En elektrontransportkjede er en serie enzymer og koenzymer som globalt utfører to handlinger samtidig: den overfører elektroner fra elektrondonorer til elektronakseptorer under påfølgende redoksreaksjoner , og det sikrer pumping av protoner eller andre kationer gjennom en biologisk membran . Dette har den virkning av å generere et proton konsentrasjonsgradienten over denne membran, derav en elektrokjemisk gradient som potensiell energi kan gjenvinnes ved ATP-syntaser å fosforylere ADP -molekylene til ATP . Den endelige elektronakseptoren er vanligvis oksygen i aerobe organismer , men kan være en annen oksidant i noen arter .
Funksjonen til elektrontransportkjeder er å hente ut energi fra elektroner med høyt overføringspotensiale som hovedsakelig skyldes nedbrytning av biomolekyler i sammenheng med cellulær respirasjon , og for det andre fra eksitasjon av reaksjonssentre for fotosystemer i fotosyntese . I eukaryoter er det altså en viktig elektrontransportkjede i den indre mitokondriale membranen der oksidativ fosforylering foregår ved bruk av ATP-syntase, mens planter har en andre elektronoverføringskjede i tylakoidmembranen inne i kloroplaster , hvor fotosyntese finner sted. I bakterier finnes elektrontransportkjeden i plasmamembranen .
I kloroplaster gjør lys det mulig å oksidere vann til oksygen på den ene siden, og å redusere NADP + til NADPH på den andre siden, med samtidig injeksjon av protoner i lumenet til tylakoider. I mitokondrier reduseres oksygen til vann mens NADH oksideres til NAD + og suksinat omdannes til fumarat , med samtidig utvisning av protoner fra mitokondriematrisen .
Elektrontransportkjeden er viktige kilder for reaktive oksygenholdige derivater av uventet overføring av elektroner til oksygenmolekyler som fører til dannelsen av superoksid O 2 ioner. • - og peroksid O 22– sannsynlig å forverre oksidativt stress .
En elektrontransportkjede består av en serie romlig isolerte redoksreaksjoner der elektroner overføres fra elektrondonorer til elektronakseptorer. Kraften som ligger bak disse reaksjonene er variasjonen i fri entalpi AG: enhver reaksjon som fører til et fall i fri entalpi mellom substrater og reaksjonsprodukter kan forekomme spontant fra et termodynamisk synspunkt .
Rollen til elektrontransportkjeder er å frembringe en elektrokjemisk gradient som følge av en konsentrasjonsgradient av protoner på tvers av en biologisk membran - indre mitokondrie-membran i eukaryoter , membran thylakoids i planter , plasmamembranen i prokaryoter - i løpet av disse redoksreaksjoner. Tilbakestrømningen av protonene gjennom membranen gjør det mulig å aktivere en molekylær rotor i en ATP-syntase , et enzym som er sterkt konservert på tvers av de tre domenene til levende ting, og dermed å levere den energien som er nødvendig for fosforylering av ADP til ATP .
Den respiratoriske kjeden detaljert her er at av pattedyr mitokondriene :
NADH → NADH dehydrogenase → ubiquinon ( koenzym Q 10) → koenzym Q - cytokrom c reduktase → cytokrom c → cytokrom c oksidase → O 2 ; succinat → succinatdehydrogenase → ubiquinon ( koenzym Q 10) → koenzym Q - cytokrom c reduktase → cytokrom c → cytokrom c oksidase → O 2.Den består av følgende elementer:
Hvert av disse fire respirasjonskompleksene har en ekstremt kompleks struktur delvis innebygd i den indre mitokondriale membranen . Bortsett fra kompleks II , er de protonpumper . Elektronene sirkulerer mellom disse strukturene på liposoluble eller hydrofile elektrontransportører, avhengig av tilfelle.
Kompleks | Åndedretts enzym | Redox-par | Standard potensial |
---|---|---|---|
Jeg | NADH dehydrogenase | NAD + / NADH | −0,32 V |
II | Succinatdehydrogenase | FMN eller FAD / FMNH 2eller FADH 2 | −0,20 V |
III | Cytokrom c reduktase | Koenzym Q 10 okse/ Q 10 H 2 | 0,06 V |
Cytokrom b okse/ Cytokrom b rød | 0,12 V | ||
IV | Cytokrom c oksidase | Cytokrom c okse/ Cytokrom c rød | 0,22 V |
Cytokrom en okse/ Cytochrome en rød | 0,29 V | ||
O 2/ HO - | 0,82 V | ||
Forhold: pH = 7 |
Energien som frigjøres ved sirkulasjon av elektroner langs luftveiene gjør det mulig å pumpe protoner fra mitokondrie-matrisen gjennom den indre mitokondrie-membranen for å injisere dem i det mitokondrie-intermembrane rommet . Dette genererer et proton konsentrasjonsgradienten over denne membran, tilsvarende en elektrokjemisk gradient betegnet ΔΨ. Tilbakestrømningen av protoner til mitokondrie matriksen gjennom den indre mitokondrie membranen gir energien som kreves for ATP biosyntese ved ATP syntase .
ADP 3- + H + + Pi 2- → ATP 4- + H 2 O reaksjonSyntese av ATP er en endergonisk reaksjon , den trenger energi for å finne sted. Dens standard fri entalpi- variasjon (ΔG °) er lik 30 kJ · mol -1 . Tre trinn i luftveiskjeden frigjør nok energi (deres variasjon i Gibbs energistandard. DEL.G ° er mindre enn eller lik -30 kJ · mol -1 ) til å danne ATP :
* NADH + H + + FMN eller FAD FMNH 2 eller FADH 2+ NAD + | Ag ° = 42 460 J · mol -1 |
* 2 cytokrom b rød+ 2 cytokrom c okse 2 cytokrom b okse+ 2 cytokrom c rød | Ag ° = 34 740 J · mol -1 |
* 2 cytokrom er utg+ Anmeldelse for 1. / 2 O 2 2 cytokrom en okse+ O 2- | Ag ° = 102 290 J · mol -1 |
Kompleks I , eller NADH dehydrogenase , overfører to elektroner fra NADH til et ubiquinonmolekyl , koenzym Q 10, som er en fettløselig elektrontransportør. Den sistnevnte blir derfor redusert i ubiquinol Q 10 H 2, som diffunderer fritt i den indre mitokondrielle membranen. Den komplekse jeg pumpe fire protoner fra den mitokondrielle matriks for å intermembranrommet, noe som bidrar til å generere et proton konsentrasjonsgradient gjennom den indre membran. Dette komplekset er hovedkilden til superoksid O 2 -ioner. • - og peroksid O 22– ved lekkasje av elektroner på oksygen.
Den reaksjonsmekanisme sirkulerer elektroner fra NADH første til en FMN , redusert til FMNH 2ved overføring av to elektroner i et enkelt trinn. FMNH 2blir deretter oksidert av to påfølgende overføringer av et elektron til en jern- svovelklynge via en semikinon , som er en fri radikal . De to elektronene overføres til slutt til en ubiquinon, konverteres suksessivt til semiquinon og ubiquinol ved påfølgende overføring av et elektron hver gang.
SuccinatdehydrogenaseKomplekset II eller succinatdehydrogenase omdanner også et molekyl av ubiquinon i ubiquinol , denne gangen fra elektronene fra succinat via en kofaktor FAD . Disse elektronene kan også komme fra andre kilder, slik som glyserol-3-fosfat eller nedbrytning av fettsyrer . I motsetning til den forrige er dette komplekset ikke en protonpumpe .
Kompleks III , eller koenzym Q - cytokrom c reduktase , overfører i rekkefølge de to høye potensielle elektroner ubiquinol Q 10 H 2til to cytokromer c ved å injisere fire protoner i mellomrommet. Den har en totrinns reaksjonsmekanisme kalt Q-syklusen som dobler sitt bidrag til genereringen av den elektrokjemiske gradienten . Dette komplekset genererer også superoksid- og peroksidioner når elektronoverføring reduseres, enten på grunn av for høyt elektrokjemisk membranpotensial eller som et resultat av forgiftning.
Kompleks IV , eller cytokrom c oksidase , overfører fire elektroner fra fire cytokromer c til et oksygenmolekyl O 2for å danne to molekyler vann H 2 O mens fire protoner pumpes inn i mellomrommet.
Kobling med fosforylering av ADP til ATPI følge den kjemiosmotiske teorien , foreslått i 1961 av den britiske biokjemikeren Peter Mitchell, som den vant Nobelprisen for kjemi i 1978, er respirasjonskjeden og fosforylering av ADP til ATP koblet av konsentrasjonsgradienten til protoner over den indre mitokondriale membranen. i en omfattende prosess kalt oksidativ fosforylering . Denne konsentrasjonsgradienten genererer en elektrokjemisk gradient som brukes av ATP-syntase for å produsere ATP. FO- regionen i ATP-syntase fungerer som en ionekanal som tillater tilbakestrømning av protoner mot mitokondriell matrise . Dette gjør det mulig å frigjøre energien som er akkumulert i det elektrokjemiske potensial av membranen og til å aktivere en molekyl rotor i F 1 regionen av ATP-syntase som overfører energi som er nødvendig for dannelsen av ATP.
Koblingen av respirasjonskjeden med fosforylering av ADP til ATP er avgjørende for effektiviteten til ATP-produksjonsmekanismen i cellen . I noen spesielle tilfeller kan frakoblingen av disse to prosessene imidlertid være biologisk nyttig. Av frakobling av proteiner , slik som termogenin av fettvevsbrunt , lar protoner strømme tilbake i mitokondrie-matrisen over den indre membranen, noe som sikrer termogenese i stedet for produksjon av ATP. Det er syntetiske frakoblingsmidler som 2,4-dinitrofenol , som er dødelige i høye doser.
Situasjonen er mer kompleks i bakterier fordi elektroner kan komme inn i luftveiskjeden på tre nivåer i stedet for to: på nivået av en dehydrogenase , på nivået med en ubiquinon eller på nivået med en elektrontransportør cytokrom. , I rekkefølge for å øke standardpotensial , det vil si med en reduksjon i fri entalpi-variasjon med den endelige elektronakseptoren.
Bakterier bruker flere luftveiskjeder, ofte samtidig. De kan bruke forskjellige elektrondonorer, forskjellige dehydrogenaser, forskjellige cytokromoksidaser, forskjellige cytokromreduktaser og forskjellige elektronakseptorer. Dermed kan Escherichia coli bruke to forskjellige NADH-dehydrogenaser og to forskjellige kinoloksidaser, noe som tilsvarer at fire luftveiskjeder fungerer samtidig.
Bakterielle luftveiskjeder har minst en protonpumpe blant de forskjellige enzymene som komponerer dem, men kan ha opptil tre, som for mitokondrier .
Vi skiller spesielt ut:
I noen tilfeller ( anaerob respirasjon ) er den endelige akseptoren for luftveiskjeden ikke oksygen, men en organisk forbindelse.
Elektrondonorer og -akseptorer: redokseparDe vanligste elektrondonorene i det naturlige miljøet er organiske forbindelser . Levende ting som bruker slike molekyler som elektrondonorer kalles organotrofer . Disse inkluderer protister , sopp og dyr ; sammen med fototrofer - først og fremst planter og alger , som genererer deres høye overføringspotensiale elektroner fra elektromagnetiske interaksjoner - utgjør de nesten alle kjente livsformer.
Noen prokaryoter , kjent som lithotrophs , kan bruke uorganiske stoffer som energikilde, for eksempel hydrogen H 2, Karbonmonoksid CO, ammoniakk NH 3, Den nitritt -ion NO 2- , svovel S, sulfidion S 2– , fosfittion HPO 32– eller jernholdig ion Fe 2+ . Slike organismer har blitt funnet i bergformasjoner flere tusen meter under overflaten, slik som den sulfato-reduserende bakterien Desulforudis audaxviator .
Siden elektrontransportkjeder er redoksreaksjoner , kan de beskrives som koblingen av to redokspar . Således kan det mitokondrielle elektrontransportkjeden beskrives som et resultat av NAD + / NADH og O to parene./ H 2 O, der NADH er elektrondonor og O 2 er elektronakseptoren.
Ikke alle giver / akseptorkombinasjoner er termodynamisk mulig. Den redoks-potensialet av akseptor må være større i algebraisk verdi enn den til donor. På den annen side kan de biologiske forholdene avvike betydelig fra standardbetingelsene, og redokspotensialene kan derfor avvike betydelig fra standardpotensialene .
Organisasjon | Elektrondonor | Elektronmottaker |
---|---|---|
Acidithiobacillus ferrooxidans (en) | jernholdig ion Fe 2+ → jernholdig ion Fe 3+ + e - | oksygen O 2→ vann H 2 O |
Nitrosomonas | ammoniakk NH 3→ nitritt NO 2- + e - | oksygen O 2→ vann H 2 O |
Nitrobacter | nitritt NO 2- → nitrat NO 3- + e - | oksygen O 2→ vann H 2 O |
Halothiobacillus | sulfid S 2– → svovel S 0 + e - | oksygen O 2→ vann H 2 O |
Rhodobacteraceae (en) og Thiotrichaceae (en) chemotrophs |
svovel S 0 → sulfat SO 42– + e - | oksygen O 2→ vann H 2 O |
Cupriavidus metallidurans | hydrogen H 2→ vann H 2 O+ e - | oksygen O 2→ vann H 2 O |
Planctomycetes | ammoniakk NH 3→ nitrogen N 2+ e - | nitritt NO 2- |
Thiobacillus denitrificans | svovel S 0 → sulfat SO 42– + e - | NO 3 nitrat- |
Desulfovibrio paquesii (en) | hydrogen H 2→ vann H 2 O+ e - | sulfat SO 42– |
Desulfotignum phosphitoxidans (en) | fosfitt PO 33– → fosfat PO 43– + e - | sulfat SO 42– |
arkeiske metanogener | hydrogen H 2→ vann H 2 O+ e - | karbondioksid CO 2 |
Carboxydothermus hydrogenoformans (en) | karbonmonoksid CO → karbondioksid CO 2+ e - | vann H 2 O→ hydrogen H 2 |
Bruken av uorganiske elektrondonorer er spesielt interessant fra et evolusjonært synspunkt siden denne typen metabolisme sannsynligvis gikk foran bruken av organiske elektrondonorer.
Enzymer og koenzymerNår elektrondonoren er NADH eller succinat , kommer elektroner inn i luftveiskjeden ved en NADH-dehydrogenase som ligner på kompleks I eller succinatdehydrogenase som ligner på kompleks II i mitokondrier . Andre dehydrogenaser kan brukes til å behandle forskjellige energikilder: formiatdehydrogenase , laktatdehydrogenase , glycerol-3-fosfatdehydrogenase , hydrogenaser , etc. Noen fungerer også som protonpumper , mens andre reduserer kinoner . Mangfoldet av disse dehydrogenasene gjør at bakterier kan tilpasse seg kjemiske endringer i miljøet.
De kinoner er bærere av elektroner oppløselige slik at strømmen av elektroner og protoner mellom store komplekse protein relativt ubevegelig inngår i plasmamembranen . Bakterier bruker ubiquinoner som koenzym Q 10, som også er mitokondrie kinon , men også bruker andre kinoner, som menakinon eller vitamin K 2.
En protonpumpe er enhver molekyl systemet i stand til å generere et proton konsentrasjonsgradient over en biologisk membran . Protoner kan beveges fysisk over membranen, slik tilfellet er med kompleksene I og IV i den mitokondriale respirasjonskjeden. Det er også mulig å fysisk bevege elektroner i motsatt retning, noe som har den effekten at det genererer et proton fra et hydrogenatom ved begynnelsen av elektronet og omdanner et proton til et hydrogenatom ved begynnelsen av elektronet. 'Kommer fra elektron: det er mekanismen som brukes av kompleks III i mitokondriell respirasjonskjede gjennom Q-syklusen . Dannelsen av en elektrokjemisk gradient over membranen der elektrontransportkjeden foregår er grunnlaget for den kjemiosmotiske koblingen av oksidativ fosforylering .
De cytokromer er organiske fargestoffer som inneholder jern . For noen kan de spille rollen som transportører av hydrofile elektroner som er mobile mellom de store proteinkompleksene som er inkludert i membranen, for andre rollen som intramolekylære reléer i sirkulasjonen av elektroner gjennom noen av disse store intramembrane proteinkompleksene, slik som kompleks III og kompleks IV . Elektroner kan gå inn i respirasjonskjeden fra et nedsatt cytokrom, slik tilfellet er for mineralelektrondonorer (for eksempel nitritt -ion NO 2 - og jern- ionet Fe 2+ ) eller en kinol.
Enzymer membran og proteiner transportør av elektroner av fotofosforylering ikke- sykliske.
• PS II : fotosystem II .
• PQH 2 : plastokinon .
• cyt b 6 f : cytokrom b 6 f kompleks .
• PC : plastocyanin .
• PS jeg : photosystem jeg .
• Fd : ferredoksin .
• Fp : ferredoksin-NADP + reduktase .
• ATP-syntase .
Den fotofosforylering er tilsvarende, for fotosyntesen av den oksydative fosforylering i cellulær respirasjon . Den utgjør "lysfasen" av fotosyntese, det vil si at den grupperer reaksjonene avhengig av lys.
I planter , det fotofosforylering finner sted i membranen av thylakoids , i kloroplaster :
H 2 O→ fotosystem II ( P680 (en) ) → plastokinon → cytokrom b 6 f kompleks → plastocyanin → fotosystem I ( P700 (en) ) → ferredoksin → ferredoksin-NADP + reduktase → NADP + ;Syklisk fotofosforylering: ( ferredoksin →) plastokinon → cytokrom b 6 f kompleks → plastocyanin → fotosystem I ( P700 (en) ) → ferredoksin (→ plastokinon ). Fotosystem IIDen photosystem II er den første enzymkomplekset som er involvert i fotofosforylering . Den absorberer fotoner hvis energi excites de elektronene som så overføres gjennom en rekke av koenzymer og kofaktorer til en plastoquinone redusert plastoquinol . I ikke-cyklisk fotofosforylering, er disse elektronene erstattet av oksydasjon av vannmolekyler fra lumen av thylakoids, som har den virkning av å frigjøre oksygen O toog H + protoner . Den photosystem II gir således elektroner for alle fotoreaksjoner og virker som en proton pumpe som bidrar til å danne en konsentrasjonsgradient av protoner på tvers thylakoid membranen fremme surgjøring av lumen i disse underorganeller. Elektronene med høyt potensial overført til plastokinon brukes som en siste utvei av fotosystem I for å redusere NADP + til NADPH . I den sykliske fotofosforylering, er disse elektroner eksitert i photosystem jeg strømmer da gjennom oksygenase , det komplekse cytokrom b 6 f og plastocyanin , før den går tilbake til den photosystem I .
PlastokinonPlastoquinone er et lipo- koenzym av kinon familien spiller rollen som elektrontransport diffunderer fritt i thylakoid membranen . Den mottar elektroner fra fotosystem II og overfører dem til cytokrom b 6 f- komplekset . Plastokinon / plastokinol- paret spiller en rolle i fotofosforylering som ligner på ubiquinon / ubiquinol- paret i luftveiskjeden .
Den cytokrom Komplekset b 6 f er involvert i overføring av elektroner mellom reaksjons sentrum av photosystem II til photosystem I , mens pumping av protoner gjennom membranen av thylakoids fra stroma av kloroplaster til lumen av thylakoid . Mer presist mottar den elektronene fra plastokinol og overfører dem til plastocyaninet . Den spiller en rolle analog med kompleks III ( koenzym Q - cytokrom c reduktase ) i luftveiskjeden , som også er den andre protonpumpen i denne metabolske veien .
Den plastocyanin er en liten metalloprotein inneholdende et kation av kobber er i stand til å oscillere mellom oksidasjonstilstander Cu + og Cu 2+ . Det sikrer overføring av et elektron fra cytokrom f av komplekset cytokrom b 6 f og P700 (en) av photosystem I . Det er et protein monomer med omtrent et hundre av rester av aminosyrer til en molekylvekt på ca. 10,5 kDa . Det er funnet i kontakt med tylakoidmembranen i lumen . Dens størrelse og hydrofilisitet gjør det nær cytokrom c i luftveiskjeden , men den inneholder ikke hem , i motsetning til sistnevnte.
Fotosystem IDen photosystem I er en integral membranprotein-komplekset som benytter lysenergi til å overføre et elektron til et plastocyanin de lumen av thylakoid en ferredoksin av stroma av kloroplaster . Den inneholder over 110 kofaktorer , betydelig mer enn fotosystem II . Disse forskjellige komponentene har forskjellige funksjoner. De som er involvert i overføring av elektroner fra reaksjonssenteret til fotosystem I er dimeren av klorofyll P700 (en) som den primære elektrondonor og elektronakseptorer fem: klorofyll A0, fylokinon A1 og tre klynger jern-svovel [4Fe-4S] betegnet Fx, Fa og Fb.
FerredoksinDen ferredoksin av anlegget er plassert i stroma av kloroplaster . De inneholder klynger [2Fe-2S] der kationene av jern er tetrakoordinat med to anioner sulfid S 2- og fire grupper tiol -SH av rester av cystein . I kloroplastene tjener disse ferredoksinene som elektronbærere i fotofosforyleringen og som elektrondonorer for flere enzymer som glutamatsyntase , nitratreduktase og reduktasesulfitt (in) .
Ferredoksin-NADP + reduktaseDen NADP-oksygenase + reduktase bruker høyt potensial elektronoverføring fra det photosystem jeg i ferredoksin til å redusere NADP + til NADPH , idet sistnevnte deretter brukt i den Calvin syklusen . Reduksjonen av NADP + foregår delvis i lyset fordi aktiviteten til ferredoksin-NADP + reduktase hemmer i mørket. I ikke-fotosyntetiske organismer fungerer enzymet omvendt for å levere redusert ferredoksin til forskjellige metabolske veier , for eksempel nitrogenfiksering , biosyntese av terpenoider , metabolismen av steroider , responsen på oksidativt stress eller biogenesen av jern-svovelproteiner .
Kobling med fosforylering av ADP til ATPDen fotofosforylering cykliske ender med fosforylering av ADP til ATP ved virkningen av ATP syntase , et enzym membran som tillater strømmen av protoner akkumulert i lumen av thylakoid til stroma av kloroplast : den elektrokjemisk gradient av thylakoid membranen som følge den proton konsentrasjonsgradient aktiverer en molekyl rotor i ATP-syntetase, en rotor som gir den kjemiske energien som er nødvendig for ATP -biosyntese , i samsvar med en mekanisme lik den som brukes i forbindelse med oksidativ fosforylering .
De bakterier er prokaryoter og har derfor ingen organeller lignende til kloroplasten av prokaryoter . De fotosyntetiske bakteriene - cyanobakterier , grønne svovelbakterier ( Chlorobi ), grønne ikke-svovelbakterier ( Chloroflexi ), lilla bakterier - er imidlertid påfallende likheter med selve kloroplastene, hva er opprinnelsen til symbiogenesen .
CyanobakterierDe cyanobakterier er de eneste bakterier som er i stand til fotosyntese oxygenic. Som kloroplaster , har de thylakoids , hvis elektrontransportkjeden er i det vesentlige den samme som for planter - cytokrom b 6 er relatert til den cytokrom b 6 f kompleks - med unntak av at de bruker cytokrom c 6 i stedet for den plastocyanin :
H 2 O→ photosystem II ( P680 (en) ) → plastoquinone → cytokrom b 6 → cytokrom c 6 → photosystem I ( P700 (en) ) → ferredoksin → NADP + ;Syklisk fotofosforylering: ( ferredoksin →) plastokinon → cytokrom b 6 → cytokrom c 6 → fotosystem I ( P700 (en) ) → ferredoksin (→ plastokinon ).På den annen side, de bruker forskjellige pigmenter i deres oppsamlings antenner for å fange elektromagnetiske energien av den innfallende lys, og foretrakk fykobiliner til klorofyll . De er også i stand til å bruke elektrontransportkjeden som en respirasjonskjede og generere ATP ved oksidasjon av NADH med samtidig omdanning av et oksygenmolekyl O 2i to vannmolekyler H 2 O :
NADH → NADH dehydrogenase → plastokinon → cytokrom b 6 → cytokrom c 6 → cytokrom aa 3 → O 2.Denne kjeden har analogier med den mitokondrie respiratoriske kjeden ved at den inneholder en NADH dehydrogenase relatert til kompleks I , plastokinon / plastokinol par relatert til ubiquinon / ubiquinol par , cytokrom b 6 relatert til koenzym Q - cytokrom c reduktase ( kompleks III ), cytokrom c 6 som er en cytokrom c og cytokrom aa tre relatert til cytokrom c oksidase ( kompleks IV ).
Grønne svovelholdige bakterierDe grønne svovelbakteriene bruker bare fotosystem , i likhet med fotosystem I av plantene :
H 2 S→ P840 → ferredoksin → NAD + .Syklisk fotofosforylering: ( ferredoksin →) menakinon → cytokrom bc 1 → cytokrom c 553 → P840 → ferredoksin (→ menakinon ).Den sykliske fotofosforyleringen av disse bakteriene presenterer analogier med mitokondriell respirasjonskjede i den grad menakinon / menakinol- paret er relatert til ubiquinon / ubiquinol- paret , cytokrom bc 1 er relatert til (men forskjellig fra) koenzym Q - cytokrom c reduktase ( kompleks III ) og cytokrom c 553 er cytokrom c .
Lilla bakterierDe lilla bakteriene bruker et fotosystem- singel relatert til fotosystem II av cyanobakterier og kloroplaster :
Syklisk fotofosforylering: ( cytokrom c 2 →) P870 → ubikinon → cytokrom bc 1 (→ cytokrom c 2 ).Dette er en syklisk prosess mellom et reaksjonssenter P870 av bakterioklorofyll og en protonpumpe ved cytokrom bc 1 , i likhet med koenzymet Q - cytokrom c reduktase ( kompleks III ) i mitokondriell respirasjonskjede, men likevel forskjellig fra denne.
Den NADPH er produsert av en transportkjede løpende elektroner fra elektrondonorer så som hydrogen H 2, Hydrogensulfid H 2 S, Den sulfid anion S 2- , den sulfitt- ion SO 3 2– , eller organiske forbindelser som suksinat - OOC - CH 2 –CH 2 –COO -og laktat H 3 C - CHOH - COO- .