-P.,  “ ‘  Fra rednings arkeologi til forebyggende arkeologi  ’ ( Arkiv • wikiwix • Archive.is • Google • Hva må gjøres? )  ”, Forord til La France d' archéologique , Hazan / Inrap utgaver.
  39. Heim, JL, (1976) - The Fossil Men of La Ferrassie , Paris, Masson.
  40. Hublin JJ, Barroso Ruiz C, Medina Lara P., Fontugne M., Reyss J.-L., 1995 - Den Mousterian stedet Zafarraya (Andalucia, Spania): dating og implikasjoner på paleolittisk folkesettingen av prosessene i Vest-Europa. CR Acad. Sc. Paris. 321 (IIa): 931-937.
  41. Hublin J.-J og E. Trinkaus, 1998 - Mousterian menneskelige levninger fra Zafarraya (Andalucia, Spania) . American Journal of Physical Anthropology suppl. 26: 122-123.
  42. Smith, FH, Trinkaus, E. Pettitt, PB, Karavanic ', I. og Paunovic, M., (1999) “  Direct radiocarbon dates for Vindija G1 and Velika Pećina Late Pleistocene hominid rester  ” , PNAS , Vol. 96, nummer 22, 12281-12286, 26. oktober 1999.
  43. Higham, T., Ramsey, CB, Karavanic, I., Smith, FH og Trinkaus, E., (2006), “  Revised direct radiocarbon dating of the Vindija G1 Upper Paleolithic Neandertals  ” , PNAS , 17. januar 2006, vol. . 103, nr. 3, s.  553-557.
  44. Higham, T., Brock, F., Peresani, M., Broglio, A., Wood, R. og Douka, K. (2009) - “  Problemer med radiokarbon som dateres fra midten til øvre paleolittisk overgang i Italia  ”, kvartær Science Reviews , 28, s.  1257-1267 .
  45. Maroto, J., Vaquero, M., Arrizabalaga, A., Baena, J., Baquedano, E. Jorda, J., Julia, R., Montes, R., van der Plicht, J., Rasines, P. og Wood, R. (2012) - “  Aktuelle problemstillinger i sen midt paleolittisk kronologi: Nye vurderinger fra Nord-Iberia  ”, Quaternary International , 247, s.  15-25 .
  46. Finlayson, C. et al. (2006) “  Sen overlevelse av neandertalere på den sørligste ytterste delen av Europa  ” ( Arkiv • Wikiwix • Archive.is • Google • Hva skal jeg gjøre? ) , Nature , avansert online publikasjon , 13. september 2006.
  47. Brill, D. (2006) “  Neanderthals siste stand  ” , [email protected] , 13. september 2006.
  48. Zilhão, J. og pettitt, P., (2006), “  På nye datoer for Gorham Cave og Late Survival of iberiske neandertalerne  ” ( Arkiv • wikiwix • Archive.is • Google • Hva må gjøres? ) , Før Landbruk , 2006/3, artikkel 3, s.  95-122
  49. (i) Ludovic Slimak John Inge Svendsen, Jan Mangerud Hugues Plisson Herbjørn Presthus Heggen, Alexis Brugere Pavel Pavlov Yurievich, "  Late Mousterian Persistence nær polarsirkelen  ," Science , vol. 332, nr .  6031 s.  841-845 av 13. mai 2011.
  50. Neanderthal mann nær polarsirkelen? Det russiske nettstedet til Byzovaya sendte Le Salon noir fra 22. juni 2011 om France Culture .
  51. Zwyns, N., Roebroeks, W., McPherron, SP, Jagich, A. og Hublin, J.-J. (2012) - “  Kommentar til“ Late Mousterian Persistence near the Arctic Circle ”  ”, Science , vol. 335, nr .  6065, s.  167 .
  52. Bernard Vandermeersch og Maureille, B. (2007) - Neandertalere, biologi og kulturer , Paris, Éditions du Comité des travaux Historiques et Scientifique, forhistoriske dokumenter 23, 342 s.
  53. (i) Trenton W. Holliday, "  postcranial evidence of cold adaptation in European Neandertals  " , American Journal of Physical Anthopology , vol.  104, n o  toOktober 1997, s.  245–258.
  54. "  Den menneskelige hjerne siden paleolitikum - hominider  " , på www.hominides.com (åpnet 28. januar 2020 )
  55. (in) Stephen Wroe, CH William Parr, Justin A. Ledogar Jason Bourke, Samuel P. Evans, Luca Fiorenza, Stefano Benazzi, Jean-Jacques Hublin, Chris Stringer, Ottmar Küllmer, Michael Curry, Todd C. Rae Todd R. Yokley, "  Datasimuleringer viser at neandertalers ansiktsmorfologi representerer tilpasning til kulde og høye energibehov, men ikke tunge biter  " , Proceedings of the Royal Society B , Royal Society , vol.  285, n o  18764. april 2018( ISSN  0962-8452 , PMID  29618551 , DOI  10.1098 / rspb.2018.0085 ).
  56. Rees, JL (2000) - “  The Melanocortin 1 Receptor (MC1R): more than just red hair  ”, Pigment Cell Res , 13, s.  135–140 .
  57. Harding, RM, Healy, E., Ray, AJ, Ellis, NS, Flanagan, N., Todd, C., Dixon, C., Sajantila, A., Jackson, IJ, Birch-Machin, MA og Rees, JL (2000) - “  Bevis for variabelt selektivt trykk ved MC1R  ” , American Journal of Human Genetics , 66, 4, s.  1351-1361.
  58. “  Røde hoder og neandertalere  ” ( Arkiv • Wikiwix • Archive.is • Google • Hva skal jeg gjøre? )
  59. “  Røde hårgener 100.000 år gamle  ” ( Arkiv • Wikiwix • Archive.is • Google • Hva skal jeg gjøre? ) .
  60. Lalueza-Fox, C., Römpler, H., Caramelli, D., Stäubert, C., Catalano, G., Hughes, D., Rohland, N., Pilli, E., Longo, L., Condemi, S., de la Rasilla, M., Fortea, J., Rosas, A., Stoneking, M., Schöneberg, T., Bertranpetit, J. and Hofreiter, M. (2007) - “  A melanocortin 1 receptor allele foreslår varierende pigmentering blant neandertalere  ”, Science , lastet opp 25. oktober 2007. abstrakt .
  61. "Noen neandertalere hadde rødt hår, ifølge deres DNA" ( Arkiv • Wikiwix • Archive.is • Google • Hva skal jeg gjøre? ) .
  62. Paul Rincon, "  Neandertalerne 'var flammehårede'  ", BBC News .uk ,25. oktober 2007( les online )
  63. Stéphane Foucart, "  Neandertaleren, denne rødhårede med en blek hudfarge  ", Le Monde ,26. oktober 2007( les online )
  64. (in) Caio CS Cerqueira , Vanessa R Paixão-Côrtes Francis MB Zambra , Francisco M Salzano , Tabita Hünemeier og Maria-Catira Bortolini , "  Predicting homo pigmentation fenotype through genomic data: From neanderthal to James Watson  " , American Journal of Human Biology , vol.  24, n o  5,2012, s.  705-709 ( DOI  10.1002 / ajhb.22263 )
  65. Tropel, Ch. (2004) “Synthetic approach to the pathology of Neanderthals”, Paleobios , 13. “  fulltekst  ” ( Arkiv • Wikiwix • Archive.is • Google • Hva skal jeg gjøre? ) .
  66. Bar Yosef O. og Bernard Vandermeersch (1991) Mousterian skeleton of Kebara 2 , Cahiers de Paléoanthropologie, CNRS, 197 s.
  67. Trinkaus, E. (1983) The Shanidar Neandertals , New York: Academic Press , 502 s.
  68. Montet-White, A. (1996) Paleolitikum i det tidligere Jugoslavia , Jérôme Millon, 268 s.
  69. Tappen NC (1985) "  The dentition of the" Old man "of la Chapelle-aux-Saints and inferences regarding Neanderthal behavior  ", Am. J. Phys. Antropol. , 67: s.  43-50.
  70. Trinkaus E. (1985) "  Patologi og holdning til Chapelle-aux-Saints Neandertal  ", Am. J. Phys Anthropol. , 67: s.  19-41.
  71. Ogilvie MD, Curvan BK og Trinkaus E. (1989) "  Forekomst og mønster av tannemaljehypoplasi blant neanderdalene  ", Am. J. Phys. Antropol. , 79: s.  25-41.
  72. Enkeltpersonen ville ha levd i en alder av 50 til 60 år. "  Man of La Chapelle-aux-Saints - Homo neanderthalensis  " , på Hominidés.com .
  73. Arensburg, B. og Tillier, A.-M. (1990) “The Neanderthals”, La Recherche , vol. 21 n o  224, s.  1084-1086.
  74. Heim, J.-L, Boë, LJ og Abry, Ch. (2002) “Tale innen rekkevidde av neandertalernes vokalvei. Ny forskning, nye perspektiver ”, Comptes Rendus Palevol , bind 1, utgave 2, s.  129-134
  75. (in) B. Arensburg , "The vertebral column, thoraxic bur and hyoid bone" i Ofer Bar-Yosef og Bernard Vandermeersch (red.), Mousterian skeleton Kebara 2 , Paris, Frankrike, Editions du CNRS,1991, s.  113-146.
  76. (in) B. Arensburg AM Tillier , B. Vandermeersch , H. Duday THE Schepartz og Y. Rak , "  A Middle Palaeolithic human hyoid bone  " , Nature , vol.  338,1989, s.  758-760 ( DOI  10.1038 / 338758a0 ).
  77. (Es) L. Rodríguez , LL Cabo og JE Egocheaga , “Breve nota sobre el hioides Neandertalense de Sidrón (Piloña, Asturias)” , i MP Aluja, A. Malgosa og RM Nogués (red.), Antropología y Diversidad, vol. . 1 , Barcelona, ​​Spania, Edicions Bellaterra,2003, s.  484-493.
  78. (in) I. Martinez , L. Arsuaga , R. Quam , JM Carretero , A. Gracia and L. Rodrìguez , "  Human hyoid bein from the middle Pleistocene Site of the Sima de los Huesos (Atapuerca, Spain)  " , Journal of Human Evolution , vol.  54, n o  1,2008, s.  118-124 ( DOI  10.1016 / j.jhevol.2007.07.006 ).
  79. Jean-Paul Demoule, Figurens fødsel: Kunst fra paleolitikum til jernalder , Gallimard, koll.  "History Folio",2017, 308  s. ( ISBN  9782072696756 ) , s.  28.
  80. Bøe, L.-J., Heim, J.-L., Honda, K. Maeda, S. (2002) “  Potensialet i Neanderthal vokal plass var like stor som hos moderne mennesker  ”, Journal of fonetikk , 30 , 465-484.
  81. Lieberman, P. (2007) “  Gjeldende syn på Neanderthal talemuligheter: Et svar til Boë et al. (2002) ”, Journal of Phonetics , 35, 552-563.
  82. Bøe, LJ, Heim, JL, Honda, K., Maeda, S., Badin, P., Abry, C. (2007) “  The stemmekanalen av nyfødte mennesker og neanderthals: Akustiske egenskaper og konsekvenser for behandlingen av språkets opprinnelse. Et svar til Lieberman  ”, Journal of Phonetics , 35, 564–581.
  83. Krause, J., Lalueza-Fox, C., Orlando, L., ENARD, W., Green, RE, Burbano, HA, Hublin, J.-J., Hänni, C., Fortea, J., DE la Rasilla, M., Bertranpetit, J., Rosas, A. og Pääbo, S. (2007) - “  Den avledede FOXP2-varianten av moderne mennesker ble delt med Neandertals  ” ( Arkiv • Wikiwix • Archive.is • Google • Que faire ? ) , Current Biology , vol. 17, 21, s.  1908-1912.
  84. Neanderthal, en stor fortaler av forhistorien?
  85. Camille Gaubert, "  Neandertalere ville ha oppfattet lyd og stemme så vel som mennesker  ", Sciences et Avenir ,1 st mars 2021( Les nettet , tilgjengelig 1 st mars 2021 ).
  86. Kate Wong, "Neandertalernes skumring," In Science , nr .  386, desember 2009.
  87. (en) Éric Boëda , Stéphanie Bonilauri, Jacques Connan, Dan Jarvie, Norbert Mercier, Mark Tobey, Hélène Valladas og Heba al Sakhel, “  New Evidence for Significant Use of Bitumen in Middle Palaeolithic Technical Systems at Umm el Tlel ( Syria) rundt 70 000 BP  ” , Paléorient , vol.  34, n o  to2008, s.  67-83.
  88. J. Jaubert og A. Delagnes , “Fra reist rom til bebodd plass i midt paleolitikum” , i Bernard Vandermeersch og B. Maureille, Les Néandertaliens. Biologi og kulturer , Éditions du CTHS ,2007, s.  263-281.
  89. Cordier Gérard , “  Forhistoriske dyr og menneskeskader med bevarte våpen eller prosjektiler  ”, Bulletin of the French Prehistoric Society , t.  87 n os  10-12,1990, s.  462-482 ( DOI  10.3406 / bspf.1990.9929 , les online ).
  90. Baffier D. , The Last Neanderthals, the Châtelperronien , La Maison des roches, Paris, 1999.
  91. Pelegrin J., litisk teknologi: Le Châtelperronien fra Roc-de-Combe (Lot) og La Côte (Dordogne) , Cahiers du Quaternaire, CNRS, Paris, 1995.
  92. Lewis Binford, Bones, Ancient Men and Modern Myths , Academic Press , 1981.
  93. (in) Hartmut Thieme, Ein angekohlter Holzstab vom altpalàolithischen Fundplatz Schoningen (A stick charred wood Site Paleolithic Schöningen) In Den Bogen spannen: Festschrift fur Bernhardt Gramsch , Beier & Beran, Archaeologische Fachliteratur, ( ISBN  9783930036356 ) . 15-27
  94. Silvana Condemi , François Savatier, Neanderthal, min bror , Flammarion,2016( les online ) , s.  74
  95. (in) Hervé Bocherens , "  Isotopisk biogeokjemi som en markør for neandertalerdiet  " ["Den isotopiske biogeokjemi som en markør for neandertalers fôring"] Anthropologischer Anzeiger , vol.  55, n o  to1997, s.  101-120.
  96. Cyril Bousquet, "  En neandertalerspesialist" pessimistisk om vår fremtid  " , på Rue89 ,13. februar 2011.
  97. Brugal, J.-Ph. og Jaubert, J. (1991) - “Pleistocene paleontologiske steder med bevis for menneskelig bruk: en ny type rovdyrsadferd? », Paléo , n o  3, s.  15-41 .
  98. Science & Life junior, jegere eller rensere? , Sporadisk, n o  22. oktober 1995, s.  68–72 .
  99. (i) Carles Lalueza-Fox et al. , “  Genetisk bevis for patrilokal parringsatferd blant Neandertal-grupper  ” , PNAS , vol.  108, n o  1,2010, s.  250–253 ( DOI  10.1073 / pnas.1011553108 , les online )
  100. Marylène Patou-Mathis, Forhistorie om vold og krig , Odile Jacob,2013, s.  57.
  101. (in) Dick Stapert, "  Neanderthal children and Their flints  " , PalArch's Journal of Archaeology of Northwest Europe , vol.  1, n o  to2007, s.  1-25 ( les online [PDF] , åpnet 6. juli 2018 ), s. 6.
  102. (in) "  Learning by Heart: Cultural Patterns in the Faunal Processing Sequence During the Middle Pleistocene  " , PLOS-one ,Februar 2013( les online , konsultert 6. juli 2018 ).
  103. (in) Fabrizio Mafessoni et al., "  A high-coverage Neanderthal genom from Chagyrskaya Cave  " , biorxiv.org ,mars 2020(åpnet 16. mars 2020 ) .
  104. (in) Peter Ungar , evolusjon av det menneskelige kostholdet: Det kjente, det ukjente og det ukjennelige , New York , Oxford University Press, Inc. ,2007, innbundet ( ISBN  978-0-19-518346-7 og 0-19-518346-0 , LCCN  2005036120 ).
  105. (i) Amanda Henry G. et al. , "  Mikrofossiler i kalkulus demonstrerer forbruk av planter og mat tilberedt i neandertalerdieter ( Shanidar III, Irak; Spy I og II, Belgia)  " , Proceedings of the National Academy of Sciences ,12. november 2010( les online ).
  106. Agusti, B., Alcalde, G., Güell, A., Juan-Muns, N., Nebot, J, Rueda, JM and Terradas, X. (1992) - “  Caracoles terrestres en la cueva 120 - Aportacion al conocimiento dieta alimenticia durante el medio Paleolitico  " Revista de Arqueologia , Ano XII, nr .  131, s.  8-11 .
  107. (in) El Zaatari, S., Grine, FE, Ungar, PS, Hublin, JJ, Ecogeographic variation in Neanderthal dietary vanes: "Evidence from occlusal molar microwear texture analysis", Journal of Human Evolution , 61 (4), 2011 , s.411-424
  108. (i) Wissing, C., Rougier, H., Crevecoeur, I., Germonpré, M. Naito YI, Semal, P., Bocherens, H., "Isotopic evidence for dietary ecology of Neanderthals in North-Western Europe" , Quaternary International , Vol. 411, 8. august 2016, s. 327-345
  109. Cortés-Sánchez, Miguel, Morales-Muñiz, Arturo, Simón-Vallejo, MD, Lozano-Francisco, MC, Vera-Peláez, JL, Finlayson, C., Rodríguez-Vidal, J., Delgado-Huertas, A., Jiménez-Espejo, FJ, Martínez-Ruiz, F., Martínez-Aguirre, MA, Pascual-Granged, AJ, BergadÃ-Zapata, MM, Gibaja-Bao, JF, Riquelme-Cantal, JA, López-Sáez, JA, Rodrigo -Gámiz, M., Sakai, S., Sugisaki, S., Finlayson, G., Fa, DA og Bicho, NF (2011) - “  Tidligste bruk av marine ressurser av neandertalere  ”, PLoS ONE , 6, 9, s. e24026.
  110. med AFP, "  Neandertalerne spiste sjømat for 150 000 år siden  ", Le Monde.fr ,15. september 2011( les online )
  111. (no) Sid Perkins (2017) Neandertals spiste ullneshorn og sopp, kan ha brukt smertestillende og antibiotika , Science magazine 8. mars 2017
  112. (i) Donald G. Barceloux, medisinsk toksikologi av naturlige stoffer: Foods, sopp, medisinske urter, planter og Giftige dyr , John Wiley & Sons,2008, s.  421
  113. (in) Maxime Pelletier, Emmanuel Desclaux, Jean-Philip Brugal og Pierre-Jean Texier, "  The exploitation of rabbits for food and pelts by last interglacial Neandertals  " , Quaternary Science Reviews  (in) , vol.  224,15. november 2019, Nr .  105972 ( DOI  10.1016 / j.quascirev.2019.105972 ).
  114. CB Stringer, JC Finlayson, RNE Bartond, Y. Fernández-Jalvo, I. Cáceres, RC Sabin, EJ Rhodes, AP Currant, J. Rodríguez-Vidal, F. Giles-Pacheco og JA Riquelme-Cantal, “  Neanderthal exploitation av sjøpattedyr i Gibraltar  ”, PNAS , vol.  105, nr .  38,2008, s.  14319-14324 ( les online )
  115. Neanderthal diett som tidlig moderne menneskers bevis på maritim jakt og sammensetning av Neanderthal diett, på Natural History Museum nettsted , video og tekst.
  116. [Maureille 2004] Bruno Maureille, De første begravelsene , Le Pommier / Byen for vitenskap og industri,2004.
  117. [Leroi-Gourhan (Arl.) 1968] Arlette Leroi-Gourhan , "  Le Néanderthalien IV de Shanidar  ", Bulletin of the French Prehistoric Society , vol.  65, n o  3,1968, s.  79-83 ( les online , konsultert 12. mai 2018 ).
  118. [Leroi-Gourhan (Ar.) 1975] (in) Arlette Leroi-Gourhan , "  The Flowers Found with Shanidar IV, a Neanderthal Burial in Iraq  " , Science , vol.  190, n o  4214,7. november 1975, s.  562-564 ( DOI  10.1126 / science.190.4214.562 , lest online , åpnet 13. mai 2018 ).
  119. [Leroi-Gourhan (Arl.) 1998] Arlette Leroi-Gourhan , "  Shanidar and its flowers  ", Paléorient , vol.  24 n o  to1998, s.  79-88 ( les online , konsultert 13. mai 2018 ).
  120. [Solecki 1971] (i) Ralph S. Solecki, Shanidar , det første blomsterfolket , New York, A. Knopf,1971.
  121. [Sommer 1999] (in) DJ Sommer, "  The Shanidar IV 'Flower Burial': a Re-evaluering of Neanderthal Burial Ritual  " , Cambridge Archaeological Journal , vol.  9, n o  1,1999, s.  127-129 ( les online , konsultert 13. mai 2018 ).
  122. Florian Bardou, "  I Dordogne og utover begravde neandertalerne sin døde brønn  " , på liberation.fr ,9. desember 2020(åpnet 10. desember 2020 ) .
  123. [Bar-Yosef et al. 1988] Ofer Bar-Yosef, Henri Laville , Liliane Meignen, Anne-Marie Tillier, Bernard Vandermeersch , Baruch Arensburg, Anna Belfer-Cohen, Paul Goldberg, Yoel Rak og Eitan Tchernov, “La Tépulture Néandertalienne de Kébara (Unit XII)” , i Marcel Otte , L'Homme de Neandertal , vol.  5: La Pensee (Proceedings av den internasjonale konferansen i Liège, 4 til 7 desember 1986), arkeologiske studier og forskning ved Universitetet i Liège (ERAUL), n o  32,1988, 17-24  s. , på researchgate.net ( les online ).
  124. [Garralda & Vandermeersch 2000] Maria Dolores Garralda og Bernard Vandermeersch , "  neanderthals i hulen av Combe-Grenal (Domme, Frankrike)  ", Paleo , n o  122000, s.  213-259 ( les online [på persee ]).
  125. François Savatier, "  Neandertalers kannibaler i Rhônedalen  " , på pourlascience.fr , Pour la science ,8. mars 2019(åpnet 6. april 2019 ) .
  126. [Defleur & Desclaux 2019] (en) Alban R. Defleur og Emmanuel Desclaux, “  Konsekvenser av den siste mellomistid klimaendringer på økosystemer og neandertalere atferd på Baume Moula-Guercy, Ardèche, France  ” , Journal of Archaeological Science , vol.  104,april 2019, s.  114-124 ( DOI  10.1016 / j.jas.2019.01.002 , les online [på researchgate.net ]).
  127. Bernard Vandermeersch og Bruno Maureille, neandertalerne, biologier og kulturer , kap. “Neanderthal begravelser”, red. Komiteen for historisk og vitenskapelig arbeid, 2007, 342 s.
  128. Bonifay, E. (1965) - “A Mousterian ritual set at the Regourdou cave (Montignac, Dordogne)”, i: Proceedings of the IV th Congress of the UISPP , Rome, vol. II, s.  136-140.
  129. Bonifay, E. (2002) - "Neandertaleren og bjørnen (Ursus arctos) i hulen i Regourdou (Montignac-sur-Vézère, Dordogne, Frankrike)", i: L'ours et l'Homme , Tillet, T. og Binford, L., (red.), Liège, ERAUL 100, s.  247-254.
  130. Cavanhié, N. (2007) - Archaeozoological and taphonomic study of large carnivores from the Middle Paleolithic site of Régourdou (Montignac, Dordogne) , University of Toulouse II le Mirail, Masteroppgave.
  131. "Le Regourdou i dag ..." , på pole-prehistoire.com .
  132. A. Defleur, T. hvitt, P. Valensi, L. Slimak og E. Crégut-Bonnoure, “  Neanderthal kannibalisme ved Moula-Guercy, Ardèche, Frankrike  ” [ “ Neanderthal kannibalisme ved Moula-Guercy, Ardèche, Frankrike”], Science , vol.  286,1999, s.  128-131 ( oppsummering ).
  133. Gorjanoviv-Kramberger, D. (1906), Der diluviale Mensh von Krapina i Kroatia , Ein Betrag zur Paläoanthropologie , Kreidel, Wiesbaden .
  134. Fred Hines Smith, Neandertaleren er igjen fra Krapina. En beskrivende og komparativ studie [“Les vestiges néa, dertaliens de Kapina. En beskrivende og komparativ studie ”] (antropologisk avhandling), Knoxville, University of Tennessee,1976, 359  s. ( online presentasjon ).
  135. TD Hvit, forhistoriske kannibalisme på Mancos [" Prehistoric kannibalisme på Mancos 5MTUMR-2346" ], Princeton University Press,1992, 462  s. ( online presentasjon ).
  136. TD White og N. Toth, “  The Question of Ritual Kannibalism at Grotta Guattari  ”, Current Anthropology , vol.  32, n o  toApril 1991, s.  118-138.
  137. jfr. også referansene til artikkelen "  Grotte Guattari  ".
  138. Catherine Girard, Mousterian Industries of the Hyena Cave i Arcy-sur-Cure, Yonne , Paris, CNRS,1978, 224  s. ( les online ) , s.  27.
  139. Silvana Condemi og François Savatier, Neanderthal, min bror , Flammarion,2016( les online ) , s.  98
  140. (2007) M. Soressi og F. d'Errico, “Pigmenter, graveringer, pryd: de kontroversielle symbolske atferd av neandertalere” , i Bernard Vandermeersch og Bruno Maureille, Les Néandertaliens, biologie et kultur , CTHS,2007( les online ) , s.  297-309.
  141. (2011) (en) Mr. Peresani I. Fiore, Mr Gala, Mr. Romandini og A. Tagliacozzo, "  Late neandertalere og forsettlig fjerning av fjær som dokumentert fra fugl bein taphonomy på Fumane Cave 44 ky BP, Italia  ” , Proceedings of the National Academy of Sciences , vol.  108, n o  10,2011, s.  3888-3893 ( les online , åpnet 6. mai 2018 ).
  142. Lorblanchet, M. (1999) The fødsel Art. Genesis of Prehistoric Art , Paris, Éd. Errance, 304 s.
  143. Jacques Jaubert , jegere og håndverkere fra Mousterian , La Maison des Roches, koll.  "Historie av forhistorisk Frankrike",April 1999, 152  s. ( ISBN  2912691052 )
  144. (2014) Joaquín Rodríguez-Vidal, Francesco d'Errico, Francisco Giles Pacheco et al. , “  En steingravering laget av Neanderthals i Gibraltar  ”, Proceedings of the National Academy of Sciences ,2014( sammendrag ).
  145. "  Oppdagelse av den første neandertalergraveringen i en hule i Gibraltar  " , på culturebox.francetvinfo.fr ,2. september 2014(åpnet 3. september 2014 ) .
  146. (i) Tim Appenzeller, "  Europas første artister var neandertalere  " , Science , vol.  359, nr .  6378,23. februar 2018, s.  852-853 ( DOI  10.1126 / science.359.6378.852 , les online ).
  147. (2018) (en) DL Hoffmann, CD Standish, García-Diez, PB Pettitt, JA Milton et al. , “  U-Th-datering av karbonatskorpe avslører neandertalernes opprinnelse til iberisk hulekunst  ” , Science , vol.  359, nr .  6378,23. februar 2018, s.  912-915 ( DOI  10.1126 / science.aap7778 , lest online , åpnet 6. mai 2018 ).
  148. (in) Paul Rincon , "  Neanderthals Were able to making art  " , BBC News ,23. februar 2018( les online , konsultert 6. mai 2018 ).
  149. (i) Ian Sample , "  Neandertalere - ikke moderne mennesker - Var de første kunstnerne på jorden, hevder eksperter  " på Guardian ,22. august 2018(åpnet 6. mai 2018 )
  150. Ludovic Slimak, Jan Fietzke, Jean-Michel Geneste, Roberto Otanon, “Neandertaleren, mannen som glemte å male hulene? », Archéologia , n ° 570, november 2018, s. 4-5
  151. Ludovic Slimak, Jan Fietzke, Jean-Michel Geneste, Roberto Otanon, “Kommentar til U-th datering av karbonatskorpe avslører Neandertal opprinnelse til iberisk hulekunst ”, Science , nr. 361, doi.org/10.1126/science.aau1371
  152. (2008) Hélène Salomon et al. , "  Farvestoffer ved begynnelsen av den øvre Paleolitikum: kjemisk og strukturell karakterisering, transformasjon og symbolverdi  ", PNRC ,Januar 2008, s.  20 ( les online [PDF] , åpnet 2. mai 2018 ).
  153. (1994) S. Révillion og A. Tuffreau, De laminære næringer i Midt paleolittiske , Editions DU CNRS ,1994, 193  s. ( sammendrag ).
  154. (in) Jacques Jaubert, Sophie Verheyden, Dominique Genty Michel Soulier, Cheng Hai, Dominique Blamart Christian Burlet, Hubert Camus, Serge Delaby, Damien Deldicque, R. Lawrence Edwards, Catherine Ferrier, François Lacrampe Cuyaubère-Francois Leveque, Frédéric Maksud, Pascal Mora, Xavier Muth, Édouard Régnier, Jean-Noël Rouzaud, Frédéric Santos, “  Tidlige neandertalskonstruksjoner dypt i Bruniquel-hulen i det sørvestlige Frankrike  ” , Nature , n o  534,25. mai 2016, s.  111–114 ( DOI  10.1038 / nature18291 ).
  155. Jacques Jaubert , "  Hva gjorde Neanderthal i Bruniquel-hulen?"  ", Pour la Science , nr .  465,juli 2016, s.  26-35 ( oppsummering )
  156. (en) Hardy, BL, Moncel, M., Kerfant, C. et al. , “  Direkte bevis på Neanderthal fiberteknologi og dens kognitive og atferdsmessige implikasjoner  ” , Sci Rep , vol.  10,2020( DOI  10.1038 / s41598-020-61839-w , les online ).
  157. Zilhão, J. og Trinkaus, E. (2002), portrett artisten som et barn: Gravettian skjelettet fra Abrigo do Lagar Velho og dens arkeologiske kontekst , trabalhos de Arqueología , vol.  22, 609  s. 
  158. Plagnol V., Wall JD, (2006), “  Mulig forfedres struktur i menneskelige populasjoner  ”, PLoS Genetics , 2: e105; sitering: ..sterke bevis for eldgamle blandinger i både en europeisk og en vestafrikansk befolkning (p ≈ 10−7), med bidrag til den moderne genpoolen på minst 5%. Mens neandertalere utgjør en åpenbar arkaisk kilde kandidatbefolkning i Europa.
  159. Duarte, C., Maurício, J., Pettitt, PB, Souto, P., Trinkaus, E., van der Plicht, H. and Zilhão, J., (1999), “  The early Upper Paleolithic human skeleton from the Abrigo do Lagar Velho (Portugal) og moderne menneskelig fremvekst i Iberia  ”, Proceedings of the National Academy of Sciences , vol. 96, n o  13, s.  7604-7609 , sitering: [...] utholdenheten til en morfologisk mosaikk i den perioden, indikerer at dette barnet ikke var resultatet av en sjelden neandertal / tidlig moderne interbreeding, men etterkommeren av omfattende blandede populasjoner.
  160. Higham, T., Douka, K., Wood, R., Ramsey, CS, Brock, F., Basell, L., Camps, M., Arrizabalaga, A., Baena, J., Barroso- Ruíz, C., Bergman, Ch., Boitard, C., Boscato, P., Caparrós, M., Conard, NJ, Draily, Ch., Froment, A., Galván, B., Gambassini, P., Garcia -Moreno, A., Grimaldi, S., Haesaerts, P., Holt, B., Iriarte-Chiapusso, M.-J., Jelinek, A., Jordá Pardo, JF, Maíllo-Fernández, JM, Marom, A ., Maroto, J., Menéndez, M., Metz, L., Morin, E., Moroni, A., Negrino, F., Panagopoulou, E., Peresani, M., Pirson, S., de la Rasilla , M., Riel-Salvatore, J., Ronchitelli, A., Santamaria, D., Semal, P., Slimak, L., Soler, J., Soler, N., Villaluenga, A., Pinhasi, R. og Jacobi, R. (2014) - “  The timing and spatiotemporal mønster av Neanderthal forsvinning  ”, Nature , vol. 512, s.  306-309 .
  161. Archéologia , n o  525, oktober 2014, s.  8 .
  162. (in) Silvana Condemi Aurelien Mounier, Paolo Giunti Martina Lari David Caramelli Laura Longo, "  Mulig interbreeding italiensk i sen-neandertalere? Nye data fra Mezzena-kjeven (Monti Lessini, Verona, Italia)  ” , PLOS ONE , vol.  8, n o  3,27. mars 2013( DOI  10.1371 / journal.pone.0059781 ).
  163. Hervé Morin, "  Det er neandertaler i oss  ", Le Monde ,7. mai 2010( les online )
  164. Vi har alle noe Neanderthal , Rachel Mulot, Sciences et Avenir , juni 2010, side 30.
  165. Vitenskap, komparativ genomikk: Neandertalgenomet
  166. "  Velkommen til familien, Homo sapiens neanderthalensis  ", New Scientist .com ,13. mai 2010( les online )
  167. Sankararaman, S., Patterson, N., Li, H., Pääbo, S. og Reich, D. (2012) - “  The date of interbreeding between Neandertals and Modern Humans  ”, PLoS Genetics , 8, (10).
  168. Sapiens og Neanderthal hybridisering, bekreftelse av den første studien
  169. Hva er neandertalernes genetiske bidrag til moderne mennesker?
  170. Benjamin Vernot, Joshua M. Akey, Resurrecting Surviving Neanderthal Lineages from Modern Human Genomes , Science
  171. Seguin-Orlando, A., Korneliussen, TS, Sikora, M., Malaspinas, A.-S., Manica, A., Moltke, I., Albrechtsen, A., Ko, A., Margaryan, A., Moiseyev, V., Goebel, T., Westaway, M., Lambert, D., Khartanovich, V., Wall, JD, Nigst, PR, Foley, RA, Lahr, MM, Nielsen, R., Orlando, L. og Willerslev, E. (2014) - “  Genomisk struktur hos europeerne dateres minst 36 200 år tilbake  ”, Science , 2014/11/06 [online].
  172. Kostenkis mann spesifiserer Sapiens-Neanderthal-krysningen
  173. (in) Qiaomei Fu, Mateja Hajdinjak Oana Teodora Moldovan Silviu Constantine, Swapan Mallick, Pontus Skoglund, Nick Patterson, Nadin Rohland, Iosif Lazaridis, Birgit Nickel Bence Viola, Kay Prüfer, Matthias Meyer, Janet Kelso, David Reichbo & Svante “  Et tidlig moderne menneske fra Romania med en nylig neandertaler forfader  ” , Nature , nr .  524,13. august 2015, s.  216–219 ( DOI  10.1038 / nature14558 ).
  174. François Savatier, "  DNA av en andre Neanderthal kvinne sekvensert  " Pour la Science , n o  482,desember 2017, s.  16.
  175. (in) Kay Prüfer Cesare Filippo Steffi Grote, Mafessoni Fabrizio et al. , "  Et høyt dekkende Neanderthal-genom fra Vindija-hulen i Kroatia  " , Science ,5. oktober 2017, Punkt n o  eaao1887 ( DOI  10,1126 / science.aao1887 ).
  176. (i) Matthew Warren, "  Mum's a Neanderthal, Dad's has Denisovan: First discovery of an ancient-human hybrid - Avdekker genetisk analyse har direkte etterkommer av to forskjellige grupper av tidlige mennesker  " , Nature , vol.  560,23. august 2018, s.  417-418 ( DOI  10.1038 / d41586-018-06004-0 ).
  177. Ann Gibbons, “  Moderne menneskelige kvinner og mannlige Neandertals hadde problemer med å få babyer; Her er hvorfor  ”, Science News.org ,7. april 2016( les online )
  178. Fernando L. Mendez, G. David Poznik, Sergi Castellano & Carlos D. Bustamant, “  The Divergence of Neanderthal and Modern Human Y Chromosomes  ”, AJHG , vol.  98, n o  4,7. april 2016, s.  728–734 ( les online )
  179. Ann Gibbons, “  Neandertals and Moderns Made Imperfect Mates,  ” Science , vol.  343, n o  6170,31. januar 2014, s.  471-472 ( DOI  10.1126 / science.343.6170.471 , sammendrag )
  180. David Reich , hvordan vi ble hvem vi er , Quanto,2019, 380  s. ( ISBN  9782889153084 ) , s.  74-80
  181. Et immunitetsgen som kommer til oss fra Neanderthals , futura-sciences.com
  182. Laurent Abi-Rached, The Shaping of Modern Human Immune Systems av multiregional Admixture with Archaic Humans , Science
  183. (i) Sebastian temme, Martin Zaccharias Jürgen Neumann, Sebastian Wohlfromm Angelika König, Nadine temme, Sebastian Springer, John Trowsdale og Norbert Koch "  En roman familie av menneskelig lymfocytt antigen klasse II-reseptorer kan-ha IKT opprinnelse i forhistoriske menneskelige arter  ", Tidsskrift for biologisk kjemi ].
  184. (in) Michael Dannemann, Aida Andrés Janet Kelsocorrespondence, "  Introgression of Neandertal- and Denisovan-like Haplotypes Contributes to Adaptive Variation in Human Toll-like Receptors  " , American Journal of Human Genetics , vol.  98, n o  1,7. januar 2016, s.  22–33, ( DOI  10.1016 / j.ajhg.2015.11.015 ).
  185. (in) Quach Rotival, Pothlichet, Loh et al., "  Genetic Adaptation and Neanderthal Admixture Shaped the Immune System of Human Populations  " , Cell , vol.  167, n o  3,20. oktober 2016, s.  643–656 ( DOI  10.1016 / j.cell.2016.09.024 ).
  186. "  Afrikanere og europeere har genetisk forskjellige immunforsvar ... og neandertalere har noe å gjøre med det  " , Institut Pasteur,25. oktober 2016(åpnet 13. oktober 2020 )
  187. Pettitt. PB (1999) “  Disappearing from the World: An Archaeological Perspective on Neanderthal Extinction  ”, Oxford Journal of Archaeology , 18, s.  217-239.
  188. Guk, Y. (1997) “  Hvorfor er neandertaleren borte?  ”, Science in Russia , 4, s.  50-54.
  189. gelaktig, R. (1992) 'The Enigma Neanderthal " Sciences et Avenir , n o   april, s.  64-69.
  190. Flores, JC (1998) "  A Mathematical Model for Neanderthal Extinction  ", Journal of Theoretical Biology , Volume 191, nummer 3, s.  295-298.
  191. RD Horan, E. Bulte og JF Shogren, “  Hvordan handel reddet menneskeheten fra biologisk ekskludering: en økonomisk teori om neandertalers utryddelse  ”, Journal of Economic Behavior & Organization , vol.  58, n o  1,2005, s.  1-29.
  192. (no) Tom Higham, “  Timingen og den spatiotemporale mønsteret av Neanderthal-forsvinning  ” , Nature , nr .  512,21. august 2014, s.  306–309 ( DOI  10.1038 / nature13621 )
  193. (in) "  Utløste en vulkansk katastrofe for 40 000 år siden den endelige død av neandertalerne?  " , Geological Society of America , ScienceDaily,20. mars 2015( les online )
  194. Francesco G. Fedele, Biagio Giaccio, Roberto Isaia og Giovanni Orsi, "The Campanian Ignimbrite eruption, Heinrich Event 4, and Palaeolithic change in Europe: A high-resolution research" , in Volcanism and Earth's atmosphere , AGU Book,2003( les online ).
  195. Benjamin A. Svart, Ryan R. Neely og Michael Manga, “  campan Ignimbrite vulkanisme, klima, og den endelige nedgangen av neandertalere  ”, geologi , vol.  43, n o  5,2015, s.  411-414 ( les online , konsultert 18. november 2018 ), s.  411 .
  196. Storformat Science- dokumentar , L'apocalypse de Néandertal , kringkastet France 5 29. november 2018
  197. Black et al. 2015 .
  198. http://heb.fas.harvard.edu/press
  199. Hypotese presentert i romanen Dance of the Tiger. En roman fra istiden (1978) og forklart i et forfatternotat på slutten av boka.
  200. (in) Ann Gibbons , "  Neanderthals and Moderns Made Imperfect Mates  " , Science , vol.  343,31. januar 2014, s.  471-472 ( ISSN  0036-8075 og 1095-9203 , PMID  24482455 , DOI  10.1126 / science.343.6170.471 , lest online , åpnet 6. oktober 2015 )
  201. (in) Krist Vaesen et al., Innavl, Allee-effekter og stokastisitet kan være tilstrekkelig til å redegjøre for Neanderthal-utryddelse , PLoS ONE 14 (11) 27. november 2019
  202. D'Errico, F. og Sánchez Goñi, MF (2003), “  Neanderthal extinction and the millennial scale climatic variability of OIS 3  ”, Quaternary Science Reviews , 22, s.  769–788.
  203. "  Neandertalerne frøs ikke i hjel  " , på Agence Science-Presse ,17. september 2007.
  204. "10 scenarier for en forsvinning" i: Neanderthal: etterforskning av en forsvinning , Les Dossiers de la Recherche, nr .  24, august-oktober 2006.
  205. Finlayson, C., Fa, DA, Finlayson, G., Pacheco, FG og Vidal, JR, (2004), “  Døde moderne av neandertalerne? Et svar til F. D'Errico og Sánchez Goñi  ”, Quaternary Science Reviews , bind 23, nummer 9-10, s.  1205-1209.
  206. Kunne hundedomestisering ha hjulpet sapiens med å erstatte neandertalere? , Maxisciences, 16. mai 2012.
  207. Shipman, P., “  Hundedomestisering kan ha hjulpet mennesker til å trives mens Neandertals avviste  ”, amerikansk forsker , mai-juni 2012, vol. 100, n o  3, s.  198
  208. Marcel Otte , The Neanderthal Man. Utryddelse , University of Liège,1988, s.  27
  209. (in) Anthony Santino Pagano, Samuel Márquez, Jeffrey T. Laitma, "  Reconstructing the Neanderthal Eustachian Tube: New Insights on Disease Sensceptibility, Fitness Cost, and Power Off  " , The Anatomical Record ,2019( DOI  10.1002 / ar.24248 )
  210. (i) Dimitra Papagianni og Michael A. Morse , Neanderthals gjenoppdaget: Hvordan moderne vitenskap omskriver historien deres , Thames & Hudson,8. september 2015( ISBN  978-0-500-77311-6 , les online )

Bibliografi

  • Collective, Neanderthal: etterforskning av en forsvinning , Les Dossiers de la Recherche, nr .  24, august-oktober 2006 ( ISSN  1772-3809 )
  • Collective, Neanderthal , Paris , Tallandier, 2006 [oppdatert versjon av tekster i nr .  24 i søkemappene] ( ISBN  978-2-84734-366-3 )
  • Collective, Neandertalerne: biologi og kulturer , dir. Bernard Vandermeersch og Bruno Maureille, koll. Forhistoriske dokumenter, Paris, CTHS, 2007 ( ISBN  978-2-7355-0638-5 )
  • Collective, Neanderthal the European , dir. Stéphane Pirson og Michel Toussaint , 2 nd ed. revidert og korrigert, Namur, Institut du patrimoine wallon, 2011 [katalog over en utstilling organisert i Namur fra 4. september 2010 til 3. april 2011] ( ISBN  978-2-87522-069-1 )
  • Collective, Neanderthal: vår nye forfader: DNA-beviset , The Research Records, nr .  45, oktober 2011 ( ISSN  1772-3809 )
  • Collective, Neanderthal rehabilitert , arkeologiske filer, n o  345, mai og juni 2011 ( ISSN  1141-7137 )
  • Collective, neandertalerne og oppfinnelsen av kulturen , Mappe for vitenskap, n o  76, juli 2012 ( ISSN  1246 til 7685 )
  • Juan Luis Arsuaga , The Neanderthal Necklace: Our Ancestors in the Ice Age , Paris, Odile Jacob, 2001 [den spanske originalen dukket opp i 1999] ( ISBN  978-2-7381-1422-8 )
  • Claudine Cohen , en neandertaler i metroen , koll. Open Science, Paris, red. du Seuil, 2007 ( ISBN  978-2-02-092557-0 )
  • Jean-Jacques Hublin og Bernard Seytre, Når andre menn befolket jorden: nye perspektiver på vår opprinnelse , koll. Champs Sciences, Paris, Flammarion, 2011 [siv. gjennomgang av et verk utgitt i 2008] ( ISBN  978-2-08-125242-4 )
  • Jacques Jaubert , jegere og håndverkere av Moustérien , koll. Historie om forhistorisk Frankrike, Paris, La Maison des Roches, 1999 ( ISBN  978-2-912691-05-7 )
  • Bruno Maureille, The first sepultures , Paris, Le Pommier / City of science and industry, 2004 ( ISBN  978-2-7465-0203-1 )
  • Bruno Maureille, hva skjedde med neandertalerne? , koll. De små eplene av kunnskap, Paris, Le Pommier, 2008 ( ISBN  978-2-7465-0389-2 )
  • Svante Pääbo , Neanderthal: In Search of Lost Genomes , The Bonds That Free, 2015 ( ISBN  979-10-209-0321-1 )
  • Thomas Wynn og Frederick L. Coolidge, Hvordan tenke som en neandertaler , New York, Oxford University Press , 2012 ( ISBN  978-0-19-974282-0 )
  • Silvana Condemi , François Savatier, Neanderthal, min bror , Flammarion,2016, 263  s. ( les online )
  • David Reich , hvordan vi ble den vi er , Quanto,2019, 380  s. ( ISBN  9782889153084 )

Filmografi

Se også

Relaterte artikler

Eksterne linker