Den archaea \ aʁ.ʃe \ eller Archaea (den gamle greske ἀρχαῖος "original, primitive"), tidligere kjent som Archaea , er mikroorganismer encellede prokaryoter , det vil si, levende vesener består av en celle bare som ikke inneholder kjernen eller organeller , som bakterier . Ofte lik utseende til sistnevnte, ble arkeaer lenge ansett for å være spesielle ekstremofile bakterier , inntil fylogenetisk forskning på prokaryoter , startet i 1965, ble avsluttet, med arbeidet til Carl Woese og George E. Fox. Med utgivelsen i 1977 av en fylogenetisk tre basert på sekvensene av gener for ribosomalt RNA fra de studerte organismer, der skaftprokaryotene ble delt i to forskjellige områder : bakterier og arkeaer . Vi vet i dag at det eukaryotiske treet stammer fra archaea of Asgård . Dermed danner arkeaene en klade med Eukaryota, men utgjør en parafyletisk gruppe som ligger ved foten av sistnevnte.
Fra synspunktet til deres genetikk , biokjemi og molekylærbiologi , er archaea organismer som er så forskjellige fra bakterier som fra eukaryoter . De enzymer som utfører DNA-replikasjon , den transkripsjon av DNA til RNA så vel som den oversettelse av budbringer-RNA til protein i archaea er relatert til de av eukaryoter og ikke til de av bakterier, som er tilstedeværelsen av histoner i det genetiske materialet av archaea bringer dem nærmere eukaryoter og skiller dem fra bakterier. I tillegg er de gener av archaea har introner og deres budbringer RNA gjennomgår post-transkripsjonelle modifikasjoner , noe som også er tilfelle i eukaryoter, men ikke i bakterier. På den annen side har noen archaea metabolske veier som ikke eksisterer i bakterier eller eukaryoter, som metanogenese i metanogen archaea , mens archaea som helhet er blottet for fettsyresyntase , i motsetning til metanogenesis. Både bakterier og eukaryoter: de gir veldig begrenset bruk av fettsyrer , og deres plasmamembran består hovedsakelig av eterlipider , i motsetning til bakterier og eukaryoter. Et annet trekk som er spesifikt for archaea er tilstedeværelsen i noen av dem av en cellevegg som består av pseudopeptidoglycan , eller pseudomurin .
Archaea har lenge vært sett på som i det vesentlige ekstremofile organismer som er tilstede spesielt i oceanic hydrotermale , vulkanske varme kilder eller salt vann , men de har siden blitt oppdaget i et utall av leveområder som ikke nødvendigvis er ekstrem, slik som jord , det sjøvann , av sump , tarmfloraen og oral og til og med menneskets navle . Archaea sies å være spesielt mange i havene, og de som inngår i planktonet utgjør en av de mest utbredte gruppene av organismer på jorden . Archaea involverte også i liten grad ringkarbon- og nitrogensyklusen . Vi vet egentlig ikke noe eksempel på patogene eller parasittiske buer , men de er ofte mutualistiske eller kommensale . Den metanogenisk archaea av den humane tarmen og av drøvtyggere således delta positivt i fordøyelsen .
Archaea er generelt like i størrelse og form til bakterier, selv om noen arter av archaea har en uvanlig form, slik som Haloquadratum walsbyi som har en flat firkantet celle. Til tross for disse visuelle likhetene med bakterier, kjennetegnes archaea av visse biokjemiske karakterer , slik som cellemembranens konstitusjon . I tillegg viser de gener og metabolske veier som ligner de som finnes i eukaryoter , inkludert enzymer involvert i DNA-replikasjonsmekanismen , transkripsjon og translasjon . Archaea bruke en større variasjon av energikilder enn eukaryoter: en organisk forbindelse som sukkere , ammoniakk , metallioner og til og med hydrogengass som næringsstoffer. Den Haloarchaea anvendelse sollys som en energikilde, og noen archaea arter kan sekvestrere karbon, men i motsetning til planter og cyanobakterier , ingen archaea kjente arter er i stand til å realisere disse to fenomener. Archaea reproduserer aseksuelt og deler ved binær fisjon , fragmentering eller spirende. I motsetning til bakterier og eukaryoter, er ingen arter av arkeaer som hittil er identifisert i stand til å danne sporer .
Archaea er ekstremt mangfoldig. Noen er kjent for sin evne til å leve under ekstreme forhold og okkupere økologiske nisjer som de ofte er de eneste som okkuperer ( pH nær 0, temperatur over 100 ° C , for eksempel høy saltinnhold), men det er mange arkæer som bor i mer vanlige og veldig varierte biotoper som jord, innsjøer, havet eller tarmen til dyr. De vil bidra med opptil 20% av den totale biomassen . Disse prokaryotene er nå godt anerkjent som en stor del av å leve på jorden, de kan spille en rolle i karbonsyklusen og nitrogensyklusen . Det er ikke noe klart gjenkjent eksempel på patogen eller parasittisk archaea , men det er mutualistiske eller kommensale arter . For eksempel deltar metanogen archaea fra tarmkanalen til mennesker og drøvtyggere i fordøyelsen av mat. Archaea er også viktig i teknologi, for eksempel ved bruk av metanogener til å produsere biogass eller deres deltakelse i avløpsrensing . I tillegg utnyttes enzymene til ekstremofil archaea , som er motstandsdyktige mot høye temperaturer og organiske løsningsmidler, i bioteknologi .
På begynnelsen av XX - tallet ble prokaryoter betraktet som en enkelt gruppe organismer og klassifisert basert på deres biokjemi , morfologi og metabolisme . For eksempel prøvde mikrobiologer å klassifisere mikroorganismer på grunnlag av deres celleveggstrukturer , deres form og stoffene de bruker. Imidlertid ble det foreslått en ny tilnærming i 1965 som gjør det mulig å studere forholdet mellom prokaryoter ved hjelp av sekvensene til genene til disse organismer. Denne tilnærmingen, kjent som fylogenetikk , er metoden som brukes i dag.
Archaea ble først klassifisert som en egen gruppe fra prokaryoter i 1977 av Carl Woese (professor ved University of Illinois i Urbana i USA) og George E. Fox i fylogenetiske trær basert på sekvenser av 16S ribosomalt RNA ( rRNA ) gener. Disse to gruppene ble opprinnelig kalt eubakteriene og arkeobakteriene og behandlet som underrik eller rike . Woese hevder at denne gruppen prokaryoter er fundamentalt forskjellig fra bakterier. For å understreke denne forskjellen, og for å understreke det faktum at de sammen med eukaryoter utgjør tre veldig forskjellige domener av levende ting, ble disse to domenene senere omdøpt til Archaea og Bacteria . Ordet archaea kommer fra den gamle greske ἀρχαῖα , som betyr "eldgamle ting". For sin del, andre liker Thomas Cavalier-Smith mente at archaea, deretter kalt archaebacteria , er bare en gren ( phylum ) av Unibacteria i riket av bakterier.
Opprinnelig ble bare metanogene bakterier , opprinnelig isolert av Carl Woese , plassert i dette nye domenet, og archaea ble ansett som ekstremofiler som bare eksisterer i habitater som varme kilder og saltvann : Woese oppdaget i 1979 hyperhalofilene (slekten Halobacterium ) og deretter termosyrefilene ( Thermoplasma acidophilum , Sulfolobus acidocaldarius ), Karl Stetter isolerte i 1981 en anaerob hypertermofil archaea , Pyrococcus furiosus . Ved slutten av den XX th -tallet , mikrobiologer innsett at archaea faktisk er en stor og variert gruppe av organismer som er utbredt i naturen og som er vanlig i en rekke habitater, slik som jord eller hav. Denne nye forståelsen av viktigheten og allestedsnærværende arkeea ble muliggjort av polymerasekjedereaksjonen for å oppdage prokaryoter i vann eller jordprøver fra deres nukleinsyrer. Dette muliggjør påvisning og identifisering av organismer som ikke kan dyrkes i laboratoriet, eller hvis kultur er vanskelig.
Disse organismene har lenge vært gruppert under den generiske betegnelsen " prokaryoter " med bakterier . For å skille dem ut hadde mikrobiologer utviklet et system for sammenligning og klassifisering basert på små forskjeller som er synlige under et mikroskop, samt fysiologiske forskjeller (for eksempel evne til å utvikle seg i et bestemt miljø).
Så snart det var snakk om å belyse slektsforskningene mellom de forskjellige prokaryoter, måtte biologer innse fakta: Ernæringsmessige og fenotypiske forskjeller ville ikke tillate at de forskjellige organismer ble klassifisert riktig. I løpet av 1970-tallet ble biologer klar over den uerstattelige eksistensen av informasjon, i hjertet av cellene til levende vesener, noe som gjorde det mulig å bestemme fylogenien , DNA. Den genet identifisert i en celle er en variant av et gen som eksisterte mange, mange år siden. Gen-til-gen-sammenligningen mellom to organismer gjør det derfor mulig å måle tiden som har gått siden avviket fra den felles forfedren.
Carl Woese innså at det ribosomale RNA (eller rRNA, et av molekylene i cellen) fra organismer han studerte, gjorde det mulig å demonstrere eksistensen av to klart adskilte grupper: bakterier og arkebakterier. Spesielt er archaea rRNAs faktisk like forskjellige fra bakterielle rRNAs som de er fra eukaryoter. Woese konkluderte med at det ikke lenger var nødvendig å skille den levende verden i to store grupper, avhengig av tilstedeværelsen eller fraværet av en kjerne, men snarere i tre primitive domener : bakterier, archaea og eukaryoter.
Tallrike studier bekrefter den monofyletiske karakteren til gruppen bestående av archaea og eukaryoter (men ikke archaea alene). Disse mikroorganismene ligner bakterier i form, men fra et molekylært synspunkt, mens noen av egenskapene deres bringer dem nærmere bakterier, ligner andre mer eukaryoter. Det er derfor ikke mulig å presentere archaea som forfedre til bakterier.
Klassifiseringen av archaea, og prokaryoter generelt, er både i rask utvikling og et omstridt område. Basert på metabolske kriterier alene, er archaea delt inn i fire hovedgrupper etter om de er metanogene , halofile , termofile eller sulfo-avhengige.
Nåværende klassifiseringssystemer tar sikte på å organisere archaea i grupper av organismer som har felles strukturelle egenskaper og forfedre. Disse klassifiseringene er sterkt avhengige av bruken av sekvensen til genene til ribosomalt RNA for å avsløre forhold mellom organismer (molekylær fylogenetikk). Mest dyrkbare archaea er medlemmer av to hovedgrener : Euryarchaeota og Crenarchaeota . Andre grupper er foreløpig opprettet. For eksempel ble de egne artene Nanoarchaeum equitans , som ble oppdaget i 2003, klassifisert i et nytt fylum: Nanoarchaeota . Et nytt fylum, Korarchaeota , har også blitt foreslått; den inneholder en liten gruppe uvanlige termofile arter som deler kjennetegnene til de to hovedfylene, men som er nærmere knyttet til Crenarchaeota . Nylig avslørt er andre arkeiske arter, som den arkeiske Richmond Mine acidofile nanoorganismene (ARMAN), som ble oppdaget i 2006, bare fjernt beslektet med andre tidligere kjente grupper. Superphylum TACK ble foreslått i 2011, for å gruppere Thaumarchaeota , Aigarchaeota , Crenarchaeota og Korarchaeota .
Den Loke Archea , identifisert i 2015 av dets genom er kvalifisert som Candidatus i bakterie nomenklatur , vil tilhøre, fra et fylogenetisk synspunkt , til den gren som ligger nærmest eukaryoter . Nye linjer med archaea, relatert til Loki , er identifisert i akvatiske sedimenter ved metagenomisk analyse . Arkæene Odin , Thor og Heimdall , ville dannes, med Loki , supergrenen Candidatus "Asgard", foreslått i 2017 etter navnet på riket til gudene i norrøn mytologi . En annen NCBI- studie indikerer at arkiene til Asgård og eukaryoter danner en monofyletisk klade som heter Eukaryomorpha .
I følge LPSN:
og foreslått
I følge Tom A. Williams et al. , 2017 og Castelle & Banfield, 2018 (DPANN):
Neomura |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Selv om de kjente fossilene til prokaryote celler er datert til nesten 3,5 milliarder år siden, har de fleste prokaryoter ikke særegne morfologier, og formene på fossilene kan ikke brukes til å identifisere dem som archaea. På den annen side gir kjemiske fossiler, i form av de karakteristiske lipidene til archaea, mer informasjon, fordi disse forbindelsene ikke eksisterer i andre grupper av organismer. Noen publikasjoner har antydet at fossile lipider fra prokaryoter eller eukaryoter var til stede i skifer som er 2,7 milliarder år gamle. Siden da har imidlertid disse dataene blitt stilt spørsmålstegn ved. Disse lipidene har også blitt oppdaget i bergarter fra precambrian . De eldste kjente sporene av disse isopreniske lipidene kommer fra bergarter av Isua-formasjonen i Vest- Grønland , som inkluderer sedimenter dannet for 3,8 milliarder år siden og som er de eldste på jorden.
En eksperimentell fossilisering startet fra prinsippet om at de første fossilene (> 3 Ga ) ble dannet ved silifisering, det vil si via utfelling av silika på mobilstrukturer). Vi har i laboratoriet fossilisert forskjellige stammer av Arches ( Methanocaldococcus jannaschii (en) og Pyrococcus abyssi ) og bakterier ( Chloroflexus aurantiacus (en) og Geobacillus (en) sp.) Betraktes nær mikroorganismer (termofiler, anaerober og autotrofer) som koloniserte. den primitive jorden (og nær organismer som muligens kunne ha bodd på planeten Mars ). Deres observasjon ved elektronmikroskopi (SEM, TEM, Cryo-SEM) ga nyttige morfologiske indikasjoner for plasseringen av sanne eldgamle fossiler (ikke å forveksle med prebiotiske strukturer som submikrometriske sfærer, tubuli og filamentøse eller tilsynelatende fibrøse elementer. Muligens fra en enkel organisk kjemi); det samme for kjemiske analyser (GC, GC-MS, HPLC) ga data om nedbrytning / konservering av organisk materiale under denne prosessen med fossilisering ved silifisering. Dette arbeidet bekreftet at visse mikroorganismer som ikke silicify seg: dermed archaea M. jannaschii raskt lysert mens P. abyssi, Geobacillus sp. og C. aurantiacus silifisert, men med en intensitet spesifikk for hver art. Noen av disse mikroorganismene under silifisering prøver å overleve der ved å produsere EPS Eller via en silisiumavvisende mekanisme. De fossilene som allerede er oppdaget er derfor ikke nødvendigvis representative for arten som faktisk var til stede på det tidspunktet (og heller ikke for antall eller dominans).
Woese foreslår at bakterier, archaea og eukaryoter hver representerer en egen avstamning som ville ha avviket fra en forfedre koloni av organismer. Andre biologer, som Gupta eller Cavalier-Smith, har imidlertid hevdet at arkea og eukaryoter stammer fra en gruppe bakterier. Det er mulig at den siste felles forfedren til bakterier og archaea var en termofil organisme, noe som øker muligheten for at liv dukket opp under forhold med høye temperaturer. Denne hypotesen er imidlertid ikke godkjent av hele det vitenskapelige samfunnet. På den annen side, siden archaea og bakterier ikke er mer relatert til hverandre enn de er til eukaryote celler, fører dette til argumentet om at begrepet prokaryote ikke har noen reell evolusjonær betydning og bør avvises fullstendig.
Forholdet mellom archaea og eukaryoter er fortsatt et viktig spørsmål. I tillegg til likhetene i cellestruktur og biokjemiske mekanismer som er diskutert nedenfor, grupperer mange fylogenetiske trær archaea og eukaryoter sammen. Noen av de tidlige analysene har til og med antydet at forholdet mellom eukaryoter og archaea av Euryarchaeota phylum er nærmere enn forholdet mellom Euryarchaeota og Crenarchaeota phylum . Imidlertid er det nå ansett som mer sannsynlig at forfedren til eukaryoter divergerte tidlig fra den felles forfederen med archaea. Oppdagelsen av gener fra archaea i genomet til visse bakterier, som Thermotoga maritima , gjør forholdet mellom organismer enda vanskeligere å bestemme, siden horisontal genoverføring har funnet sted. Arke gener i eukaryote genomer kan også komme fra horisontal overføring.
En helt annen teori, ikke basert på de vanlige aksiomene til vanlig stamfader og tredifferensiering, er den endosymbiotiske teorien . I følge dette utviklet eukaryoter seg fra en fusjon mellom bakterier og archaea, i seg selv en fusjon som følge av utviklingen av et symbiotisk forhold . Denne teorien er allment akseptert i dag på grunn av mangfoldet av kjente fakta som støtter den. I archaea er den nærmeste gruppen eukaryoter superphylum of archaea til Asgård ( Asgardarchaeota ). Deres genom koder for en serie proteiner som er identiske med eller ligner på proteiner som antas å være spesifikke for eukaryoter, og spesielt aktinet som danner cytoskelettet . De mitokondrier kommer fra for sin del av endosymbiotic en rhodobactérie (en) (en alfa- Proteobacteria ).
Archaea har vanligvis et enkelt sirkulært kromosom . Det hittil største sekvensen av arkeisk genom er hittil av Methanosarcina acetivorans med 5 751 492 basepar, mens genomet til Nanoarchaeum equitans , den minste sekvenserte hittil Er en tidel av denne størrelsen med bare 490 885 basepar . Det anslås at genomet til Nanoarchaeum equitans inneholder 537 gener som koder for proteiner . Ekstrakromosomale elementer, kalt plasmider, er også til stede i archaea. Disse plasmidene kan overføres mellom celler ved fysisk kontakt, i en prosess som kan være lik bakteriekonjugering .
Reproduksjon av archaea forekommer aseksuelt ved binær deling, multifisjon eller fragmentering. Den meiose ikke skjer, alt avkom har samme genetiske materiale. Etter DNA -replikasjon i kromosomene separeres og cellen deler seg. Detaljene i cellesyklusen til archaea har vært gjenstand for få studier i slekten Sulfolobus . Denne syklusen har tegn som ligner på både eukaryote og bakterielle systemer. Avhengig av arkenes art, replikeres kromosomer fra ett eller flere utgangspunkt ( replikasjonsopprinnelse ) ved hjelp av DNA-polymeraser som ligner ekvivalente enzymer av eukaryoter. Imidlertid er celledelingsproteiner, som det filamenterende temperaturfølsomme mutante Z ( FtsZ) -proteinet , som danner en sammentrekningsring rundt cellen, og komponentene i det spirende septumet i hjertet av cellen, lik deres bakterieekvivalenter.
Hvis det er sporer i bakterier og eukaryoter, har de aldri blitt demonstrert i alle kjente archaea. Noen arter av Haloarchaea kan gjennomgå fenotypiske endringer og vokse med forskjellige typer celler, inkludert tykke vegger. Strukturene som er motstandsdyktige mot osmotisk sjokk (in) tillater archaea å overleve i vann med lave saltkonsentrasjoner, men disse er ikke reproduktive strukturer, og de kan hjelpe til med spredning til nye habitater.
Archaea er veldig forskjellige, både morfologisk og fysiologisk. De er encellede vesener med en størrelse som varierer mellom 0,1 og 15 µm , men noen utvikler seg til å danne filamenter eller aggregater (filamenter opp til 200 µm ). De kan være sfæriske ( skjell ), spiraler, stangformede (basiller), rektangulære, etc.
De viser et stort mangfold av former for reproduksjon, ved binær fisjon, spirende eller fragmentering.
Fra et ernæringsmessig synspunkt er de delt inn i mange grupper, fra kjemilithoautotrophs (som får energi fra kjemiske gradienter av ikke-biologisk opprinnelse) til organotrophs .
Fra et fysiologisk synspunkt kan de være aerobe , fakultative anaerobe eller strengt anaerobe.
Archaea finnes i et bredt utvalg av habitater og er en viktig komponent i planetens økosystemer . De kan bidra med opptil 20% av mikrobielle celler i havene. Mange archaea er ekstremofile , og ekstreme miljøer ble opprinnelig ansett som deres økologiske nisje . Faktisk lever noen arkaer ved høye temperaturer, ofte over 100 ° C , som man møter i geysirer , svartrøykere og oljebrønner. Andre finnes i veldig kalde habitater og andre i veldig salt, surt eller alkalisk vannmiljø. Imidlertid er andre arter av archaea mesofile og vokser under mye mildere forhold, i sump , kloakk , hav og jord .
Ekstremofil archaea er medlemmer av de fire viktigste fysiologiske gruppene. Dette er halofiler , termofiler , alkalofiler og acidofiler . Disse gruppene har ingen forbindelse med sin gren i fylogenetisk klassifisering. Likevel er de et nyttig utgangspunkt for klassifisering.
Halofiler, for eksempel slekten Halobacterium , lever i saltvannsmiljøer, som saltvann ( Great Salt Lake of Utah), strandlinje, saltmyr, Dødehavet , med saltkonsentrasjoner opptil 25%. Medlemmer av rekkefølgen av Halo-bacteriales ( Haloferax , Halobacterium , halococcus , Halorubrum , Natrinema , Natrono ...) er eksempler på salt-tolerant archaea. De har ofte en rød til gul pigmentering på grunn av karotenoider og er ansvarlige for fargeleggingen av visse innsjøer ( Lake Magadi i Kenya for eksempel). Termofiler trives best ved temperaturer over 45 ° C , på steder som varme kilder; hyperthermophilic archaea er definert som de som trives best ved en temperatur over 80 ° C . Eksempler på hypertermofil archaea er Pyrococcus , Methanopyrus , Thermococcus , Sulfolobus , Pyrodictium . Pyrobaculum kommer fra dype magasiner med varm olje. Pyrolobus fumarii er i stand til å multiplisere til 113 ° C . En nylig undersøkelse viste at stammen 116 av Methanopyrus kandleri vokser til 122 ° C , som er den høyeste registrerte temperaturen der kroppen fremdeles er i stand til å vokse. Andre arkeaer kan vokse under svært sure eller alkaliske forhold. For eksempel, er en av de mer ekstreme acidofile archaea Picrophilus torridus , som vokser ved en pH-verdi på 0, noe som er ekvivalent med 1,2 mol av svovelsyre .
Nyere studier har vist at archaea ikke bare eksisterer i mesofile og termofile miljøer, men også ved lave temperaturer, noen ganger i stort antall. Dermed er archaea vanlig i kalde havmiljøer som polare hav. Archaea er faktisk til stede i stort antall i alle verdenshavene i planktonsamfunnet (som en del av picoplankton ). Selv om disse arkiene kan representere opptil 40% av den mikrobielle biomassen, er nesten ingen av disse artene blitt isolert og studert i ren kultur . Derfor er vår forståelse av arkenes rolle i havøkologien rudimentær, så deres innflytelse på globale biogeokjemiske sykluser forblir stort sett uutforsket. Noen marine Crenarchaeota er i stand til nitrifisering , noe som tyder på at disse organismer spiller en viktig rolle i havets nitrogensyklus , selv om de også kan bruke andre energikilder. Et stort antall arkeaer er også tilstede i sedimentene som dekker havbunnen og vil utgjøre flertallet av levende celler på mer enn en meters dyp i disse sedimentene. Den metanogene arkaen (som produserer metan) fra myrene er ansvarlig for gassen fra myrene (for eksempel Poitevin). Mange metanogene archaea er tilstede i fordøyelseskanalen til drøvtyggere ( Methanomicrobium , Methanosarcina ), termitter eller mennesker . Studier på navelfauna (mikroorganismer som lever i den menneskelige navlen) har vist tilstedeværelsen av archaea på dette stedet.
Frem til i dag er det ingen klar demonstrasjon av at det er patogen archaea , selv om det er foreslått sammenheng mellom tilstedeværelsen av metanogen archaea og periodontal sykdom .
Selv om et stort antall arkeaer ikke kan dyrkes i laboratoriet i dag, kan mange arter dyrkes ved hjelp av passende kulturmedier og ved å gjengi miljøforholdene til deres naturlige habitater så godt som mulig. Virkningen av arka som er tilstede i den menneskelige navlen er ennå ikke undersøkt.
Archaea ligner bakterier i mange aspekter av deres mobilstruktur og metabolisme . Imidlertid viser mekanismene og proteinene som er involvert i replikasjons- , transkripsjons- og oversettelsesprosesser egenskaper som ligner på de som finnes i eukaryoter . Det spesielle med archaea sammenlignet med de to andre domenene til levende ting (bakterier og eukaryoter) er som følger: